冀北遼河源不同林齡油松天然次生林土壤微生物生物量及酶活性1)

高晶 韓海榮 康峰峰 立天宇 宋小帥 趙偉紅 于曉文 趙金龍

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

冀北遼河源不同林齡油松天然次生林土壤微生物生物量及酶活性1)

高晶 韓海榮 康峰峰 立天宇 宋小帥 趙偉紅 于曉文 趙金龍

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

以冀北遼河源地區(qū)不同林齡油松天然次生林為研究對象，研究其土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)，土壤脲酶、過氧化氫酶、多酚氧化酶以及β-葡萄糖苷酶活性隨油松林齡的時間變化趨勢。結(jié)果表明：在生長季期間，土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)，脲酶、過氧化氫酶和β-葡萄糖苷酶活性從5—8月份逐漸增大，然后逐漸減小，但是多酚氧化酶活性則相反，而且酶活性的衰減程度延遲于微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)的；隨著油松天然次生林林齡的增加，土壤微生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)，脲酶、過氧化氫酶和β-葡萄糖苷酶活性逐漸增加，而多酚氧化酶活性則減小。相關性分析表明，土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)與脲酶、過氧化氫酶和β-葡萄糖苷酶活性呈極顯著正相關，而與多酚氧化酶活性呈負相關。土壤溫度和含水率與各指標之間呈極顯著正相關性。

油松天然次生林；土壤微生物生物量；酶活性

土壤微生物是土壤中具有生命力的重要組成部分，參與土壤的形成與發(fā)育，并且在物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量傳遞等過程中發(fā)揮著重要作用[1]。其中，土壤微生物生物量是指土壤中個體體積小于5 000 μm3的微生物數(shù)量，是負責參與調(diào)控有機質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化的重要媒介，因其周轉(zhuǎn)速度快、靈敏性高，用于反映土壤微生物活性的變化程度[2]；另外，土壤酶是由動物、植物根系、微生物以及殘體的分泌或分解合成，并參與催化土壤中所有生物化學過程的重要生物催化劑，是聯(lián)接微生物多樣性、植被種類以及土壤理化性質(zhì)等生態(tài)因子的重要紐帶[3]。所以，土壤微生物生物量和酶活性是表征土壤質(zhì)量特征及其動態(tài)變化的重要生物學指標，應重視并加強土壤微生物和酶活性在森林生態(tài)系統(tǒng)中的動態(tài)研究。

油松(Pinustabulaeformis)屬于松科松屬，是暖溫帶濕潤半濕潤氣候區(qū)的地帶性植被，廣泛分布于我國北方地區(qū)，跨度為北緯31°13′～43°33′，東經(jīng)103°20′～124°45′，總共占地22.810萬hm2。因其具有適應性強、根系發(fā)達、抵御不利環(huán)境強的特點，已成為華北地區(qū)山地植被的主要建群種[4]。不同林齡油松的土壤理化性質(zhì)以及凋落物各養(yǎng)分含量存在不同程度的差異，比如土壤有機質(zhì)、全氮、全磷質(zhì)量分數(shù)，以及凋落物碳氮比(C/N)、纖維素與氮的比值等，都會影響土壤中微生物的數(shù)量和多樣性，繼而改變土壤微生物生物量和酶活性的大小[5]。目前，我國對于油松天然次生林的研究主要集中在不同林齡的土壤理化性質(zhì)、生物量碳儲量和土壤酶活性的研究[6-8]。而有關土壤微生物生物量和酶活性對不同林齡油松天然次生林響應的動態(tài)研究鮮有報道，尤其是探討土壤微生物生物量與酶活性之間的耦合關系。因此，本研究擬通過對冀北遼河源地區(qū)不同林齡油松天然次生林與碳、氮循環(huán)相關的脲酶、過氧化氫酶、多酚氧化酶和β-葡萄糖苷酶，以及微生物生物量碳氮的測定，分析各指標的時間動態(tài)和隨林齡的變化特征，探討土壤酶活性與微生物生物量碳氮之間的相關關系，以期更深入了解油松天然次生林土壤的生態(tài)過程和功能。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于河北省平泉縣遼河源國家自然保護區(qū)內(nèi)(東經(jīng)118°22′39″～118°37′21″，北緯41°01′30″～41°21′15″)，地處內(nèi)蒙古高原和冀北山地的過渡地帶。該區(qū)域處于暖溫帶向寒溫帶過渡地帶，半濕潤半干旱大陸性季風型山地氣候，全年平均氣溫7.3 ℃，無霜期120～130 d，冬季積雪5個月。年平均降水量550 mm，主要集中在7—9月份，年平均蒸發(fā)量1 800 mm。該區(qū)域土壤以山地棕壤和淋溶褐土為主。土層較厚，一般為50～100 cm[9]。

2 材料與方法

樣地選擇：于2012年7—9月份，在研究區(qū)域內(nèi)，針對4個不同林齡(Y)的油松天然次生林(幼齡林Y≤30 a、中齡林30 a

表1 油松天然次生林標準地概況

樣品采集：分別于2013年5—10月份的每個月20號，在每個樣方內(nèi)，使用土鉆按“S”形隨機采集5個0～10 cm深度的土樣，并且將3個相同林齡重復樣地的土樣均勻混合，然后過2 mm孔徑的土篩去除植物殘根和石礫，裝入自封袋內(nèi)并保存于冰箱內(nèi)4 ℃，用于測量土壤微生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)，土壤脲酶、多酚氧化酶、β-葡萄糖苷酶、過氧化氫酶活性；另取其中一部分土樣自然風干，研磨過1 mm孔徑土篩，用于測量土壤理化性質(zhì)。

土壤樣品分析：使用LI-8100配套的土壤溫度傳感器測定0～10 cm深度的土壤溫度；采用烘干法測定土壤含水率。土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測量，土壤全氮質(zhì)量分數(shù)采用濃硫酸—高氯酸消煮—凱式定氮儀進行測量，土壤全磷采用鉬銻抗比色法測量，土壤全鉀采用火焰光度計法測量，土壤pH值采用酸度計測定[10]。

土壤微生物量碳(MBC)質(zhì)量分數(shù)的測定方法采用氯仿熏蒸浸提法。稱取3份10 g新鮮土樣到50 mL燒杯中，然后置于裝有60 mL三氯甲烷的真空干燥器中，用真空抽氣泵反復抽取真空，直至三氯甲烷沸騰1 min，最后放置于黑暗條件下25 ℃培養(yǎng)24 h。同時，再稱取3份10 g新鮮土樣，不經(jīng)過三氯甲烷熏蒸作為對照。所有土樣浸潤于40 mL 0.5 mol·L-1的K2SO4溶液，并在振蕩器上震蕩30 min(300 r·min-1)后過濾，濾液中的土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)的測定采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化法。土壤微生物量碳(MBC)質(zhì)量分數(shù)的計算公式：wM,B,C=EC/KE,C，式中：wM,B,C表示土壤微生物量碳質(zhì)量分數(shù)；EC表示熏蒸與未熏蒸土樣有機碳質(zhì)量分數(shù)的差值；KE，C為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.45[11-12]。

土壤微生物量氮(MBN)質(zhì)量分數(shù)的測定方法采用氯仿熏蒸浸提法，其中熏蒸浸提步驟同土壤微生物量碳質(zhì)量分數(shù)的。濾液中全氮的測定采用濃硫酸—高氯酸消煮—凱式定氮法。土壤微生物量氮質(zhì)量分數(shù)(wM，B，N)的計算公式：wM，B，N=EN/KE，N，式中：EN表示熏蒸與未熏蒸土樣全氮質(zhì)量分數(shù)的差值；KE，N為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.45[11-12]。

脲酶活性采用苯酚鈉—次氯酸鈉比色法，多酚氧化酶活性采用鄰苯三酚比色法，β-葡萄糖苷酶活性采用比色法，過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法[1]。

數(shù)據(jù)處理：采用Excel對數(shù)據(jù)進行處理，采用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小差異顯著法(LSD，α=0.05)，對不同林齡油松天然次生林土壤微生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)和4種土壤酶活性的差異顯著性進行檢驗。采用Pearson法對各個指標之間的相關關系進行分析，利用Sigmaplot 10.0繪圖軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡油松天然次生林土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)的時間動態(tài)

由表2可見，不同林齡油松天然次生林土壤微生物生物量碳質(zhì)量分數(shù)的變化具有顯著的季節(jié)動態(tài)。其中，幼林齡土壤微生物生物量碳質(zhì)量分數(shù)從5月份的(63.31±5.29)mg·kg-1增加到8月份的(215.04±12.85)mg·kg-1，隨后逐漸下降到10月份的(38.64±8.46)mg·kg-1。相似的，中林齡、近熟林和成熟林的土壤微生物生物量碳質(zhì)量分數(shù)的季節(jié)變化均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，都在8月份達到最大值，在10月份降到最小值,其中，土壤微生物生物量碳質(zhì)量分數(shù)在中林齡的變化幅度為(198.78±6.49)mg·kg-1，在近熟林的變化幅度為(244.98±5.44)mg·kg-1，在成熟林的變化幅度為(295.34±4.61)mg·kg-1。在整個生長季中，土壤微生物生物量碳質(zhì)量分數(shù)均隨林齡的增加而增加，經(jīng)過多重比較分析，在7、8、9月份，4個林齡的微生物生物量碳質(zhì)量分數(shù)差異顯著；除了幼齡林在6月份與中齡林差異不顯著外，在5、6、10月份，幼齡林顯著低于其他3個林分的。

由表2可見，在整個生長季中，不同林齡油松天然次生林土壤微生物生物量氮質(zhì)量分數(shù)的變化趨勢也是從5月份開始增加到8月份的最大值，隨后降低到10月份的最小值。其中，幼齡林微生物生物量氮質(zhì)量分數(shù)的變化幅度為(15.85±0.82)mg·kg-1，中齡林微生物生物量氮質(zhì)量分數(shù)的變化幅度為(18.55±0.52)mg·kg-1，近熟林微生物生物量氮質(zhì)量分數(shù)的變化幅度為(22.11±0.86)mg·kg-1，成熟林微生物生物量氮質(zhì)量分數(shù)的變化幅度為(23.82±1.18)mg·kg-1。而且，經(jīng)過多重比較分析發(fā)現(xiàn)，不同林齡的土壤微生物生物量氮質(zhì)量分數(shù)均隨林齡的增加而顯著增加。

表2 不同林齡油松天然次生林土壤微生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)，土壤酶活性的季節(jié)變化

3.2 不同林齡油松天然次生林土壤酶活性的時間動態(tài)

本研究的結(jié)果顯示，不同林齡油松天然次生林中，土壤脲酶、β-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和過氧化氫酶活性均表現(xiàn)出較明顯的季節(jié)變化(表2)，土壤脲酶、β-葡萄糖苷酶和過氧化氫酶活性均從5月份開始升高，在8月份達到最大值，隨后逐漸降低。但是，與土壤微生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)不同，酶活性的最小值發(fā)生在5月份，而且從8—10月份的降低幅度小于5—8月份的升高幅度。另外，脲酶活性的整體變化幅度較小，而β-葡萄糖苷酶和過氧化氫酶活性的整體變化幅度較大。其中，脲酶活性5—8月份的變化幅度為(291.06±5.59)U·kg-1·h-1(表2)；β-葡萄糖苷酶活性5—8月份的變化幅度為(4.00±0.11)U·kg-1·h-1(表2)；過氧化氫酶活性從5月份到8月份的變化幅度為(18.31±0.58)U·g-1·h-1(表2)。相反的，多酚氧化酶活性則從5月份開始降低，在8月份達到最小值，然后逐漸升高，5—8月份的變化幅度為(305.67±5.84)U·g-1·h-1(表2)。在整個生長季期間，脲酶、β-葡萄糖苷酶和過氧化氫酶活性均隨林齡的增加而增加。其中，經(jīng)過多重比較分析發(fā)現(xiàn)，近熟林和成熟林的脲酶活性在整個生長季的差異都不顯著，而與幼齡林和中齡林之間的差異則顯著；各林齡的β-葡萄糖苷酶和過氧化氫酶活性在7、8、9、10月份的差異顯著，幼齡林和中齡林的β-葡萄糖苷酶活性在5月份與近熟林的無差異，5—6月份的過氧化氫酶活性與近熟林的無差異。

3.3 土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)，酶活性與土壤理化性質(zhì)、溫度和含水率的相關性分析

各林齡油松天然次生林的土壤化學性質(zhì)見表3，其中，土壤有機質(zhì)、全氮和全磷質(zhì)量分數(shù)隨林齡的升高而增加，而土壤全鉀質(zhì)量分數(shù)隨林齡的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢；各林齡不同月份的土壤溫度、含水率情況見表4，土壤溫度從5月份開始逐漸升高，在8月份達到最大值，然后迅速下降，在10月份達到最小值，而且隨林齡的增加呈現(xiàn)遞增趨勢。土壤含水率從5月份開始先減小后增加，在8月份達到最大值，然后迅速降低，在10月份達到最小值，而且隨林齡的增加而增加。通過相關性分析可以看出(表5)，土壤有機質(zhì)、全氮、全磷質(zhì)量分數(shù)，含水率，溫度分別與土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)，脲酶、β-葡萄糖苷酶、過氧化氫酶活性呈極顯著正相關(p<0.01)，而分別與多酚氧化酶呈極顯著負相關(p<0.01)；土壤全鉀和pH值與土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)，脲酶、β-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和過氧化氫酶活性的相關性不顯著。另外，多酚氧化酶活性分別與β-葡萄糖苷酶、過氧化氫酶、脲酶活性，微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)均呈顯著負相關(p<0.05)。土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)分別與脲酶、β-葡萄糖苷酶、過氧化氫酶活性呈極顯著正相關(p<0.01)。

表3 不同林齡油松天然次生林土壤化學性質(zhì)

表4 供試土壤溫度及含水率

表5 土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)，酶活性與土壤理化性質(zhì)、溫度、含水率的Pearson相關系數(shù)

4 結(jié)論與討論

土壤微生物生物量碳質(zhì)量分數(shù)雖然只占土壤有機碳的1%～4%，但卻占到微生物干物質(zhì)的40%～50%，是土壤活性有機碳庫的重要組成部分，也是土壤有效養(yǎng)分重要的源與匯。土壤微生物生物量氮質(zhì)量分數(shù)一般占土壤全氮質(zhì)量分數(shù)的2%～7%，是土壤中有機—無機態(tài)氮轉(zhuǎn)化的一個關鍵環(huán)節(jié)[13]。作為土壤微生物數(shù)量的指標，土壤微生物生物量因其周轉(zhuǎn)快、靈敏度高的特點，經(jīng)常被用作指示土壤總有機質(zhì)、全氮的狀態(tài)和積累程度[14]。

本研究表明，土壤微生物生物量表現(xiàn)出明顯的季節(jié)差異，從5月份開始增加，到8月份達到最大值然后逐漸下降。這是由于隨著溫度的升高，微生物的繁殖和生長得到促進，凋落物分解加劇，分解后的碳水化合物、養(yǎng)分元素等隨降水從地表轉(zhuǎn)移到土壤中，反過來繼續(xù)供給微生物生長和繁殖，從而固定較多的微生物生物量碳、氮[15]；反之，溫度降低，微生物活性和數(shù)量均受到抑制，導致微生物生物量降低。針對含水率是否對土壤微生物生物量有影響沒有明確的結(jié)論，謝濤等[16]的研究表明，土壤微生物生物量與土壤含水率無顯著相關性。但是也有學者發(fā)現(xiàn)，土壤含水率會顯著影響土壤微生物生物量[17]。而在本研究中，土壤微生物生物量與含水率有極顯著的正相關關系，說明土壤含水率的高低對土壤微生物生物量的大小構成了限制。

另外，隨著油松天然次生林林齡的增加，土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)均表現(xiàn)出增加的趨勢，即由大到小的順序為成熟林、近熟林、中齡林、幼齡林。而且土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)與土壤有機質(zhì)、全氮和全磷質(zhì)量分數(shù)呈極顯著正相關，這是由于隨著林齡的增加，凋落物逐年積累，根系逐年增大，這些分別通過凋落物的分解、養(yǎng)分的釋放和運輸，使土壤中有機質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)增加，從而為土壤微生物新陳代謝和自身合成提供越來越多的碳源、氮源以及能量來源[18]。而且，隨著林齡的增加，自疏作用會導致油松天然次生林林冠層的郁閉度降低，使得林內(nèi)光照更充足，水熱條件更有利于土壤微生物生長和繁殖，并且林地地表的灌木、草本等植被多樣性增加，使得土壤中微生物多樣性得到豐富[19]。綜上所述，油松天然次生林林齡對土壤微生物生物量的影響較為敏感，隨著油松林齡的增加，土壤積累有機質(zhì)等養(yǎng)分的能力越來越強。

土壤酶主要來源于土壤微生物、植被根系分泌以及動植物殘體分解，而且作為生物催化劑，參與幾乎所有與物質(zhì)循環(huán)和能量流動相關的生物化學反應[20]。土壤酶活性的高低能夠直接反映土壤生物活性的大小，與土壤微生物生物量一樣，都是被用于評價土壤質(zhì)量變化的敏感生物學指標[21]。

多酚氧化酶屬于氧化還原胞外酶，將土壤中芳香族有機化合物氧化成醌來進行碳捕獲，進一步轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)[21]。在本研究中，多酚氧化酶活性隨油松天然次生林林齡的增加而降低，而且與土壤有機質(zhì)、全氮、全磷質(zhì)量分數(shù)呈極顯著負相關，可能是由于地表凋落物現(xiàn)存量增加，土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)較多，腐殖質(zhì)層厚度增加，從而抑制多酚氧化酶活性[22-23]。

β-葡萄糖苷酶是將纖維素分解為葡萄糖的限制酶，降低有機物質(zhì)的分子結(jié)構。一般與有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)呈顯著正相關[24]。過氧化氫酶負責氧化還原生化過程中的有害中間產(chǎn)物，反映了與生物化學相關的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化的強度[25]。在本研究中，β-葡萄糖苷酶和過氧化氫酶活性均隨林齡的增加而增加，而且與土壤有機質(zhì)、全氮、全磷質(zhì)量分數(shù)呈極顯著正相關，表明油松天然次生林一直處于有機質(zhì)等養(yǎng)分積累階段，而且養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率加快，土壤質(zhì)量上升。

脲酶屬于酰胺酶，參與有機氮尿素中酰胺鍵的水解過程，生產(chǎn)礦質(zhì)態(tài)NH3和CO2，其中礦質(zhì)態(tài)銨根離子是植被氮素養(yǎng)分的直接來源，所以通常用來表征土壤中氮素的供應狀況。在本研究中，脲酶活性隨油松林齡的增加而增加，表明土壤中有機氮的轉(zhuǎn)化速率是逐漸增加的。而且，相關性分析表明，土壤有機質(zhì)、全氮質(zhì)量分數(shù)與脲酶活性均呈極顯著正相關，是由于在碳水有機化合物分解過程中，常伴隨含氮化合物的轉(zhuǎn)化[26]，這進一步說明有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)高的土壤有利于提高氮素的轉(zhuǎn)化率[27]。

此外，對這4種土壤酶活性進行相關性分析后發(fā)現(xiàn)，脲酶、β-葡萄糖苷酶和過氧化氫酶這3種酶活性兩兩呈極顯著正相關且隨林齡的增加而增加，而與多酚氧化酶活性呈極顯著負相關，說明這4種酶協(xié)同參與了凋落物、根系等有機殘體轉(zhuǎn)化為可被植物吸收利用的養(yǎng)分物質(zhì)的生化過程，而且含碳有機化合物的分解通常伴隨著含氮有機化合物的轉(zhuǎn)化[28]。因此，油松林齡的增加對加速養(yǎng)分循環(huán)和提高碳氮利用率有重要的生態(tài)學意義。土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)可以反映土壤有效養(yǎng)分的可利用狀況以及微生物活性的高低[20]，而且，相關分析表明，土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)分別與土壤有機質(zhì)、全氮和全磷質(zhì)量分數(shù)呈極顯著正相關關系，都隨著油松林齡的增加而增加，表明土壤有機質(zhì)、全氮和全磷養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)的高低對土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)的大小起到?jīng)Q定性的作用，這是由于土壤有機質(zhì)等養(yǎng)分為微生物的生長和繁殖提供了物質(zhì)基礎[29]。同樣，相關分析表明，土壤有機質(zhì)、全氮和全磷質(zhì)量分數(shù)與脲酶、β-葡萄糖苷酶、過氧化氫酶均呈極顯著正相關，這是由于土壤有機質(zhì)等養(yǎng)分是酶催生化反應的物質(zhì)基礎，當有機質(zhì)等養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)增加時，會加速酶促反應將有機化合物轉(zhuǎn)化為可被根系直接吸收利用的養(yǎng)分。因此，有機質(zhì)等養(yǎng)分與土壤酶活性之間形成了一種正反饋機制[30]。另外，有些水解酶、轉(zhuǎn)化酶等會通過吸附作用，與有機質(zhì)形成“酶—腐殖質(zhì)復合物”[31]，所以，土壤中的過氧化氫酶、脲酶等酶活性與土壤有機質(zhì)等養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)呈正相關關系[28]。

綜上所述，土壤微生物生物量和酶活性的高低均反映了有機質(zhì)等養(yǎng)分的積累與轉(zhuǎn)化情況[29]。在生長季期間，所有土壤生物活性指標(除了多酚氧化酶)的變化均呈現(xiàn)“鐘型”趨勢，即從5月份開始增加，到8月份開始降低。但是，各土壤酶的活性在8月份后的衰減程度延遲于微生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)的，這說明微生物已經(jīng)完成了生命循環(huán)或者進入休眠期，而微生物細胞的溶解為維持酶活性提供了物質(zhì)基礎[32]。

在本研究中，隨著林齡的增加，土壤有機質(zhì)、全磷、全氮質(zhì)量分數(shù)，土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)，脲酶、過氧化氫酶和β-葡萄糖苷酶活性都增加且互相之間有顯著正相關性，而與多酚氧化酶活性有負相關性，說明土壤微生物生物量碳、氮質(zhì)量分數(shù)與酶活性在土壤碳氮循環(huán)和代謝中的重要作用，從而可表征土壤肥力[28]，可作為評價不同林齡土壤質(zhì)量狀況較好的生物學指標[33]。由此可見，在冀北遼河源地區(qū)，隨著油松天然次生林林齡的增大，其土壤生化強度和微生物群落穩(wěn)定性更高，土壤生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定。

[1] 林先貴.土壤微生物研究原理與方法[M].北京:高等教育出版社,2010:2-6.

[2] 黎榮彬.土壤微生物生物量碳研究進展[J].廣東林業(yè)科技,2008,24(6):65-69.

[3] Allison S, Vitousek P. Responses of extracellular enzymes to simple and complex nutrient inputs[J]. Soil Biology and Biochemistry,2005,37(5):937-944.

[4] 李國雷,劉勇,李瑞生,等.油松人工林土壤質(zhì)量的演變[J].林業(yè)科學,2008,44(9):76-81.

[5] Saswati M, Vadakepuram C J. Influence of leaf litter types on microbial functions and nutrient status of soil: ecological suitability of forest trees for afforestation in tropical laterite wastelands[J]. Soil Biology and Biochemistry,2010,42(12):2306-2315.

[6] 趙偉紅,康峰峰,韓海榮,等.冀北遼河源地區(qū)不同林齡油松天然次生林土壤理化特征的研究[J].西北林學院學報,2014,29(3):1-8.

[7] 程小琴,韓海榮,康峰峰.山西油松人工林生態(tài)系統(tǒng)生物量、碳積累及其分布[J].生態(tài)學雜志,2012,31(10):2455-2460.

[8] 陳琦,尹粉粉,曹靖,等.秦嶺西部不同發(fā)育階段油松和日本落葉松人工林土壤酶活性變化和分布特征[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報,2010,26(5):466-471.

[9] 楊玉梅,谷建才,周奇,等.遼河源針葉樹種生長與土壤因子的相關分析[J].東北林業(yè)大學學報,2012,40(5):16-18.

[10] 魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學技術出版社,2000:146-190.

[11] Vance E D, Brookes P C, Jenkinson D S. An extraction method for measure microbial biomass C[J]. Soil Biology and Biochemistry,1987,19(6):703-707.

[12] Pandey C B, Singh G B, Singh S K, et al. Soil nitrogen and microbial biomass carbon dynamics in native forest and derived agricultural land and uses in a humid tropical climate of India[J]. Plant Soil,2010,333(1):453-467.

[13] 劉純,劉延坤,金光澤.小興安嶺6種森林類型土壤微生物量的季節(jié)變化特征[J].生態(tài)學報,2014,34(2):451-459.

[14] 楊凱,朱教君,張金鑫,等.不同林齡落葉松人工林土壤微生物生物量碳氮的季節(jié)變化[J].生態(tài)學報,2009,29(10):5500-5507.

[15] Pascoal C, Cá ssio F. Contribution of fungi and bacteria to leaf litter decomposition in a polluted river[J]. Applied Andenvironmental Microbiology,2004,70(9):5266-5273.

[16] 謝濤,鄭阿寶,王國兵,等.蘇北不同林齡楊樹林土壤活性碳的季節(jié)變化[J].生態(tài)學雜志,2012,31(5):1171-1178.

[17] 劉爽,王傳寬.五種溫帶森林土壤微生物生物量碳氮的時空格局[J].生態(tài)學報,2010,30(12)：3135-3143.

[18] 邸雪穎,耿瑩瑩,孫龍,等.興安落葉松林土壤微生物生物量季節(jié)動態(tài)及影響因素[J].東北林業(yè)大學學報,2012,40(5):1-4.

[19] 閻德仁,王晶瑩,楊茂仁.落葉松人工林土壤衰退趨勢[J].生態(tài)學雜志,1997,16(2):62-66.

[20] 魯順保,周小奇,芮亦超,等.森林類型對土壤有機質(zhì)、微生物生物量及酶活性的影響[J].應用生態(tài)學報,2011,22(1):2567-2573.

[21] 胡嵩,張穎,史榮久,等.長白山原始紅松林次生演替過程中土壤微生物生物量和酶活性的變化[J].應用生態(tài)學報,2013,24(2):366-372.

[22] 張超,劉國彬,薛萐,等.黃土丘陵區(qū)不同林齡人工刺槐林土壤酶演變特征[J].林業(yè)科學,2010,46(12):23-29.

[23] 葛曉改,肖文發(fā),曾立雄,等.三峽庫區(qū)不同林齡馬尾松土壤養(yǎng)分與酶活性的關系[J].應用生態(tài)學報,2012,23(2):445-451.

[24] Sinsabaugh R L, Gallo M E, Lauber C W, et al. Extracellular enzyme activities and soil organic matter dynamics for northern hardwood forests receiving simulated nitrogen deposition[J]. Biogeochemistry,2005,75(2):201-215.

[25] 陳彩虹,葉道碧.4種人工林土壤酶活性與養(yǎng)分的相關性研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2010,30(6):64-68.

[26] 關蔭松.土壤酶及其研究方法[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社,1986:294-296.

[27] 焦曉光,隋躍宇,張興義.土壤有機質(zhì)含量與土壤脲酶活性關系的研究[J].農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學與綜合研究,2008,24(4):493-495.

[28] 范艷春,王鵬程,肖文發(fā),等.三峽庫區(qū)2類典型森林5種土壤酶季節(jié)動態(tài)及其與養(yǎng)分的關系[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報,2014,33(4):39-44.

[29] 王瑩,王彥梅,陳龍池.湖南會同地區(qū)森林植被轉(zhuǎn)變對土壤微生物生物量碳和酶活性的影響[J].生態(tài)學雜志,2010,29(5):905-909.

[30] 嚴金龍.濕地稻田土壤酶分布與活性及生態(tài)功能指示[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學,2011:22-23.

[31] 黃巧云,李學垣.粘粒礦物,有機質(zhì)對酶活性的影響[J].土壤學進展,1995,23(4):12-18.

[32] Bhattacharya P, Pal R, Chakraborty A, et al. Microbial biomass and activity in a laterite soil amended with municipal solid waste compost[J]. Journal of Agronomy and Crop Science,2001,187:207-211.

[33] 趙汝東,樊劍波,何園球,等.不同母巖區(qū)馬尾松人工林土壤酶活性及微生物學性質(zhì)研究[J].生態(tài)環(huán)境學報,2011,20(2):253-258.

Soil Microbial Biomass and Enzymes Activity ofPinustabulaeformisForest with Different Ages in Liaohe River of Northern Hebei//

Gao Jing, Han Hairong, Kang Fengfeng, Li Tianyu, Song Xiaoshuai, Zhao Weihong, Yu Xiaowen, Zhao Jinlong

(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(9)：78-83.

We studied the temporal variation tendency of soil microbial biomass carbon (MBC), microbial biomass nitrogen (MBN), activity of urease, catalase, polyphenol oxidase, andβ-glucosidase ofPinustabulaeformiswith different ages in Liao River source region. MBC, MBN, urease, catalase andβ-glucosidase in soil of all forest age groups increased gradually from May to August, and then decreased until October. However, soil polyphenol oxidase exhibited the opposite trend. The attenuation degree of enzyme activity delayed than that of MBC and MBN. With the increasing age ofP.tabulaeformisforest, MBC, MBN, urease, catalase andβ-glucosidase increased, while the polyphenol oxidase decreased. By correlation analysis, MBC and MBN had a statistically significantly positive correlation with the activity of urease, catalase andβ-glucosidase. However, there was negative correlation between MBC/MBN and polyphenol oxidase. Soil temperature and water content had a significantly positive correlation with all indices. MBC, MBN and enzymes activity of soil were the biological indices to evaluate soil quality of different age groups inP.tabulaeformisforest.

Pinustabulaeformisforest; Soil microbial biomass; Enzymes activity

高晶，女，1985年3月生，北京林業(yè)大學林學院，博士研究生。E-mail：gaojingcrystal@126.com。

康峰峰，北京林業(yè)大學林學院，講師。 E-mail:phoonkong@163.com。

2015年3月17日。

Q148；S714.3；S718.8

1)林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204101)。

責任編輯：任 俐。