春季小降雨事件對(duì)科爾沁沙地尖頭葉藜萌發(fā)的影響

馬赟花, 張銅會(huì), 劉新平, 毛 偉, 岳祥飛

中國(guó)科學(xué)院大學(xué)寒區(qū)與旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州 730000

春季小降雨事件對(duì)科爾沁沙地尖頭葉藜萌發(fā)的影響

馬赟花, 張銅會(huì)*, 劉新平, 毛 偉, 岳祥飛

中國(guó)科學(xué)院大學(xué)寒區(qū)與旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州 730000

通過(guò)人工模擬降雨試驗(yàn)研究了科爾沁沙地優(yōu)勢(shì)草本植物尖頭葉藜萌發(fā)和幼苗建成對(duì)春季小降雨事件(2、4、 8 mm和自然降雨)的響應(yīng)。結(jié)果表明：不同降雨處理對(duì)尖頭葉藜的萌發(fā)和幼苗建成有顯著影響(P<0.05)。8mm降水量是促使尖頭葉藜萌發(fā)的最小降雨閾量。不同降雨量處理下尖頭葉藜萌發(fā)數(shù)量大小順序?yàn)椋?mm處理>對(duì)照>4 mm處理>2mm處理；而高度和冠幅依次是2 mm處理(2.23 cm和7.15 cm2.)>對(duì)照(2.03 cm和6.21 cm2)>4mm處理(1.86 cm和5.01 cm2) >8mm處理(1.48cm和4.72 cm2)；降雨量為8mm的地上生物量最多(45.26 g/m2),對(duì)照為35.49g/m2、4mm處理為26.54g/m2、2mm處理為15.26g/m2。尖頭葉藜幼苗的水分利用效率與每次降水量呈顯著地正相關(guān)關(guān)系，隨著每次降雨量的增大地上生物量逐漸增大。本試驗(yàn)中各處理的總降雨量一致，但地上生物量不同且差異顯著。每次降雨量×降雨次數(shù)的分布狀況影響了尖頭葉藜幼苗的地上生物量?？茽柷呱车丶忸^葉藜萌發(fā)及其幼苗建成在密度、形態(tài)和水分利用效率和地上生產(chǎn)力上對(duì)不同模式的小降雨做出了積極的響應(yīng)。

小降水事件; 降雨強(qiáng)度; 萌發(fā); 幼苗建成; 生態(tài)特征; 科爾沁沙地

在干旱和半干旱地區(qū), 水分是植物生長(zhǎng)的主要限制因子之一, 生態(tài)系統(tǒng)中的水分主要來(lái)自于降水輸入的土壤水分[1]。盡管在干旱半干旱地區(qū)降雨十分缺乏,但每一次的降雨所引起的短期的水資源富集卻可以在一段時(shí)間內(nèi)促進(jìn)植物萌發(fā)并滿足植物的生長(zhǎng)需要[2]。而小降雨事件在干旱半干旱地區(qū)降雨頻次中占很大比例，統(tǒng)計(jì)近40年科爾沁沙地的降雨數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)本地區(qū)降雨模式為小雨量，高頻率，10 mm以下的小降雨事件占總降雨頻次的90%。國(guó)外的一些研究[3- 5]認(rèn)為小雨量降水在生態(tài)學(xué)上意義不大。國(guó)內(nèi)的一些研究如郭柯等[6]在毛烏素沙地的研究表明, 小于1 mm的降雨對(duì)流動(dòng)沙地都沒(méi)有效果; 小于5mm的降雨在固定沙地下滲的深度只有5cm左右, 雨后絕大部分的雨水被蒸發(fā)掉, 對(duì)固定沙地灌木根系層土壤水分的補(bǔ)充基本沒(méi)有效果。又如姚德良[7]等對(duì)沙坡頭的研究表明, 小于8mm的降水均屬無(wú)效降水。但是還有一些研究持相反結(jié)論，Sala和Lauenroth的研究[8]表明, 半干旱區(qū)小降雨事件(<5 mm) 對(duì)草本植物有顯著的生態(tài)作用。還有研究[9]表明2.5 mm的降雨也會(huì)對(duì)仙人掌類植物產(chǎn)生顯著影響。李新榮等在沙坡頭的研究[10]表明, 發(fā)生<10 mm的降水可以支持表土層的微生物和植物的生長(zhǎng)。以上研究更多地關(guān)注單次小降雨事件對(duì)植被的影響，而對(duì)小降雨的時(shí)間分布對(duì)沙地植被的研究相對(duì)較少。而對(duì)小降雨下植被的生產(chǎn)力的研究就更少。許多研究結(jié)果顯示,草原植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與年平均降雨量之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系[11- 13]。也有研究[14]表明沙地植被的地上生產(chǎn)力和降雨量并不顯著正相關(guān), 相反卻表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,降雨變化卻和生成力呈顯著的正相關(guān)。還有研究[15]表明增大降雨變率會(huì)對(duì)草地的干物質(zhì)積累起負(fù)面效果,生產(chǎn)力和降雨變率之間的關(guān)系表現(xiàn)出在全生育的前期兩者之間具有促進(jìn)作用,在后期則具有抑制作用。綜上所述, 目前小降雨事件對(duì)沙地植被生長(zhǎng)發(fā)育的研究還很有限,研究結(jié)果之間差異也很大,沒(méi)有規(guī)律性的結(jié)論,需要進(jìn)行更加廣泛深入的研究。另外，目前關(guān)于小降雨事的研究都局限于小降雨是否有效，而在小降雨頻發(fā)的情況下地上植被生產(chǎn)力與降雨量關(guān)系是否與以上研究結(jié)論一致尚不了解。本試驗(yàn)的主要目的就是在小降雨事件頻發(fā)的科爾沁沙地研究不同級(jí)別的小降雨事件對(duì)沙地植被萌發(fā)和幼苗期生產(chǎn)力的影響。由于藜科植物適應(yīng)惡劣環(huán)境的能力較強(qiáng), 在沙漠化生境中優(yōu)勢(shì)度更為明顯, 在極嚴(yán)重沙漠化生境中藜科植物的優(yōu)勢(shì)度高達(dá)80.71[16], 藜科植物對(duì)環(huán)境變化的積極響應(yīng)，其在沙漠化逆轉(zhuǎn)過(guò)程中藜科植物起著關(guān)鍵作用[17]。因此本試驗(yàn)選取科爾沁沙地3種常見(jiàn)的藜科植物之一——尖頭葉藜(ChenopodiumacuminatumWilld)為研究對(duì)象。試驗(yàn)比較不同模式的小降雨處理對(duì)科爾沁沙地尖頭葉藜種子萌發(fā)和幼苗建成的影響，為科爾沁沙地其他一年生植被對(duì)小降雨的響應(yīng)提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)在中科院寒區(qū)與旱區(qū)環(huán)境與工程研究所科爾沁沙地奈曼沙漠化研究站(42°54′N, 120°41′E)進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)區(qū)概況[18- 20]如下：科爾沁沙地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)東部,屬于半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū),春季干旱多風(fēng),年均氣溫6.5℃, 1月平均氣溫-13.1℃,極端最低氣溫-29.7℃, 7月平均氣溫23.6℃,極端最高氣溫39.0℃, ≥10℃年積溫3218℃,無(wú)霜期151d，多年平均降水量在360mm左右,年均蒸發(fā)量1935.4mm。年均日照2951.2h,年均風(fēng)速3.5—4.5m/s, 其中4—5月平均風(fēng)速可達(dá)5.0—6.0m/s。降雨模式為小雨量，高頻率，圖1顯示了奈曼地區(qū)從1971—2010年5月份的降雨分級(jí)頻率統(tǒng)計(jì)圖。通過(guò)分析奈曼旗從1971—2010年5月份的降雨數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)本地區(qū)春季的降雨模式為小雨量，高頻率，如圖1所示，5—10 mm降雨占總降雨頻次的8%，0—5 mm的小雨量降雨占總降雨頻次的91%，其中小于2 mm以下的小降雨事件占總降雨頻次的55%，2—5 mm的小降雨事件占總降雨頻次的37%。土壤類型為風(fēng)沙土，地貌類型以流動(dòng)沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和面積不等的平緩沙地和低洼地交錯(cuò)分布為特征?？茽柷呱车刈畛Ｒ?jiàn)的3種藜科植物[17]是沙蓬(AgriophyllumsquarrosumLinn.)、大果蟲實(shí)(Corispermum.macrocarpumBunge)和尖頭葉藜。

圖1 奈曼地區(qū)從1971—2010年5月份不同級(jí)別的降雨頻率

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所奈曼沙漠化研究站的遮雨棚內(nèi)進(jìn)行。該遮雨棚頂部透明，兩側(cè)通風(fēng)。實(shí)驗(yàn)2011年4月底開始直到5月底結(jié)束。通過(guò)分析奈曼旗從1971—2010年5月份的降雨數(shù)據(jù)，如圖1所示，5—10 mm降雨占總降雨頻次的8%，0—5 mm的小雨量降雨占總降雨頻次的91%，其中小于2 mm以下的小降雨事件占總降雨頻次的55%，2—5 mm的小降雨事件占總降雨頻次的37%。以此為基礎(chǔ)，本試驗(yàn)選擇了每次降雨為2、4、8 mm來(lái)代表0.1—2 mm,2—5 mm，5—10 mm范圍內(nèi)的降雨量。試驗(yàn)方案為：總降雨量不變，即植被生長(zhǎng)期間降雨總量控制為歷年平均水平不變，但是每次降雨量分別2、4、 8 mm和對(duì)照CK，共4個(gè)處理，每個(gè)處理9個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)在直徑為30cm，高為50cm的聚氯乙烯(PVC)桶中進(jìn)行，桶的底部打孔。在4月中旬植被還未萌發(fā)時(shí)，到優(yōu)勢(shì)物種為尖頭葉藜的固定沙地上，選擇地勢(shì)相同，往年植被生長(zhǎng)狀況均一的地塊，以保證土壤中的植被種子含量均勻。將地表上枯枝敗葉和石子之類的雜質(zhì)去除，挖一條兩邊為溝的凸字形土柱帶(寬×高為30cm×45cm)，每隔30cm形成一個(gè)目標(biāo)土柱，用小鏟子將土柱加工成圓柱形，在這個(gè)過(guò)程中小心地保護(hù)土柱不要受到破壞，同時(shí)也不破壞土壤微生物，將土柱用無(wú)底的硬質(zhì)PVC桶套住，用鐵鍬沿著桶底將套桶和土柱挖出來(lái)，將直徑為30cm，長(zhǎng)為30cm×45cm的土柱按原狀脫出填入到試驗(yàn)用的PVC桶中，桶內(nèi)土壤表面離桶沿均為5cm。之后將進(jìn)行人工模擬降雨的27個(gè)桶放在遮雨棚，作為對(duì)照的9個(gè)PVC桶則埋在遮雨棚外。所有試驗(yàn)PVC桶都埋入土中，桶沿兒與地齊平，之后模擬降雨。人工模擬降雨總量依據(jù)近40年來(lái)奈曼地區(qū)5月的平均降水量為31.6mm≈32mm。以圖1為基礎(chǔ)，本試驗(yàn)選擇了每次降雨為2、4、8 mm來(lái)代表0.1—2、2—5、5—10 mm范圍內(nèi)的降雨量。按照每次降雨2、4 mm 和8mm計(jì)算出需模擬降雨的頻次。則5月份每次降雨2mm的處理模擬降雨次數(shù)為16次， 1次/2d；4mm的處理為8次，1次/4d；8mm的處理為4次，一次/8d。對(duì)照處理接收2011年5月份的自然降雨。在2011年5月份的降雨觀測(cè)結(jié)果為：降雨總量為31.8mm，分別為10.5、5、5.45、7.1、3.4、0.33 mm。模擬降雨開始以后勤于觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)植被開始萌發(fā)，只觀測(cè)記錄尖頭葉藜的萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育情況，而其他植被則不做任何處理以模擬物種競(jìng)爭(zhēng)。

1.3 數(shù)據(jù)獲取和計(jì)算

記錄各處理9個(gè)重復(fù)PVC桶中尖頭葉藜的萌發(fā)時(shí)間，萌發(fā)之后每周監(jiān)測(cè)一次以下指標(biāo)：株高、冠幅、密度，同時(shí)每次都測(cè)量土壤表層15cm的水分，用TRIME-FM-P3(IMKO Micromodultechnik,Ettlingen,Germany)便攜式土壤水分測(cè)量?jī)x。到5月底測(cè)定幼苗地上生物量，齊根剪去地上部分，放入烘箱，在80℃烘干48 h后稱重，計(jì)算水分利用效率WUE，在本文中為生態(tài)系統(tǒng)意義上的水分利用效率，即指的是單位面積上的植物消耗水量所形成的生物量(干物質(zhì))，本文中的單位是g m-2mm-1[21- 22]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)整理和初步分析，采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件包對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)One-way ANOVA方差分析和采用Origin8.0做相關(guān)分析，并用LSD 法進(jìn)行多重比較尖頭葉藜的生態(tài)指標(biāo)、水分利用率等處理間的差異。

2 結(jié)果與分析2.1 0—15cm表層土壤的體積含水量

用TRIME-PICO TDR便攜式土壤水分測(cè)量?jī)x測(cè)量不同降雨處理?xiàng)l件下0—15 cm表層土壤的體積含水量，所得結(jié)果如圖2所示。

由圖2可知，0—15 cm表層土壤的體積含水量受到了不同降雨處理的影響，其中每次降雨量為2 mm的處理土壤表層含水量最小僅為5%左右，隨著每次降雨量從2、4 mm逐漸增大到8 mm，表層的土壤的體積含水量也隨之分別增大到5.9%，7.1%左右，而對(duì)照的表層土壤的體積含水量則受到自然降雨強(qiáng)度和頻率的影響而不穩(wěn)定，其平均土壤含水量為6.45%。由于降雨量處理的差異，表層土壤含水量在尖頭葉藜的萌發(fā)和生長(zhǎng)時(shí)期受到影響而出現(xiàn)變化，這種變化必然會(huì)引起尖頭葉藜的生態(tài)特征在新環(huán)境中表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性。

2.2 尖頭葉藜的萌發(fā)時(shí)間和植株數(shù)量變化動(dòng)態(tài)

根據(jù)觀察遮雨棚內(nèi)3個(gè)處理發(fā)現(xiàn)，每次降雨2、4 mm的處理都是在第8天(即兩者接受降雨總量均為8 mm)的時(shí)候萌發(fā)的，每次降雨是8 mm的處理則在第4天即接受1次模擬降雨后開始萌發(fā)的，這就說(shuō)明了在遮雨棚人工控制條件下，小降雨事件能夠促使尖頭葉藜種子萌發(fā)的重要的因素是降雨總量達(dá)到8mm以上。觀察遮雨棚外接收自然降雨的對(duì)照發(fā)現(xiàn)，在第1次自然降雨10.5 mm之后的兩天尖頭葉藜種子開始萌發(fā)。這與人工模擬控制條件下發(fā)現(xiàn)的規(guī)律一致。

在圖3中顯示的是不同處理?xiàng)l件下尖頭葉藜植株數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化曲線，這4種處理的變化趨勢(shì)一致，均為先迅速上升后趨向平衡的“J”型曲線。植株數(shù)量最多的是每次降雨量為8 mm的處理,其次是自然對(duì)照、 每次降雨量為4 mm處理，最小值出現(xiàn)在每次降雨為2 mm處理中。其中降雨處理為2 mm和4 mm的植被數(shù)量遠(yuǎn)低于自然對(duì)照CK和每次降雨為8 mm的處理。

圖2 不同降雨頻次下植被的土壤含水量

圖3 不同處理?xiàng)l件下尖頭葉藜的植株數(shù)量動(dòng)態(tài)變化

2.3 不同降雨處理下尖頭葉藜幼苗的株高和冠幅

圖4所示，尖頭葉藜幼苗的高度和冠幅在模擬控制降雨的3個(gè)處理下，隨著每次降雨量的增大，單株的高度和冠幅逐漸減小，即每次降雨量為2mm的值最大，8mm處理下的值最小。而自然對(duì)照的單株高度和冠幅優(yōu)于每次降雨量為4mm，8mm的處理。

圖4 不同降雨處理下尖頭葉藜的株高和冠幅

尖頭葉藜幼苗的高度在每次降雨為2mm條件下最大可以達(dá)到2.23cm，大于自然對(duì)照下的2.03cm，接下來(lái)是每次降雨為4mm處理下的1.86cm，且這三者間的差異顯著；每次降雨為8mm條件下尖頭葉藜植株高度最小僅為1.48cm，顯著低于2mm處理和自然對(duì)照的高度(圖4)。

尖頭葉藜幼苗的冠幅在每次降雨量為2mm的處理下最大為7.15cm2；自然對(duì)照和4mm處理下的居中，分別為6.21cm2和5.01cm2且兩者間無(wú)顯著差異；而每次降雨量為8mm的處理其值最小僅為4.72 cm2，顯著小于其他處理的值(圖4)。以上結(jié)果說(shuō)明在本實(shí)驗(yàn)中，在植被萌發(fā)的5月，總降雨量不變的情況下，每次降雨量為2mm和4mm的這種雨量少頻次高的降雨補(bǔ)給水分的方式能促使尖頭葉藜幼苗的植株高度和冠幅增大。

2.4 不同降雨處理下尖頭葉藜幼苗的地上生物量

在5月底，經(jīng)過(guò)1個(gè)月的生長(zhǎng)4種處理下幼苗地上生物量，每次降雨量為8mm的值最大，可達(dá)到45.26g/m2；依次是自然對(duì)照為35.49g/m2,4mm處理的值為26.54g/m2;2mm處理的值最小僅為15.26g/m2，這四者之間差異顯著(圖5)。以上結(jié)果說(shuō)明本實(shí)驗(yàn)中，在植被萌發(fā)和生長(zhǎng)的5月份，總降雨量不變的情況下，尖頭葉藜幼苗的地上生物量對(duì)每次降雨量不同的處理產(chǎn)生了相應(yīng)的適應(yīng)性，隨著每次降雨量的增大，尖頭葉藜幼苗的地上生物量逐漸增大。

2.5 不同降雨處理下尖頭葉藜幼苗的水分利用效率

圖6中所示不同降雨處理下尖頭葉藜幼苗的水分利用效率，由于每次降雨量處理的差異，表層土壤含水量出現(xiàn)變化，因此影響到了尖頭葉藜幼苗對(duì)水分的利用效率。這4種處理中水分利用效率最高的是每次降雨量為8mm的處理，可達(dá)到1.44g m-2mm-1；依次是自然對(duì)照為1.11 g m-2mm-1,4mm處理的值為0.83g m-2mm-1；2mm處理的值最小僅為0.48g m-2mm-1，這四者之間差異顯著。

圖5 不同降雨處理下尖頭葉藜的地上生物量

圖6 不同降雨處理尖頭葉藜的水分利用效率

圖7中顯示的是每次降水量與幼苗水分利用效率之間的相關(guān)關(guān)系，從圖中可以看出二者之間呈線性正相關(guān)(R2=0.9559)，而采用 Spearman相關(guān)分析方法對(duì)每次降水量與尖頭葉藜幼苗水分利用效率進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明，小降雨條件下，尖頭葉藜幼苗水分利用效率與每次降水量呈顯著地正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)0.98，顯著性水平P=0.01)。

圖7 每次降雨量與尖頭葉藜水分利用效率的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

水分是影響種子萌發(fā)的重要因素。由于種子成熟后期極度脫水，只有在水分條件滿足的條件下經(jīng)過(guò)吸脹作用，種子才能夠啟動(dòng)萌發(fā)過(guò)程。吸脹程度取決于種子成分、種皮和果皮對(duì)水分的透性以及環(huán)境中水分的有效性[23]。對(duì)于同物種種子，由于吸水量的不同，有可能導(dǎo)致種子的萌發(fā)率不一樣[24]。本實(shí)驗(yàn)體現(xiàn)了尖頭葉藜的種子萌發(fā)對(duì)吸水量的需求。根據(jù)觀察遮雨棚內(nèi)3個(gè)處理發(fā)現(xiàn)，每當(dāng)降雨量達(dá)到8mm時(shí)，尖頭葉藜的種子開始萌發(fā),而CK在第1場(chǎng)降雨10.5 mm之后的兩天尖頭葉藜種子開始萌發(fā)。這與人工模擬控制條件下發(fā)現(xiàn)的規(guī)律一致。以上結(jié)果說(shuō)明，在科爾沁地區(qū)尖頭葉藜種子的萌發(fā)季節(jié)，并不會(huì)因?yàn)槊看蔚慕涤炅啃?，?dāng)降雨總量大于8mm，種子吸收足夠萌發(fā)所需的水分才能萌發(fā)。在以前的研究中發(fā)現(xiàn)，不同的生態(tài)環(huán)境下，促使植被萌發(fā)的最小降雨閾量亦不同。例如,在莫哈韋沙漠[25],促使植被萌發(fā)的最小降雨量是15mm。在內(nèi)蓋夫沙漠[26],促使一些沙漠物種萌發(fā)的最小降雨量范圍是10—15mm。而在科威特的研究[27]中，發(fā)現(xiàn)了4 mm的模擬降雨足以促使一些物種的萌發(fā)，特別是車前屬的物種。本試驗(yàn)中當(dāng)降雨量達(dá)到8mm時(shí)，尖頭葉藜的種子開始萌發(fā)只是一年份觀察結(jié)果，這是否是促使尖頭葉藜萌發(fā)的最小降雨閾量，需要進(jìn)行多年份的連續(xù)觀察和驗(yàn)證。

長(zhǎng)期以來(lái)關(guān)于小于5mm的小降雨是否有效沒(méi)有形成定性的結(jié)論，許多研究認(rèn)為5mm以下的降水屬于無(wú)效降水[28- 31],但是也有研究有相反結(jié)論，比如在王亞婷[32]的研究發(fā)現(xiàn)2mm的降雨會(huì)影響到角茴香的根系在0—11cm土層內(nèi)的分布。而本試驗(yàn)中所觀察到的結(jié)果發(fā)現(xiàn)了小降雨事件影響到了尖頭葉藜種子的萌發(fā)。8mm處理和對(duì)照的植株密度變化趨勢(shì)相似，均為先迅速上升后下降然后小幅波動(dòng)保持較高水平。但是水分補(bǔ)充方式各不相同，8mm處理是由于有定時(shí)定量的水分補(bǔ)充，而自然對(duì)照則是由于降雨時(shí)間和降雨量均為隨機(jī)?？墒莾烧呔鶗?huì)由于一次降水較多誘導(dǎo)大量尖頭葉藜的萌發(fā)，從而使密度維持在一個(gè)較高的水平。2mm和4mm處理的變化趨勢(shì)則是先少量萌發(fā)，之后慢慢上升維持一個(gè)穩(wěn)定的水平。到最后植株數(shù)量最多的是8mm處理，其次是對(duì)照，4 mm處理， 2 mm處理。其中降雨處理為2 mm和4 mm的植被數(shù)量遠(yuǎn)低于8mm處理和對(duì)照，但是個(gè)體在高度和冠幅的生長(zhǎng)發(fā)育上遠(yuǎn)大于8mm處理。以上3種降雨模式和對(duì)照處理中， 2mm和4mm的處理幼苗萌發(fā)采取的分批萌發(fā)類似K-對(duì)策[33]，即通過(guò)壯大逐漸萌發(fā)少數(shù)植株的株高和冠幅，以“質(zhì)”取勝。而8mm和自然對(duì)照的幼苗萌發(fā)策略類似r-對(duì)策，即通過(guò)大批萌發(fā)維持較高密度以“量”取勝。2mm和4mm處理的分批萌發(fā)對(duì)策是極端生境下植物長(zhǎng)期適應(yīng)自然選擇的結(jié)果[34]。

傳統(tǒng)的研究[35]表明土壤水分可以影響到植物的水分利用效率。水分利用效率常被定義為一定生長(zhǎng)季節(jié)干物質(zhì)的積累量與所消耗水分的比值[36]，水分利用效率的大小決定了植物的節(jié)水能力和水分生產(chǎn)水平[37]。高水分利用效率是干旱地區(qū)植物適應(yīng)當(dāng)?shù)厣车闹匾呗訹38]。這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致，即高水分利用效率決定了尖頭葉藜幼苗地上部分生產(chǎn)力水平。本試驗(yàn)結(jié)果表明尖頭葉藜幼苗水分利用效率與每次降水量呈顯著地正相關(guān)關(guān)系。隨著每次降雨量的增大，尖頭葉藜幼苗積累的地上生物量逐漸增大。而自然對(duì)照CK在地上生物量積累上小于8mm處理?xiàng)l件下的，但優(yōu)于2mm和4mm處理?xiàng)l件下的。這與對(duì)照CK所接受的自然降雨的強(qiáng)度和頻率有關(guān)，而在5月份自然降雨量與控制條件的雨量一致均為32mm，但每次降水量分別為10.5、5、5.45、7.1、3.4、0.33 mm，其中大于4mm同時(shí)又小于8mm的降雨事件的降水量達(dá)到了總降水量的55%，而CK的水分利用效率又居于2、4mm處理和8mm處理之間，這與本試驗(yàn)?zāi)M控制條件下得出的規(guī)律相符，即小降雨條件下，尖頭葉藜幼苗水分利用效率與每次降水量呈正相關(guān)關(guān)系。

一般情況下年平均降雨量被廣泛當(dāng)做草地生產(chǎn)力的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子,但是在較小的時(shí)間尺度上,僅僅通過(guò)降雨量解釋不了地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的差異[39]。Swemmer等的研究[40]則發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)季內(nèi)由降雨分布(包括生長(zhǎng)季內(nèi)的平均單次降雨量、降雨次數(shù)和平均降雨間隔時(shí)間3個(gè)因素)產(chǎn)生的更為復(fù)雜的作用。本試驗(yàn)再次驗(yàn)證了這一結(jié)論。本試驗(yàn)中各處理在降雨量一樣，但是地上生產(chǎn)力各不相同且相互之間差異顯著。因此總降雨量這單一因素并不能決定尖頭葉藜幼苗的地上生物量，而每次降雨量×降雨次數(shù)的分布狀況對(duì)尖頭葉藜幼苗地上生產(chǎn)力的影響力更大。

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Effects of small rainfall events in spring on germination ofChenopodiumacuminatumin Horqin Sandy Land

MA Yunhua, ZHANG Tonghui*, LIU Xinping, MAO Wei, YUE Xiangfei

ColdandAridRegionsofEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,UniversityofChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

This paper assessed the effects of small artificial rainfall events (2 mm, 4 mm, 8 mm and natural rainfall as control) on the germination and seedling growth ofChenopodiumacuminatumin Horqin Sand Land. Analysis showed that artificial rainfall treatment had significant impacts on the germination and seedling growth ofChenopodiumacuminatum(P<0.05).The rainfall threshold in Horqin Sand Land for the germination ofChenopodiumacuminatumis 8mm. The plant number of seedlings in 8 mm rainfall treatment,natural rainfall (CK), 4 mm and 2 mm is in a decreasing order, and the plant height and canopy of seedling in different rainfall treatments were in the order: 2 mm(2.23 cm and 7.15 cm2)>CK(2.03 cm and 6.21 cm2)>4 mm(1.86 cm and 5.01 cm2) >8 mm(1.48 cm and 4.72 cm2). Aboveground biomass was in the order of 8 mm (45.26 g/m2)> CK (35.49 g/m2)> 4 mm (26.54 g/m2),> 2 mm (15.26 g/m2). Water use efficiency ofChenopodiumacuminatumseedling was positively correlated to rainfall of each time and the aboveground biomass was increased with rainfall amount. Total rainfall at last in the experiment was the same, but the aboveground biomass was significantly different. The rainfall amount×rainfall times was a determinant factor of aboveground productivity ofChenopodiumacuminatumseedlings. The density and water use efficiency, germination and seedling gowth ofChenopodiumacuminatumall positively responsed to small rainfall events in Horqin Sand Land.

small rainfall events;rain intensity; germination; seedling establishment; ecological characteristics; Horqin Sandy Land

973項(xiàng)目課題(2009CB421303); 國(guó)家科技支撐項(xiàng)目課題(2011BAC07B02); 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)子專題(XDA05050201- 04- 01); 國(guó)家自然基金項(xiàng)目(41371053, 31300352)

2013- 10- 31;

2014- 08- 28

10.5846/stxb201310312633

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangth@lzb.ac.cn

馬赟花, 張銅會(huì), 劉新平, 毛偉, 岳祥飛.春季小降雨事件對(duì)科爾沁沙地尖頭葉藜萌發(fā)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(12):4063- 4070.

Ma Y H, Zhang T H, Liu X P, Mao W, Yue X F.Effects of small rainfall events in spring on germination ofChenopodiumacuminatumin Horqin Sandy Land.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4063- 4070.