高山櫟天然林土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)和微生物數(shù)量的關(guān)系1)

趙維娜 王艷霞 陳奇伯

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

高山櫟天然林土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)和微生物數(shù)量的關(guān)系1)

趙維娜 王艷霞 陳奇伯

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

以云南省玉溪市磨盤山國(guó)家森林公園內(nèi)的高山櫟天然林土壤為研究對(duì)象，運(yùn)用通徑分析方法，對(duì)土壤酶活性與土壤理化因子、微生物數(shù)量之間的關(guān)系進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性都是隨著土壤深度的加深而逐漸減??；土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性均與土壤理化性質(zhì)、微生物數(shù)量之間有著密切的相關(guān)關(guān)系；影響脲酶和過氧化氫酶活性程度最大的是有機(jī)質(zhì)；影響轉(zhuǎn)化酶活性最重要的因子是土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀和堿解氮。

高山櫟天然林；土壤酶活性；土壤理化性質(zhì)；土壤微生物數(shù)量；通徑分析

土壤理化性質(zhì)、酶活性和微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分。土壤酶能夠促進(jìn)土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量交換，催化土壤中的一切生物化學(xué)反應(yīng)和物質(zhì)循環(huán)，反映土壤中進(jìn)行的各種生物化學(xué)過程的強(qiáng)度和方向，同時(shí)，土壤酶易受環(huán)境中物理、化學(xué)、生物因素的影響[1-3]。土壤理化性質(zhì)直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，土壤理化因子已經(jīng)成為判斷土壤質(zhì)量的常規(guī)指標(biāo)。土壤微生物種類繁多，在土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化中具有多種重要作用，與土壤肥力和植物營(yíng)養(yǎng)有密切關(guān)系[4-6]。土壤酶活性與土壤微生物是構(gòu)成土壤微生態(tài)環(huán)境的兩個(gè)重要組分，并且是決定土壤功能的兩個(gè)關(guān)鍵性因素[7-8]。因此，對(duì)土壤酶活性的研究有助于我們更全面地評(píng)價(jià)森林土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部影響機(jī)制。前人對(duì)土壤理化性質(zhì)、酶活性、微生物的研究不少，在研究中常見的有脲酶、過氧化氫酶、蔗糖酶、蛋白酶、磷酸酶、纖維素酶，這幾種酶活性與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、全磷、速效磷等肥力因素均存在不同程度的相關(guān)關(guān)系，細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量與土壤理化性質(zhì)也存在不同程度的相關(guān)性。目前，對(duì)于他們之間關(guān)系的研究多數(shù)僅止于特定林分中各種因素之間相關(guān)性的研究，而簡(jiǎn)單的相關(guān)系數(shù)并不能完全反映一個(gè)變量對(duì)另一個(gè)變量的直接作用。通徑分析能全面考查變量間的相互關(guān)系，消除變量間的混淆，真實(shí)的表現(xiàn)出各個(gè)自變量和因變量之間的關(guān)系[9]。因此，采用相關(guān)分析與通徑分析相結(jié)合的方法，分析土壤酶活性與理化性質(zhì)、微生物數(shù)量的關(guān)系，為探究森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤理化性質(zhì)、酶活性、微生物數(shù)量之間關(guān)系的建立提供數(shù)據(jù)支撐。

高山櫟(Quercusaquifolioides)的環(huán)境適應(yīng)性、抗干擾能力強(qiáng)，具備旺盛的萌蘗能力，是重要的水土保持和水源涵養(yǎng)林[10]。地上植被對(duì)其土壤酶活性及理化性質(zhì)、微生物數(shù)量有較深刻的影響，土壤性質(zhì)的不同對(duì)酶活性產(chǎn)生的影響不同。本文選取高山櫟天然林土壤作為研究對(duì)象，研究不同土層土壤酶活性的差異，探討酶活性與土壤理化性質(zhì)、微生物數(shù)量之間的關(guān)系，為全面評(píng)價(jià)高山櫟林土壤質(zhì)量提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

磨盤山國(guó)家森林公園地處我國(guó)云貴高原、橫斷山地和青藏高原三大自然地理區(qū)域的結(jié)合部，地理位置為北緯23°46′～23°54′，東經(jīng)101°16′06″～101°16′12″，海拔1 260.0～2 614.4 m，立體氣候明顯。磨盤山國(guó)家森林公園地處低緯度高原，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過渡地區(qū)，有著典型的山地氣候特點(diǎn)。磨盤山海拔高差大，氣候垂直變化明顯。年平均氣溫15 ℃，年平均降水量1 050 mm。極端最高氣溫33.0 ℃，極端最低氣溫-2.2 ℃，全年日照時(shí)間2 380 h。磨盤山國(guó)家森林公園內(nèi)土壤以第三紀(jì)古紅土發(fā)育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主，高海拔地區(qū)有黃棕壤分布。

樣地的基本概況為林齡60～70 a的高山櫟天然林，海拔2 460 m，坡度15°，坡向南偏西45°，郁閉度1，土壤類型黃棕壤。林下植被主要有白櫟(QuercusfabriHance)、白杜鵑(Exochordaracemosa)、地檀香(Gaultheriaforrestii)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera(Wight Arn.) Sprague)、南燭(VacciniumbracteatumThunb)、鐵籽(EuryapyracanthifoliaP. S. Hsu)、越桔(Vacciniumvitis-idaeaLinn)、云南含笑(MicheliayunnanensisFranch. ex Finet & Gagnep)、云南山茶(CamelliareticulataLindl)、珍珠花(SpiraeathunbergiiSieb)、柃木(EuryajaponicaThunb)、馬纓杜鵑(RhododendrondelavayiFranch)、白瑞香(DaphnepapyraceaWall. ex Steud)、榿木(AlnuscremastogyneBurk)、新樟(Neocinnamomumdelavayi)等。

2 研究方法

2.1 采樣方法

2014年11月對(duì)磨盤山國(guó)家森林公園進(jìn)行了全面踏查，并選擇現(xiàn)存的60～70 a的高山櫟天然林林地土壤作為研究對(duì)象。在研究區(qū)內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查高山櫟樹齡、樹高、胸徑及各種伴生植物，并在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)典型采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)去除表層枯枝落葉，挖掘土壤剖面，分別在0～20、>20～40、>40～60 cm的土層采集土壤樣品，鮮土采集后立即放在冰箱內(nèi)4 ℃保存，其余土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后經(jīng)過陰干研磨，分別過1.00、0.25 mm篩，裝袋待測(cè)。

2.2 測(cè)定方法

環(huán)刀法測(cè)定土壤密度和田間持水量，烘干法測(cè)定土壤含水率；土壤有機(jī)質(zhì)采用K2Cr2O7外加熱法測(cè)定，土壤全氮采用擴(kuò)散法測(cè)定，堿解氮采用堿解—擴(kuò)散法測(cè)定，土壤全磷、速效磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定，土壤全鉀、速效鉀采用火焰光度法測(cè)定，土壤pH采用電位法測(cè)定[11]。脲酶活性采用苯酚鈉比色法測(cè)定，過氧化氫酶活性采用容量法(高錳酸鉀滴定法)測(cè)定，蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定，蛋白酶活性采用茚三酮比色法測(cè)定[12]。土壤微生物數(shù)量采用稀釋平板分離計(jì)數(shù)法測(cè)定，細(xì)菌數(shù)量采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)法測(cè)定，放線菌數(shù)量采用高氏1號(hào)培養(yǎng)基培養(yǎng)法測(cè)定，真菌數(shù)量采用孟加拉紅培養(yǎng)基培養(yǎng)法測(cè)定[13]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，運(yùn)用SPSS22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析檢驗(yàn)4種土壤酶活性的顯著性，對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性與方差齊性檢驗(yàn)，采用回歸模型擬合土壤酶活性、微生物數(shù)量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系并進(jìn)行通徑分析。通徑分析是通過直徑通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)表示的相關(guān)變量之間原因?qū)Y(jié)果的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，間接通徑系數(shù)為直接通徑系數(shù)與各因子之間相關(guān)關(guān)系的乘積[14]。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤理化性質(zhì)

高山櫟土壤理化性質(zhì)見表1～2。由表1～2可知，高山櫟天然林土壤呈酸性，且pH隨著土層深度的增加而增大。土壤密度、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著土層深度的增加而增大，土壤自然含水率、田間持水量、有機(jī)質(zhì)、碳氮比、全氮、堿解氮、全磷、速效磷、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)均是隨著土層深度的增加而減少。

由表1～2可知，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0～20、>20～40、>40～60 cm各土層間的差異極顯著(p>0.01)；自然含水率、田間持水量、全磷、速效磷、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0～20、>20～40、>40～60 cm各土層間的差異均未達(dá)到顯著水平(p>0.01)；

土壤密度、碳氮比在0～20、>20～40 cm土層間的差異均未達(dá)到顯著水平(p>0.01)，但在0～40 cm土層與>40～60 cm土層間的差異極顯著(p>0.01)；

pH、全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在>20～40、>40～60 cm土層間的差異不顯著(p>0.01)，但在0～20 cm土層與>20～60 cm土層間的差異極顯著(p>0.01)；

堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0～20、>20～40 、>40～60 cm土層間的差異不顯著；

速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0～20、>20～40 cm土層間的差異不顯著(p>0.01)，在>20～40、>40～60 cm土層間的差異不顯著(p>0.01)，但在0～20、>40～60 cm土層間的差異極顯著(p>0.01)。

由此可知，土壤的理化性質(zhì)隨著土層深度的增加，各指標(biāo)在表層土壤的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化要比深層土壤的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化顯著，并在>40～60 cm土層趨于穩(wěn)定。

表1 高山櫟土壤物理性質(zhì)、pH、有機(jī)質(zhì)、碳氮比

表2 高山櫟土壤全氮、堿解氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.2 土壤酶活性及微生物數(shù)量

3.2.1 土壤酶活性

高山櫟土壤酶活性見表3。由表3可知，脲酶活性在0～20、>20～40、>40～60 cm土層間的差異不顯著(p>0.01)；

過氧化氫酶活性與轉(zhuǎn)化酶活性分別在0～20、>20～40 cm土層間的差異和在>20～40、>40～60 cm土層間的差異不顯著(p>0.01)，而在0～20、>40～60 cm土層間的差異顯著(p>0.01)。可見，過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性都是隨著土壤深度的加深而逐漸減小，但在0～20與>20～40 cm土層間差異不明顯，在土壤表層與土壤深層差異明顯。

表3 高山櫟天然林土壤酶活性

3.2.2 土壤微生物數(shù)量

土壤微生物數(shù)量見表4。由表4可知，在0～20、>20～40、>40～60 cm的土壤中三種微生物的數(shù)量都是呈現(xiàn)出相同的規(guī)律:細(xì)菌>放線菌>真菌。隨著土壤深度的增加，土壤中細(xì)菌、放線菌、真菌、微生物總數(shù)量都是逐漸減少的，3種微生物數(shù)量在0～20、>20～40 cm土層間的差異均未達(dá)到顯著水平(p>0.01)，而這3種土壤微生物數(shù)量在土壤表層(0～40 cm)與土壤深層(>40～60 cm)之間差異顯著(p>0.01)。

由表4可知，土壤細(xì)菌占總微生物數(shù)量的比例隨著土層加深呈先增大后減小的趨勢(shì)，放線菌、真菌比例隨著土層加深呈先減小后增大的趨勢(shì)且于土壤深層的比例要比土壤表層的比例大，真菌與細(xì)菌數(shù)量之比也是隨著土層加深呈先減小后增大的趨勢(shì)。細(xì)菌、放線菌比例及真菌細(xì)菌之比在0～40 cm土層與>40～60 cm土層均達(dá)到顯著差異水平；真菌比例在0～20、>20～40、>40～60 cm土層間的差異未達(dá)到顯著水平(p>0.01)。

表4 磨盤山國(guó)家森林公園高山櫟天然林土壤微生物數(shù)量

表5 高山櫟土壤微生物比例及真菌/細(xì)菌

3.3 土壤酶活性、微生物數(shù)量與理化因子的通徑分析

3.3.1 土壤理化因子與土壤酶活性及微生物數(shù)量的相關(guān)性

土壤理化性質(zhì)與土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性之間有密切的相關(guān)關(guān)系(見表6)。由表6可知，土壤脲酶活性與土層深度、土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤有機(jī)質(zhì)、速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。土壤過氧化氫酶活性與土層深度、土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤有機(jī)質(zhì)和堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤全氮和速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系。土壤轉(zhuǎn)化酶活性與土層深度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系。此外，脲酶還與轉(zhuǎn)化酶有顯著的正相關(guān)關(guān)系，過氧化氫酶與轉(zhuǎn)化酶呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。

表6 高山櫟天然林土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)、微生物數(shù)量的相關(guān)系數(shù)

3.3.2 土壤理化性質(zhì)、微生物數(shù)量對(duì)土壤酶活性的通徑分析

將土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性、微生物數(shù)量進(jìn)行多元回歸分析，得到標(biāo)準(zhǔn)化回歸方程：

U1=1.060X1-0.237X2+0.180X3+0.223X4-0.112X5-

0.226X6；

U2=0.763X1+0.316X2-0.214X3-0.153X4+0.135X5+

0.175X6；

U3=0.492X1+0.163X2-0.132X3-0.003X4-0.192X5+

0.041X6。

式中：U1為脲酶活性，U2為過氧化氫酶活性，U3為轉(zhuǎn)化酶活性，X1為有機(jī)質(zhì)，X2為堿解氮，X3為pH，X4為速效磷，X5為速效鉀，X6為真菌比例。

由表7可知，土壤理化性質(zhì)及生物學(xué)特性的各因子對(duì)土壤脲酶活性的直接作用系數(shù)的由大到小的順序?yàn)椋河袡C(jī)質(zhì)、堿解氮、真菌比例、速效磷、pH、速效鉀。有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤脲酶活性具有較大的直接正效應(yīng)(1.060)，堿解氮、真菌比例、速效磷、pH、速效鉀等對(duì)土壤脲酶活性有一定的直接負(fù)效應(yīng)。土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)脲酶活性的直接作用比其他因素產(chǎn)生的間接作用都大。因此，影響土壤脲酶的主要影響因子是土壤有機(jī)質(zhì)；其次是土壤堿解氮、速效磷、真菌比例的直接作用。

表7 磨盤山高山櫟天然林土壤酶活性受理化性質(zhì)、微生物數(shù)量影響的通徑系數(shù)

土壤中過氧化氫酶活性受土壤中各因子直接作用系數(shù)的由大到小的順序?yàn)椋河袡C(jī)質(zhì)、堿解氮、pH、真菌比例、速效磷、速效鉀。土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤過氧化氫酶活性的影響要遠(yuǎn)大于其他因子的間接效應(yīng)；土壤堿解氮對(duì)土壤過氧化氫酶活性的影響與有機(jī)質(zhì)的作用相差不大，土壤其他因子間接效應(yīng)影響較低；土壤pH和對(duì)有機(jī)質(zhì)的負(fù)效應(yīng)，構(gòu)成了對(duì)土壤過氧化氫酶活性的負(fù)效應(yīng)；土壤速效磷通過對(duì)脲酶活性的正效應(yīng)抵消了通過其自身和對(duì)其他因子影響的負(fù)效應(yīng)，從而表現(xiàn)出對(duì)土壤過氧化氫酶活性的正效應(yīng)；速效鉀主要是通過自身和對(duì)有機(jī)質(zhì)影響的正效應(yīng)對(duì)過氧化氫酶活性產(chǎn)生正效應(yīng)；土壤中真菌比例自身對(duì)過氧化氫酶活性影響的直接作用較大，但是由于被真菌比例對(duì)脲酶活性產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)抵消，最終表現(xiàn)出的相關(guān)性較小。

因此，影響過氧化氫酶的主要影響因子是土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)過氧化氫酶活性的直接和間接作用及土壤堿解氮、pH、速效磷、速效鉀、真菌比例的直接作用。

土壤轉(zhuǎn)化酶活性受土壤理化因子及微生物數(shù)量的直接影響作用的由大到小的順序依次為：有機(jī)質(zhì)、速效鉀、堿解氮、pH、真菌比例、速效磷。土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤酸堿性產(chǎn)生的直接作用遠(yuǎn)大于其通過其他因子產(chǎn)生的間接效應(yīng)。土壤堿解氮通過有機(jī)質(zhì)對(duì)轉(zhuǎn)化酶的間接作用及對(duì)轉(zhuǎn)化酶的直接作用比其他因子產(chǎn)生的間接作用要大。土壤酸堿性通過有機(jī)質(zhì)對(duì)轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的間接效應(yīng)和直接效應(yīng)較大。土壤速效磷對(duì)轉(zhuǎn)化酶的直接作用和間接作用相對(duì)其他因子來說都較小。土壤速效鉀通過土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)轉(zhuǎn)化酶產(chǎn)生的間接作用和直接作用較大。土壤真菌比例對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶的直接和間接作用相對(duì)其他因子小。

因此，影響轉(zhuǎn)化酶活性的主要因子是土壤有機(jī)質(zhì)的直接作用及速效鉀、堿解氮、酸堿性、真菌比例產(chǎn)生的間接作用；其次是土壤堿解氮、酸堿性、速效鉀的直接作用；土壤酸堿性通過對(duì)土壤速效鉀的影響產(chǎn)生間接作用，土壤堿解氮通過對(duì)土壤速效鉀的影響也產(chǎn)生間接作用。

4 討論與結(jié)論

高山櫟天然林土壤呈酸性，且酸堿性隨著土層深度的增加而增大。高山櫟土壤表面枯枝落葉較多，土壤表層積累的有機(jī)酸較多，因此，表層土壤呈酸性，而隨著土壤深度的增加，土壤酶活性增加，土壤中的枯枝落葉分解產(chǎn)物在酶的作用下參加反應(yīng)，使得土壤酸性逐漸減弱。土壤密度、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著土層深度的增加而增大，土壤含水率、田間持水量、碳氮比等隨著土層深度的增加而減少，有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、速效磷、速效鉀等質(zhì)量分?jǐn)?shù)也隨著土層深度的增加而減少。這與于洋等[15]、何斌等[16]對(duì)河北省木蘭圍場(chǎng)華北落葉松林土壤理化性質(zhì)研究的結(jié)果一致。土壤的理化性質(zhì)隨著土層深度的增加，各指標(biāo)在表層土壤的變化要比深層土壤的變化顯著，在>40～60 cm土層趨于穩(wěn)定。主要的原因是土壤表層枯落物、根系、微生物較多，由土壤酶和微生物參加的生化反應(yīng)較多，土壤、空氣、水這三個(gè)界面之間的交換使得土壤孔隙豐富，而深層土壤相對(duì)來說根系數(shù)量、酶活性與微生物數(shù)量較小，化學(xué)性質(zhì)也相對(duì)穩(wěn)定，反應(yīng)的頻率和速率較表層土壤小。

土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性都是隨著土壤深度的加深而逐漸減小，在土壤深層趨于穩(wěn)定。在0～20、>20～40、>40～60 cm的土壤中3種微生物的數(shù)量都是呈現(xiàn)出相同的規(guī)律(細(xì)菌>放線菌>真菌)。隨著土壤深度的增加，土壤中細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量都是逐漸減少的。與鄭詩(shī)樟等[17]、漆良華等[18]研究結(jié)果一致。主要是因?yàn)殡S著土壤深度增加，土壤中的空氣、水分及養(yǎng)分的減少，使得土壤中生化反應(yīng)速率受限、酶活性降低，土壤中枯枝落葉等動(dòng)植物殘?bào)w的減少也使得土壤中微生物數(shù)量減少。

土壤理化性質(zhì)與土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性之間有密切的相關(guān)關(guān)系。這與陳禮清等[19]的研究結(jié)果一致。土壤酶主要有植物根系分泌、土壤動(dòng)物排泄物、微生物分泌物3個(gè)來源，土壤密度、自然含水量、田間持水量等物理性質(zhì)能體現(xiàn)土壤通氣性、水分的大小，土壤有機(jī)質(zhì)等養(yǎng)分是土壤酶促反應(yīng)的底物、產(chǎn)物或是催化物，因而土壤中酶活性的大小與這些因素緊密相關(guān)。由此可見，不同的植被類型、管理方式、土壤發(fā)育母質(zhì)、生長(zhǎng)環(huán)境都會(huì)造成土壤系統(tǒng)中酶活性的不同，進(jìn)而影響整個(gè)土壤生態(tài)系統(tǒng)。這就需要對(duì)不同類型植被、不同地區(qū)土壤的理化性質(zhì)、酶活性和微生物做更深入、全面的研究。

影響脲酶的主要因子是有機(jī)質(zhì)的直接作用及有機(jī)質(zhì)通過對(duì)堿解氮、pH、速效磷的影響產(chǎn)生的間接作用。這是因?yàn)橥寥离迕阜纸獾孜餅槟蛩兀蛩氐闹匾獊碓礊橛袡C(jī)質(zhì)和堿解氮，因此，有機(jī)質(zhì)和堿解氮在土壤中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)是影響脲酶活性的主要因子。有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生的間接作用是有機(jī)質(zhì)分解影響pH值，而脲酶屬于蛋白質(zhì)，活性受酸堿性影響較大；而有機(jī)質(zhì)通過速效磷產(chǎn)生的間接作用，可能是因?yàn)橛袡C(jī)質(zhì)分解影響速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)(在脲酶的酶促反應(yīng)中，需要含磷的催化物，而影響脲酶反應(yīng)速率)，進(jìn)而影響脲酶活性。

影響過氧化氫酶的主要因子是土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)過氧化氫酶活性的直接和間接作用，及土壤堿解氮、pH、速效磷、速效鉀、真菌比例的直接作用。原因可能是土壤有機(jī)質(zhì)和堿解氮的分解產(chǎn)物或是伴生產(chǎn)物促進(jìn)過氧化氫酶的生成及過氧化氫酶酶促反應(yīng)的進(jìn)行，而酸堿性則是通過過氧化氫酶的反應(yīng)環(huán)境pH值來影響其活性，速效磷、速效鉀、真菌比例可能是通過影響土壤中根系和微生物的生長(zhǎng)發(fā)育來影響過氧化氫酶活性的。

影響轉(zhuǎn)化酶活性的主要因子是土壤有機(jī)質(zhì)的直接作用，及其通過速效鉀、堿解氮、酸堿性、真菌比例產(chǎn)生的間接作用；其次是土壤堿解氮、酸堿性、速效鉀的直接作用，土壤酸堿性通過對(duì)土壤速效鉀的影響產(chǎn)生的間接作用以及土壤堿解氮通過對(duì)土壤速效鉀的影響產(chǎn)生的間接作用。轉(zhuǎn)化酶主要是分解土壤蔗糖的酶，而土壤中有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)物中有蔗糖，因此，有機(jī)質(zhì)的直接作用可能是通過影響轉(zhuǎn)化酶底物數(shù)量來影響土壤轉(zhuǎn)化酶的活性；通過速效鉀產(chǎn)生的間接作用，可能是因?yàn)樗傩р浻欣诟课?，而根系是轉(zhuǎn)化酶生成的重要來源，這表明土壤有機(jī)質(zhì)通過影響速效鉀影響轉(zhuǎn)化酶的生成過程，進(jìn)而影響其活性；而土壤有機(jī)質(zhì)通過堿解氮產(chǎn)生的間接作用，可能是因?yàn)檗D(zhuǎn)化酶的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中含有氮，通過影響組成轉(zhuǎn)化酶構(gòu)成元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)來影響轉(zhuǎn)化酶的活性；有機(jī)質(zhì)通過酸堿性產(chǎn)生的間接作用，是因?yàn)橛绊懥宿D(zhuǎn)化酶的酶促反應(yīng)的環(huán)境pH值來影響其活性；有機(jī)質(zhì)通過真菌比例產(chǎn)生的間接作用，可能是因?yàn)橥寥乐杏袡C(jī)質(zhì)影響真菌的數(shù)量，而真菌的分泌物中有構(gòu)成轉(zhuǎn)化酶的重要物質(zhì)，進(jìn)而影響的轉(zhuǎn)化酶的活性。

此外，脲酶與轉(zhuǎn)化酶有顯著的正相關(guān)關(guān)系，過氧化氫酶與轉(zhuǎn)化酶呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這一結(jié)果與陸梅等[20]在對(duì)滇池西岸4種針葉林的土壤微生物和酶活性的研究結(jié)果一致。土壤酶之間的相關(guān)關(guān)系表明土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶之間有著很復(fù)雜的聯(lián)系，有待進(jìn)一步深入的研究。

綜上所述，高山櫟天然林根系集中在土壤表層0～40 cm左右，土壤養(yǎng)分、水分主要集中在土壤表層，且隨著土壤深度的增加，土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸減少。>40～60 cm的土層由于根系少、養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)低，土壤理化性質(zhì)比較穩(wěn)定。由于高山櫟天然林受人為干擾少，其土壤理化性質(zhì)及酶活性較好。土壤酶活性與微生物數(shù)量均隨著土壤深度的增加而降低，高山櫟天然林土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性受土壤理化性質(zhì)影響較大，受土壤微生物數(shù)量影響程度較小。影響脲酶活性的主導(dǎo)因子是有機(jī)質(zhì)；影響過氧化氫酶活性的主要因子是有機(jī)質(zhì)和堿解氮的直接作用，及有機(jī)質(zhì)通過對(duì)堿解氮、pH、速效磷等產(chǎn)生的間接作用；土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀和堿解氮是影響土壤轉(zhuǎn)化酶活性重要的因素。

[1] Abdul K S, Katayama A, Kimura M. Activities of some soil enzymes in different land use system after deforestation in hilly areas of west Lampung, South Sumatra, Indonesia[J]. Soil Science and Plant Nutrition,1998,40(1):93-103.

[2] Badiane N N Y, Chotte J L, Pate E, et al. Use of soil enzyme activities to monitor soil quality in natural and improved fallows in semiarid tropical regions[J]. Applied Soil Ecology,2001,18(3):229-238.

[3] 邱莉萍，劉軍，王益權(quán)，等.土壤酶活性與土壤肥力的關(guān)系研究[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2004,10(3)：227-280.

[4] 孟慶英，張春峰，于忠和，等.根瘤菌對(duì)大豆根際土壤微生物及大豆農(nóng)藝性狀的影響[J].大豆科學(xué)，2012,31(3):498-500.

[5] Li F L， Liu M， Li Z P， et al. Changes in soil microbial biomass and functional diversity with a nitrogen gradient in soil columns[J]. Applied Soil Ecology，2013,34:1-6.

[6] 黃從德，張健，楊萬(wàn)勤，等．四川人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量特征[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19(8)：1644-1650.

[7] 劉曼，辛穎，趙雨森.氯氟氰菊酯對(duì)水源涵養(yǎng)林土壤微生物及酶活性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013,41(6):80-83.

[8] 宮占元，張國(guó)慶，于文瑩，等.哈茨木霉菌對(duì)水稻幼苗根際土壤微生物和酶活性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2013,31(4):167-171.

[9] 楊敬天，蘇智先，胡進(jìn)耀，等.珙桐林土壤有機(jī)質(zhì)與酶活性的通徑分析[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2010,16(2):164-167.

[10] 王國(guó)嚴(yán),徐阿生.川滇高山櫟研究綜述[J].四川林業(yè)科技，2008,29(2):23-29.

[11] 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所.土壤理化分析[M].上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社,1978:36-42.

[12] 關(guān)松蔭.土壤酶及其研究方法[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社,1986:4-6.

[13] 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所微生物室.土壤微生物研究法[M].北京：科學(xué)出版社,1985.

[14] 楊曉娟,廖超英,李曉明,等.榆林沙區(qū)樟子松林土壤酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)的通徑分析[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2013,27(9):109-112.

[15] 于洋，王海燕，丁國(guó)棟，等.華北落葉松人工林土壤微生物數(shù)量特征及其與土壤性質(zhì)的關(guān)系[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,39(3):76-80.

[16] 何斌，溫遠(yuǎn)光，袁霞，等.廣西英羅港不同紅樹植物群落土壤理化性質(zhì)與酶活性的研究[J].林業(yè)科學(xué)，2002,38(2)：21-26.

[17] 鄭詩(shī)樟，肖青亮，吳蔚東，等.丘陵紅壤不同人工林型土壤微生物類群、酶活性與土壤理化性狀關(guān)系的研究[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008,16(1):57-61.

[18] 漆良華，張旭東，彭鎮(zhèn)華.湘西北小流域植被恢復(fù)區(qū)土壤酶活性及養(yǎng)分相關(guān)性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011,39(3):83-88.

[19] 陳禮清，羅承德，宮淵波，等.煉山對(duì)巨桉人工幼土壤酶活性和有效養(yǎng)分的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014,42(3):89-92.

[20] 陸梅，衛(wèi)捷，韓智亮.滇池西岸4種針葉林的土壤微生物與酶活性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011,39(6):56-59.

Relationships between the Soil Enzyme Activity, Physical Chemical Properties and Microorganism Quantity inQuercusaquifolioidesForest//

Zhao Weina, Wang Yanxia, Chen Qibo

(Southwest Forestry University, Kunming 650224, P. R China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(9)：72-77.

WithQuercusaquifolioidesforest soil in the Mill Mountain National Forest Park in Yuxi City, Yunnan Province, by path analysis, we studied the relationships between the soil enzyme activity, physical chemical properties and microorganism quantity. The soil urease, catalase, and invertase activities were gradually decreased with the increasing of soil depth. There were close relationships between soil urease, catalase, invertase activity, soil physical-chemical properties, and microbial quantity. Urease and catalase activity were largely affected by the organic matter. The most important influencing factors on invertase activities were organic matter, available K and alkali-hydrolyzale N.

Quercusaquifolioidesforest; Soil enzymes activities; Soil physical-chemical properties; Soil microbial quantity; Path analysis

1)林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201204101-10)；云南省高校優(yōu)勢(shì)特色重點(diǎn)學(xué)科(生態(tài)學(xué))建設(shè)項(xiàng)目資助(05000511311)。

趙維娜，女，1988年10月生，西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，碩士研究生。E-mail：zhao_wei_na2007@126.com。

王艷霞，西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，副教授。E-mail：65653584@qq.com。

2015年5月25日。

S792.18；Q948.113

責(zé)任編輯：王廣建。