果寡糖在牛生產(chǎn)中的研究與應(yīng)用

吳峰洋， 霍珊珊， 李 沖， 高麗曉， 賈麗楠 ， 谷子林 ，3*

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北保定 071001；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物醫(yī)學(xué)院，河北保定 071001；3.河北省山區(qū)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河北保定071001）

果寡糖又稱作黃金雙歧因子糖、低聚果糖等，是一類由D-果糖分子通過β-1，2糖苷鍵與蔗糖連結(jié)而成的低聚糖的總稱，在飼料中主要以寡果三糖、寡果四糖和寡果五糖的形式添加。研究表明，果寡糖不僅能提高畜禽對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用效率，改善畜禽的生產(chǎn)性能，還能促進(jìn)畜禽腸道微生物區(qū)系平衡，選擇性地增殖腸道有益菌，抑制有害菌，提高畜禽的抗病能力。目前，對果寡糖的相關(guān)研究主要集中在單胃動物上，在反芻動物上的應(yīng)用研究報(bào)道較少。本文就果寡糖對牛生長性能和免疫性能的改善作用作一綜述，為果寡糖在牛生產(chǎn)中的進(jìn)一步應(yīng)用提供參考。

1 果寡糖對牛生產(chǎn)性能的影響

單胃動物消化道內(nèi)分泌的酶主要降解α-1，4糖苷鍵，而果寡糖分子間以β-1，2糖苷鍵結(jié)合，α-1，4糖苷鍵所占比例較小，所以果寡糖能以未降解的形式進(jìn)入腸道發(fā)揮作用。而牛等反芻動物與單胃動物不同，其瘤胃內(nèi)的微生物可以降解具有β構(gòu)象的底物。因此，有學(xué)者認(rèn)為瘤胃微生物可以降解果寡糖，同時纖維素、半纖維素等物質(zhì)經(jīng)瘤胃發(fā)酵后也可以產(chǎn)生寡糖，無需再額外補(bǔ)充果寡糖。但是，隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)果寡糖對牛生產(chǎn)性能的改善也有積極作用。

1.1 改善飼料利用率，延長飼料保質(zhì)期 果寡糖可以通過調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系平衡，促進(jìn)有益菌的增殖，抑制有害菌的生長，從而提高飼料利用率。有益菌的增殖可以顯著改善腸道的消化吸收能力，如雙歧桿菌可以提高鈣、磷、鐵等的利用率，促進(jìn)鐵和維生素D的吸收。乳酸菌可以促進(jìn)蛋白質(zhì)、單糖和鈣、鎂等的吸收。Mwenya等（2004）報(bào)道，果寡糖可以促進(jìn)瘤胃內(nèi)纖維素分解菌的生長，從而提高粗飼料的利用率。Delzennen等（1995）研究表明，在日糧中添加果寡糖，可以減少動物糞便中礦物質(zhì)的含量，增加鈣、鐵、鎂、鋅等礦物質(zhì)的利用率。果寡糖具有甜味，適量添加，可以提高飼料的適口性。果寡糖還具有防止淀粉老化的特性，能保持淀粉口感，提高淀粉的利用率。果寡糖吸濕性較差，可以緩解飼料因受潮造成的霉變，同時可以吸附霉菌，延長飼料保質(zhì)期。

1.2 提高日增重，降低腹瀉率 Newman等（1993）報(bào)道，在反芻前荷斯坦公犢牛食用的代乳粉中添加果寡糖，其35日齡時的體重較對照組顯著增加。Grand等（2003）指出，在22～24日齡的犢牛代乳粉中添加果寡糖可提高犢牛的冷胴體重、采食量、平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化率等生長性能。Donovan等（2002）研究表明，在犢牛的代乳料中添加果寡糖、大蒜素以及腸道活性微生物等組成的混合物，具有類似土霉素的某些作用，可以替代土霉素，降低犢牛腹瀉率、促進(jìn)犢牛健康，并且不影響犢牛的生長。

2 果寡糖對牛免疫功能的影響

2.1 果寡糖對牛腸道微生物的影響

2.1.1 增殖有益菌，抑制有害菌 正常情況下動物腸道內(nèi)優(yōu)勢菌群為厭氧菌，同時存在著少量的需氧菌和兼性厭氧菌，它們之間平衡與否與宿主的健康密切相關(guān)。反芻動物由于瘤胃發(fā)酵的獨(dú)特性，果寡糖對腸道的功能作用主要是通過調(diào)節(jié)和維持微生態(tài)平衡實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)腸道內(nèi)優(yōu)勢菌群為乳酸菌、雙歧桿菌等有益菌時，能在腸道內(nèi)形成“站位性保護(hù)”，構(gòu)成一道生物性屏障，分泌抗原物質(zhì)，激活和增強(qiáng)腸道免疫機(jī)能。Bengmark（1998）指出，當(dāng)腸道內(nèi)沙門氏菌等有害菌占主導(dǎo)地位時，有害菌會分泌毒素，攻擊正常細(xì)胞甚至導(dǎo)致疾病。Miura等（1983）研究表明，瘤胃內(nèi)存在雙歧桿菌和乳酸菌，并可與糖類發(fā)生反應(yīng)。Reddy（1999）進(jìn)行的體外試驗(yàn)表明，果寡糖可以選擇性的增殖雙歧桿菌等有益菌，抑制梭狀芽孢桿菌等有害菌。

2.1.2 影響途徑 果寡糖主要通過直接和間接兩種途徑影響牛腸道菌群：（1）直接作用于有害菌表面通過與其外源性凝集素的特異性結(jié)合，對有害菌的吸附與定殖產(chǎn)生競爭性抑制作用（Oyofo等，2003）。（2）雙歧桿菌和乳酸菌可以分解果寡糖，經(jīng)厭氧發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，降低腸道內(nèi)環(huán)境pH值和氧化還原電勢，從而抑制大腸桿菌等部分革蘭氏陰性有害菌的生長。雙歧桿菌可以提高機(jī)體的免疫機(jī)能，預(yù)防抗生素的副作用，扶植腸道內(nèi)的原籍菌，提高其機(jī)體定殖抗力。乳酸菌可以調(diào)節(jié)腸道內(nèi)菌群平衡，形成抗菌生物屏障，抑制腐敗菌產(chǎn)生的毒素。Gibson和Roberfroid（1995）研究表明，雙歧桿菌等有益菌可以利用果寡糖而大腸桿菌等有害菌則不能，并且有益菌分解果寡糖可以產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，降低腸道內(nèi)pH，阻止有害菌定殖，促進(jìn)腸道蠕動。

2.2 果寡糖對牛免疫系統(tǒng)的影響

2.2.1 果寡糖對固有免疫和獲得性免疫的影響果寡糖可以充當(dāng)免疫刺激輔助因子，增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的活性，提高機(jī)體非特異性免疫水平 （Kelly-Quagliana和Nelson，2003）。除了能強(qiáng)化機(jī)體的非特異性免疫，果寡糖還能通過直接或間接兩種途徑增強(qiáng)機(jī)體的特異性免疫。Newman（1994）指出，果寡糖可以作為抗原和免疫佐劑直接參與機(jī)體的細(xì)胞免疫和體液免疫。Churchill等（1996）研究表明，果寡糖可以使血清中的IgA和IgG含量增加，從而增強(qiáng)體液免疫。Akira等（2003）報(bào)道，果寡糖可以改變腸道菌群的內(nèi)環(huán)境，并使腸黏膜的IgA分泌量增加。Nakamura等（2004）的報(bào)道與之相似，果寡糖可以增加腸道IgA分泌量以及pigR的表達(dá)。此外，果寡糖具有一定的免疫原性，可以作為免疫刺激輔助因子，通過刺激免疫應(yīng)答反應(yīng)來提高體液免疫和細(xì)胞免疫水平。同時果寡糖能通過增強(qiáng)機(jī)體的免疫器官指數(shù)，來提高細(xì)胞免疫和體液免疫水平。

2.2.2 影響途徑 果寡糖對免疫系統(tǒng)的影響主要有以下幾種途徑：（1）作為免疫佐劑和抗原參與免疫過程。（2）促進(jìn)腸道有益菌增殖，間接發(fā)揮免疫增強(qiáng)作用。（3）促進(jìn)寡糖鏈與多肽鏈共價結(jié)合構(gòu)成糖蛋白，結(jié)合細(xì)菌刺激機(jī)體產(chǎn)生免疫反應(yīng)。（4）特異性結(jié)合病原菌表面的絲裂原凝集素，延緩抗原吸收，刺激免疫系統(tǒng)，提高機(jī)體免疫應(yīng)答水平。

2.3 果寡糖對牛腸道組織形態(tài)的影響 果寡糖在腸道內(nèi)經(jīng)厭氧發(fā)酵被部分有益菌利用，產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸為腸細(xì)胞增殖提供能量，促進(jìn)腸細(xì)胞增殖，使腸微絨毛高度增加，腸黏膜隱窩變深，增強(qiáng)對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力。Xu等（2003）指出，補(bǔ)充果寡糖有助于改善腸道內(nèi)環(huán)境，促進(jìn)腸的發(fā)育及黏膜細(xì)胞增殖，修復(fù)腸黏膜損傷，維持腸的完整性。腸組織變重增大后，與腸內(nèi)容物接觸面積增加，從而提高腸的吸收效率。Maria等（2002）報(bào)道，補(bǔ)充果寡糖能使鼠盲腸的濕重、壁重以及內(nèi)容物重量增加。

3 果寡糖在應(yīng)用中存在的問題

3.1 適宜的添加量 果寡糖在牛體內(nèi)達(dá)到一定的濃度時才能高效發(fā)揮其生理作用，若添加量不足，則效果欠佳，若添加過量，不僅會提高生產(chǎn)成本還會使牛糞便稀軟，甚至產(chǎn)生下痢。確定適宜的果寡糖添加量需要綜合考慮牛的品種、性別、年齡、健康狀況、飼養(yǎng)管理水平以及果寡糖與其他糖類、抗生素、益生素等營養(yǎng)與非營養(yǎng)物質(zhì)之間的協(xié)同與拮抗作用等多種因素。果寡糖在牛的生產(chǎn)中的應(yīng)用研究較少，基礎(chǔ)數(shù)據(jù)不全面，因此在實(shí)際應(yīng)用中還應(yīng)考慮日糧組成。玉米等原料中果寡糖含量較低，豆類、麥類和菊芋中含量豐富，若大量使用非消化性多糖含量豐富的飼料原料還應(yīng)考慮非消化性多糖對果寡糖的掩蔽和稀釋作用。

3.2 產(chǎn)品單一與技術(shù)限制 不同品種的牛在不同生長階段所需的營養(yǎng)水平不同，果寡糖添加量也有所差異。不同來源和加工工藝的果寡糖飼用效果也不盡相同。當(dāng)前，果寡糖產(chǎn)品種類相對較少，針對性差。因此，需要通過進(jìn)一步的研究來明確需求量，以生產(chǎn)出適合不同品種、不同生長階段牛的果寡糖產(chǎn)品。目前，果寡糖生產(chǎn)技術(shù)以固定化酶催化生產(chǎn)為主，現(xiàn)有菌株生產(chǎn)的酶活性較低，穩(wěn)定性差，限制了果寡糖的規(guī)模化生產(chǎn)水平。如何篩選高酶活菌株，延長酶活時間，提高固定化酶穩(wěn)定性，已成為果寡糖產(chǎn)業(yè)進(jìn)一步發(fā)展需要解決的主要問題。

4 小結(jié)

果寡糖可以通過調(diào)節(jié)腸道微環(huán)境、維持腸道微生物區(qū)系平衡來改善牛的生產(chǎn)性能和抗病能力，是一種良好的抗生素替代品。果寡糖味甘，吸濕能力差，加入飼料中可以提高適口性，延長飼料保質(zhì)期。目前，果寡糖在牛生產(chǎn)上的應(yīng)用研究相對較少，相關(guān)產(chǎn)品針對性不夠。相信隨著研究的不斷深入以及酶工程、菌種篩選等技術(shù)的快速發(fā)展，果寡糖將在牛生產(chǎn)中發(fā)揮更加重要的作用。

[1]Akira H，Akane O，Rina K，et al.Dietary fructooligosaccharides induce immunoregulation of intestinal IgA secretion by murine peyer''s patch cells[J].Boisci Biotechnol Biochem，2003，67（4）：758～764.

[2]Bengmark M.Ecological control of the gastrointestinal tract：the role of probitic filra[J]GUT，1998，42：2～7.

[3]Churchill B M，vanSavage J G，Khoury A E.The dartos flap as an adjunct in preventing urethrocutan-eous fistulas in repeat hypospadias surgery[J].J Urology，1996，6：2047～2049.

[4]Delzennen N，Aertssens，Verplaetse H，et al.Effect of fermentable fructooligosaccharides on mineral nitrogen and energy digestive balance in the rat[J].Life Sci，1995，57（17）：1579～1587.

[5]Donovan D C，F(xiàn)ranklin S T，Chase C L，et al.Growth and health holstein calves fed milk replaces supplemented with Antibiotics Enteroguard[J].J Dairy Sci，2002，85（4）：947～950.

[6]Gibson G R，Roberfroid B M.Dietary modulation of the human colonic microbiola：introducing the concept of prebiotics[J].J Nurion，1995，125：1401～1412.

[7]Grand E，Responde K F，Martineau C，et al.Effects of short chain fructooligosaccharides on growth performance of preruminant veal calves[J].J Dairy Sci，2013，96：1094～1101.

[8]Kelly-Quagliana K A，Nelson P D.Dietary oligofructose and inulin modulate immune function in mice[J].Nutr Res，2003（23）：257～267.

[9]Maria B，Elzbieta B，Anna M，et al.Effect of nondigestble oligosaccharides on gut microecosystem in rats[J].Food Res Int，2002（35）：139～144.

[10]Miura H，Horiguchi M，Ogimoto K，et al.Nutritional interdependence among rumen bacteria during cellulose digestion in vitro?[J].Applied and Environmental Microbiology，1983，45（2）：726～729.

[11]Mwenya B，Santoso B，Sar C，et al.Effects of including β1-4 galactooligosaccharides，lactic acid bacteria or yeast culture on methanogenesis as well as energy and nitrogen metabolism in sheep[J].Anim Feed Sci Tech，2004，115（3/4）：313～326.

[12]Newman K.Mannanoligosaccharides：natural polymess with significant impact on the gastrointestinal microllora and the immune system[M].Biotech feed industry，1994.167～175.

[13]Newman K，Jacquea K，Buede R.Effect of Mannanoligosaccharide supplementation on performance and fecal bacteria of holstein calves[J].J Anim Sci，1993，719（l）：271.

[14]Nakamura Y，Nosaka S，Suzuki M，et al.Dietary fructooligosaccharides up-regulate immunoglobu-lin a response and polymeric immunoglobulin receptor expression in intestines of infant mice[J].Clin Exp Immunol，2004，137（1）：52～58.

[15]Oyofo B A，DeLoach J R ，Corrier D E.Prevention of Salmonella typhimurium colonization of broilers with D-Mannose[J].Poultry Sci，1989，68（10）：1357～1360.

[16]Reddy B S.Possible mechanisms by which pro-and prebiotics influence colon carcinogenesis and tumor growth[J].J Nutr，1999，129（7）：1478～1482.

[17]Xu Z R，Hu C H，Xia M S.Effect of dietary fructo oligosacharides on digestive enzyme activities，intestinal microflora and morphology of male broilers[J].Pou Sci，2003，82：1030～1036.