雌雄異株植物對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的性別差異

何 梅, 孟 明, 施大偉, 王 濤, 李 圓, 謝寅峰,①

(1. 南京林業(yè)大學(xué): a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， b. 生物與環(huán)境學(xué)院, 江蘇 南京 210037; 2. 江西省林業(yè)科學(xué)院， 江西 南昌 330032)

雌雄異株植物對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的性別差異

何 梅1a,1b,2, 孟 明1a,1b, 施大偉1a,1b, 王 濤1a,1b, 李 圓1a,1b, 謝寅峰1a,1b,①

(1. 南京林業(yè)大學(xué): a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， b. 生物與環(huán)境學(xué)院, 江蘇 南京 210037; 2. 江西省林業(yè)科學(xué)院， 江西 南昌 330032)

依據(jù)大量的文獻(xiàn)，從生長(zhǎng)和生殖、生理和代謝以及遺傳和分子生物學(xué)特性等方面對(duì)干旱脅迫條件下雌雄異株植物的性別差異特征及抗性差異進(jìn)行了總結(jié)和分析;在此基礎(chǔ)上，提出了進(jìn)一步研究的方向。結(jié)果表明：由于雌雄異株植物的雌株和雄株間存在不同的繁殖消耗、生存策略以及適應(yīng)進(jìn)化特征，因而，在干旱脅迫條件下雌株和雄株的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)特性、生殖分配、生理生化特征(包括光合特性、水分利用效率、保護(hù)酶系統(tǒng)與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)水平等)以及分子生物學(xué)特征(包括核酸序列、同功酶譜和蛋白質(zhì)組學(xué)特性等)也均具有不同的變化趨勢(shì)，且因植物種類、習(xí)性(草本或木本)和生長(zhǎng)階段的不同而異?？傮w上看，在干旱脅迫條件下，多數(shù)雌雄異株種類的雄株具有更佳的生長(zhǎng)特性、更高的光合速率和水分利用效率，細(xì)胞中保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也較高，因而，對(duì)干旱環(huán)境的抗性及適應(yīng)性也強(qiáng)于雌株。根據(jù)上述分析結(jié)果，認(rèn)為今后應(yīng)從種群水平和分子水平開展雌雄異株植物在干旱脅迫條件下性別差異特征的相關(guān)研究。

干旱脅迫; 雌雄異株植物; 性別差異； 生理生態(tài)特性; 生殖分配; 遺傳變異

雌雄異株植物是指雌花和雄花分別位于不同植株上的單性花植物種類，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。雌雄異株植物種類豐富，據(jù)調(diào)查，其種類數(shù)約占被子植物總種數(shù)的4%～10%[2-3]。Renner等[4]的調(diào)查結(jié)果顯示：在全世界的240 000種被子植物中雌雄異株植物有14 620種，隸屬于959屬，常見種類包括銀杏(GinkgobilobaLinn.)、青楊(PopuluscathayanaRehd.)、楊梅〔Myricarubra(Lour.) Sieb. et Zucc.〕、沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、石刁柏(AsparagusofficinalisLinn.)和菠菜(SpinaciaoleraceaLinn.)等。由于長(zhǎng)期的適應(yīng)性進(jìn)化和雌雄性別的分株表達(dá)，雌雄異株植物在各種脅迫條件下維持種群穩(wěn)定性的能力比較弱。在長(zhǎng)期的演化過(guò)程中，雌雄異株植物在生長(zhǎng)特性、生理生化特征、資源分配、生殖格局和基因表達(dá)特性等方面具有一定的性別差異，這些差異是現(xiàn)代雌雄異株植物研究的熱點(diǎn)之一[5-13]。

干旱是限制植物生長(zhǎng)的重要非生物因素。干旱脅迫條件下植物體內(nèi)的生理生化指標(biāo)變化明顯，生理系統(tǒng)和代謝過(guò)程紊亂，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致植物細(xì)胞的死亡[14]。隨著溫室效應(yīng)的加劇，干旱已成為全球性的環(huán)境問(wèn)題之一，并有越來(lái)越嚴(yán)重的趨勢(shì)，對(duì)全球植物的生長(zhǎng)和發(fā)育危害較大，因而，近年來(lái)有關(guān)干旱脅迫對(duì)植物生理生態(tài)特性影響的研究日趨增多。由于雌雄異株植物的生殖消耗不同，干旱脅迫條件下雌雄異株植物間的生理生態(tài)特性變化必然也存在差異[5]，但目前針對(duì)干旱脅迫對(duì)雌雄異株植物生理生態(tài)特性影響差異的研究尚不多見。

作者在查閱大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，分析了干旱條件下雌雄異株植物在生長(zhǎng)特性、生殖分配和性別比例、生理生化以及分子生物學(xué)等方面的性別差異及其不同的適應(yīng)機(jī)制及適應(yīng)策略，以期為干旱脅迫條件下雌雄異株植物性別差異的深入研究提供理論依據(jù)。

1 干旱脅迫條件下雌雄異株植物生長(zhǎng)特性的差異分析

植物通過(guò)水分供應(yīng)進(jìn)行光合作用和干物質(zhì)積累，其積累量的差異直接反映在植株的株高、莖粗、葉面積和產(chǎn)量形成的動(dòng)態(tài)變化等方面[15]。干旱脅迫條件下，雌雄異株植物生長(zhǎng)特性的變化存在明顯的性別差異。Li等[16]的研究結(jié)果表明：干旱脅迫條件下沙棘雄株和雌株的生長(zhǎng)均受到影響，且雄株和雌株的生長(zhǎng)特性有一定差異，雄株的干物質(zhì)積累、碳同位素成分、根冠比和株高等特性指標(biāo)明顯高于雌株，而雄株的比葉面積則低于雌株；但在水分適宜的條件下沙棘雄株和雌株間的這些生長(zhǎng)特性并沒有差異，說(shuō)明干旱脅迫誘導(dǎo)了沙棘雄株和雌株生長(zhǎng)特性的性別差異。Dawson等[17]的研究結(jié)果表明：在干旱條件下，梣葉槭(AcernegundoLinn.)雄株的平均葉面積明顯增大，且葉片能保持較高的組織膨壓，更利于梣葉槭雄株的生長(zhǎng)。Retuerto等[18]的研究結(jié)果顯示：在相同的干旱條件下，枸骨葉冬青(IlexaquifoliumLinn.)雌株的相對(duì)直徑生長(zhǎng)率比雄株更高，但差異并不顯著。段婧等[19]對(duì)處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的葎草〔Humulusscandens(Lour.) Merr.〕的生長(zhǎng)特性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示干旱脅迫對(duì)葎草的根冠比有極顯著影響，但同一干旱脅迫條件下其雌株和雄株的根冠比無(wú)明顯差異；而劉金平等[20]的研究結(jié)果則顯示在干旱條件下葎草雄株的單株葉總面積、莖分枝數(shù)、莖長(zhǎng)度、根長(zhǎng)度、根體積及生物量等生長(zhǎng)性狀顯著低于雌株，這主要是因?yàn)槿劜莸男壑瓴扇×丝s小植株體型這一生存策略應(yīng)對(duì)干旱脅迫的影響。高麗等[21]對(duì)中國(guó)沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensisRousi)葉片的表皮特征和解剖結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行對(duì)比研究后認(rèn)為：在干旱環(huán)境下，中國(guó)沙棘的雌株和雄株葉片均存在旱化現(xiàn)象，但雌株和雄株的葉片表皮形態(tài)特征存在較大差異，雌株的旱化程度大于雄株，雌株的表皮毛密度和氣孔縱徑明顯大于雄株；從葉片解剖結(jié)構(gòu)上看，雌株葉片的厚度、上表皮厚度、下表皮厚度以及側(cè)脈維管束鞘厚度比雄株更小，而雌株的下表皮毛厚度和密度、柵欄組織與海綿組織的比值則比雄株更大，葉片的這些解剖結(jié)構(gòu)變化的外在表現(xiàn)即為中國(guó)沙棘雌株的葉片更大更肥厚。

干旱脅迫條件下，雌雄異株植物的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)也會(huì)有不同的變化和響應(yīng)，其性別差異也較為顯著。Zhang等[22]的研究結(jié)果表明：干旱脅迫能夠破壞青楊雌性植株和雄性植株細(xì)胞內(nèi)葉綠體、線粒體和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，但雄性植株細(xì)胞內(nèi)的線粒體和葉綠體結(jié)構(gòu)較雌性植株完整，雄性植株細(xì)胞內(nèi)的基粒片層數(shù)和淀粉粒數(shù)多于雌性植株細(xì)胞，因而雄性植株較雌性植株具有更強(qiáng)的光合能力和淀粉合成能力，并且青楊雄性植株的細(xì)胞壁也厚于雌性植株。

另外，Han等[23]通過(guò)交互嫁接的方式研究了青楊雌雄植株的根和芽在干旱環(huán)境下的生長(zhǎng)表現(xiàn)，并分析了干旱條件下其雌雄植株的生長(zhǎng)適應(yīng)性，結(jié)果顯示青楊雄株的根對(duì)干旱脅迫具有更強(qiáng)的抵抗力，而雌株的芽生長(zhǎng)狀況更好。據(jù)此推測(cè)，在干旱條件下可以根據(jù)青楊雌雄植株各自的適應(yīng)性，通過(guò)交互嫁接的方法提高青楊雌株的抗旱性。

由以上分析結(jié)果可見：在干旱脅迫條件下，雌雄異株植物的雄株和雌株的生長(zhǎng)特性、解剖結(jié)構(gòu)以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)出一定的差異，但這種差異因植物種類、習(xí)性、生長(zhǎng)階段以及干旱脅迫程度的不同而異。

2 干旱脅迫條件下雌雄異株植物生殖分配及性別比例分析

雌雄異株植物的性別差異使植株能夠滿足其生殖所需的能量，因此雌雄異株植物被認(rèn)為是更加進(jìn)化的類群[24]。但由于雌雄異株植物對(duì)外部環(huán)境因子的變化更加敏感，因而其生殖格局與特定的小環(huán)境因子密切相關(guān)[25]。理論上，植物種群的性別比例應(yīng)該等于或接近1∶1，但對(duì)野生葎草種群的相關(guān)調(diào)查結(jié)果[26]顯示：其雄株數(shù)量占種群的0.00%～46.15%，并且生境越惡劣雄株所占比例越低，說(shuō)明葎草的雄株對(duì)脅迫環(huán)境的敏感性高于雌株而其應(yīng)對(duì)脅迫環(huán)境的能力則低于雌株，因而，環(huán)境脅迫對(duì)野生葎草的雌株和雄株的生殖分配產(chǎn)生了影響。Espírito-Santo等[27]的研究結(jié)果表明：在干旱脅迫條件下，酒神菊樹(BaccharisdracunculifoliaDC.)雌株的生殖投入明顯高于其雄株，以此保證在干旱環(huán)境中其后代的繁衍和種群數(shù)量的穩(wěn)定。Dawson等[17]通過(guò)對(duì)干旱生境中梣葉槭的研究，認(rèn)為干旱環(huán)境中雄性植株的花粉數(shù)量往往高于濕潤(rùn)環(huán)境，以此保證其后代繁衍。據(jù)此可知，干旱環(huán)境下，雌雄異株植物的雌株和雄株的生殖分配均較高，其中雌株的生殖投入更大；同時(shí)，相對(duì)于適宜的濕潤(rùn)環(huán)境，雄株的生殖投入比例也會(huì)增大，從而實(shí)現(xiàn)資源的合理分配并有效應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境，使植物在較短的時(shí)間內(nèi)能順利完成生殖過(guò)程。

雌雄異株植物的性別比例會(huì)隨環(huán)境干擾程度的不同而不同[28]。Freeman等[29]通過(guò)對(duì)猶他州北部5種不同屬的雌雄異株植物的跟蹤調(diào)查，發(fā)現(xiàn)干旱區(qū)域內(nèi)雄株的比例大于雌株，而濕潤(rùn)環(huán)境下則雌株的數(shù)量更多。Dawson等[17]的調(diào)查結(jié)果同樣顯示：雖然雌雄異株植物梣葉槭雄株與雌株的總體性別比接近1，但在容易干旱的區(qū)域，其性別比顯著偏雄性(雄株與雌株的數(shù)量比為1.62)，而在偏潮濕的生境中則顯著偏雌性(雄株與雌株的數(shù)量比為0.65)。由此可見，雌雄異株植物的常見性別比模式為在適宜環(huán)境下偏雌性、而在干旱脅迫條件下偏雄性，說(shuō)明雄株對(duì)干旱的適應(yīng)能力強(qiáng)于雌株。

3 干旱脅迫條件下雌雄異株植物生理生化特性的差異分析

植物體內(nèi)的水分狀況與其生理活動(dòng)密切相關(guān)，因此生長(zhǎng)環(huán)境的干旱程度直接影響植物體內(nèi)的生理生化過(guò)程和一系列信號(hào)的傳導(dǎo)，并最終體現(xiàn)在植物的形態(tài)建成和生長(zhǎng)發(fā)育的差異上[30]。干旱脅迫條件下雌雄異株植物生理生化指標(biāo)的差異主要包括光合特性、水分利用效率(WUE)、抗氧化防御系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)能力等方面。

3.1 光合特性的性別差異

Correia等[31]的研究結(jié)果表明：在適宜環(huán)境條件下，黃連木屬(PistaciaLinn.)植物PistacialentiscusLinn.的雌雄個(gè)體間的光合生理指標(biāo)大體相同，但在干旱脅迫條件下，其雄株具有更高的有效量子產(chǎn)量、CO2同化速率和氣孔導(dǎo)度(Gs)，顯示其雌株和雄株之間光合生理指標(biāo)存在明顯的性別差異。Dawson等[17]對(duì)梣葉槭雌株和雄株的一系列光合特性進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是在自然干旱還是人工干旱條件下，其雌雄個(gè)體之間的光合特性均有顯著差異，表現(xiàn)在雄性植株的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率(Tr)和胞內(nèi)CO2濃度更低，氣孔敏感度更強(qiáng)。Dawson等[32]對(duì)北極柳(SalixarcticaPall.)的相關(guān)研究結(jié)果也顯示：在干旱條件下北極柳雄性植株能維持較高的組織膨壓和氣孔導(dǎo)度，保證氣孔暢通，從而促進(jìn)光合作用的完成。Li等[16]的研究結(jié)果表明，在干旱情況下，沙棘種群內(nèi)雌性植株和雄性植株的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率等指標(biāo)均存在差異，雄性植株通過(guò)提高氣孔導(dǎo)度以及CO2同化速率以維持較高的光合速率，而在水分條件較好的情況下這些指標(biāo)在雌性植株和雄性植株間沒有明顯差異，這與Correia等[31]的研究結(jié)果基本一致。

對(duì)不同性別青楊植株光合能力的比較結(jié)果表明：在干旱脅迫條件下，與青楊雌株相比，青楊雄株具有更高的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度(Ci)和光飽和速率(Pmax)等光合生理特性，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)青楊雌株光合能力的抑制作用大于雄株[12]。Zhang等[13]的進(jìn)一步研究結(jié)果也表明：干旱脅迫條件下，青楊雄株具有更高的凈光合速率，更大的電子傳遞速率(Jmax)、羧化速率(CE)和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qp)。

高麗等[33]對(duì)不同土壤水分條件下中國(guó)沙棘雌株和雄株的光合作用及蒸騰作用進(jìn)行了比較，結(jié)果顯示：在干旱條件下，中國(guó)沙棘的雌株和雄株均表現(xiàn)出光合速率下降的趨勢(shì)，但雄株的光合速率下降幅度更大，雌株仍能保持較高的光合速率，對(duì)干旱脅迫具有更強(qiáng)的適應(yīng)性，這可能與中國(guó)沙棘雌株具有較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、相對(duì)穩(wěn)定的保護(hù)酶系統(tǒng)和相對(duì)較低的膜脂過(guò)氧化物含量有關(guān)。劉瑞香等[34]認(rèn)為：物種的遺傳變異是適應(yīng)環(huán)境變化的基礎(chǔ)，多樣性越豐富的物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性越強(qiáng)。Obeso等[35]的比較結(jié)果表明：在干旱條件下，枸骨葉冬青的雄株較雌株具有更低的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度，這主要是因?yàn)殍酃侨~冬青雄株的氣孔敏感性更高，在受到干旱脅迫時(shí)氣孔關(guān)閉速率更快。

從以上分析結(jié)果可以看出：在干旱脅迫條件下，雌雄異株植物的雌株和雄株均能通過(guò)降低蒸騰速率、提高光合速率來(lái)適應(yīng)逆境；與雌雄同株的植物相比，導(dǎo)致雌雄異株植物雌株和雄株光合特性差異的影響因素更多，除環(huán)境因子的影響外，還與雌株和雄株本身的形態(tài)結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性、氣孔敏感度以及植物種類等因素密切相關(guān)。

3.2 水分利用效率的性別差異

水分利用效率是指示植物水分生理特性的重要指標(biāo)[36]。水分利用效率越高，植物對(duì)水資源利用越充分，植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的能力就越強(qiáng)。Dawson等[17]的研究結(jié)果表明：在干旱條件下，梣葉槭雄株的水分利用效率比雌株更高。Ward等[37]對(duì)干旱年份中同種植物雌株和雄株水分利用特性的分析結(jié)果同樣證明了這一觀點(diǎn)，即雄株通過(guò)降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率減少水分蒸發(fā)，從而更有效的利用體內(nèi)水分；而雌株則需要消耗大量水分來(lái)滿足生殖需要，水分利用效率低于雄株。Li等[16]對(duì)不同沙棘種群內(nèi)的雌株和雄株進(jìn)行干旱處理，結(jié)果顯示雄株能更有效地利用體內(nèi)水分抵抗干旱，減輕干旱脅迫對(duì)機(jī)體的傷害，這一結(jié)論同時(shí)被Freeman等[38]證實(shí)。此外，重度干旱條件下枸骨葉冬青雄株的水分利用效率明顯高于雌株[18]；田間和人工模擬的干旱環(huán)境下，枸骨葉冬青雄株均比同等條件下的雌株具有更高的瞬時(shí)水分利用效率和長(zhǎng)期水分利用效率[35]。干旱脅迫條件下，酒神菊樹雄株的水分利用效率明顯高于雌株[27]。這些研究結(jié)果均表明在雌雄異株木本植物中雄株的水分利用效率更高。

除上述木本植物外，也有實(shí)驗(yàn)證明干旱脅迫條件下草本植物雄株的水分利用效率更高、適應(yīng)性更強(qiáng)。如李德穎[39]對(duì)野牛草〔Buchloedactyloides(Nutt.) Engelm.〕進(jìn)行干旱處理，通過(guò)壓力室法和電導(dǎo)法測(cè)定野牛草雌株和雄株在干旱脅迫高峰時(shí)水勢(shì)和電導(dǎo)率等指標(biāo)的差異，均表明其雄株比雌株具有更強(qiáng)的保水能力和更高的水分利用效率。

以上分析結(jié)果均表明：在干旱條件下，雌雄異株植物的雄株比雌株具有更高的水分利用效率和更強(qiáng)的保水能力，從而顯示出雄株具有更強(qiáng)的抵抗干旱脅迫的能力。

3.3 抗氧化防御系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)能力的性別差異

在干旱條件下，植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基(ROS)對(duì)植物的細(xì)胞膜及蛋白質(zhì)等有不同程度的破壞作用，進(jìn)而改變細(xì)胞膜透性、影響植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。植物體內(nèi)存在的保護(hù)酶(包括超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶等)系統(tǒng)能形成不同的保護(hù)機(jī)制，用于消除植物體內(nèi)產(chǎn)生的過(guò)多自由基，有效降低干旱對(duì)植物造成的負(fù)面影響。滲透調(diào)節(jié)是通過(guò)植物體內(nèi)一些小分子兼容性物質(zhì)(如脯氨酸和可溶性糖等)的積累降低細(xì)胞滲透勢(shì)、維持細(xì)胞膨壓，從而保護(hù)植物免受干旱引起的脫水傷害、提高植物的抗旱性。

在干旱條件下，滇楊(PopulusyunnanensisDode)雌株的生長(zhǎng)抑制現(xiàn)象更明顯、活性氧積累水平更高，并出現(xiàn)膜脂過(guò)氧化水平提高、滲透調(diào)節(jié)能力和抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)酶活性降低等現(xiàn)象，因而，Chen等[40]認(rèn)為滇楊雌株對(duì)干旱脅迫的敏感性比雄株更高、遭受的負(fù)面影響更大。Zhang等[13]對(duì)干旱脅迫條件下青楊雌株和雄株保護(hù)機(jī)制的差異進(jìn)行了比較，認(rèn)為相對(duì)于青楊雌株，其雄株的可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量以及超氧化物歧化酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化物酶和多酚氧化酶的活性均更高，其細(xì)胞膜和葉綠體受到的負(fù)面影響也較小。張勝[41]16-21的研究結(jié)果也表明：干旱能顯著誘導(dǎo)青楊體內(nèi)游離脯氨酸含量的增加，并且雄株的膜脂過(guò)氧化程度比雌株低、總蛋白質(zhì)含量和游離脯氨酸含量比雌株高；無(wú)論是在中度干旱還是重度干旱條件下，除過(guò)氧化氫酶活性外，青楊雄株的抗氧化酶活性均高于雌株。段婧等[19]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明：不同程度干旱脅迫條件下，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期葎草雌株和雄株的生理指標(biāo)有不同幅度的變化，其中，在輕度和中度干旱脅迫條件下，雄株的過(guò)氧化物酶活性以及丙二醛(MDA)含量、游離脯氨酸含量、葉綠素含量和可溶性糖含量均高于雌株；而在重度干旱脅迫條件下，雄株的MDA含量、葉綠素含量和可溶性糖含量則均低于雌株，說(shuō)明葎草雄株對(duì)干旱環(huán)境的敏感性更高，而雌株對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)，具有明顯的抗旱潛力。

上述分析結(jié)果表明：對(duì)多數(shù)雌雄異株植物而言，盡管干旱脅迫造成其細(xì)胞膜受損，但雄株受損程度明顯低于雌株，說(shuō)明雄株對(duì)干旱的耐性強(qiáng)于雌株，這與雄株具有較強(qiáng)的抗氧化酶活性、能有效保護(hù)其自身免受自由基的傷害有關(guān)；但在干旱脅迫超過(guò)一定程度時(shí)，某些種類雌株的抗旱能力強(qiáng)于雄株，表現(xiàn)在細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，說(shuō)明這些種類雌株的抗旱潛力更大、對(duì)干旱脅迫具有更強(qiáng)的耐受能力。

4 干旱脅迫條件下雌雄異株植物分子生物學(xué)特性的差異分析

近些年，隨著分子生物學(xué)理論和技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，許多研究者在分子水平上對(duì)干旱脅迫條件下植物的響應(yīng)特性進(jìn)行了研究，獲得并鑒定出一些與植物響應(yīng)干旱有關(guān)的基因、代謝通路和相關(guān)蛋白質(zhì)等[42-45]。研究結(jié)果表明：為適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境，植物細(xì)胞感知干旱信號(hào)并進(jìn)一步傳導(dǎo)，以調(diào)節(jié)某些特定基因的表達(dá)并產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)，從而引起植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理和代謝等多方面的變化。其中部分研究者針對(duì)雌雄異株植物在干旱脅迫環(huán)境中遺傳及分子水平響應(yīng)的性別差異進(jìn)行了相關(guān)研究。

張勝等[41]39-50的研究結(jié)果表明：在干旱脅迫條件下，雌雄異株植物的蛋白質(zhì)水平存在顯著的、復(fù)雜的性別差異。蛋白質(zhì)組學(xué)研究結(jié)果[13]顯示：采用雙向電泳(2-DE)方法從干旱脅迫環(huán)境下青楊的雌株和雄株中檢測(cè)到563個(gè)差異蛋白質(zhì)位點(diǎn)，其中與干旱脅迫相關(guān)的位點(diǎn)有64個(gè)，與植株對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的性別差異有關(guān)的位點(diǎn)有44個(gè)。干旱脅迫條件下雌株和雄株間的差異蛋白質(zhì)明顯增多，主要包括與光合作用相關(guān)的蛋白質(zhì)、平衡蛋白質(zhì)和應(yīng)激蛋白質(zhì)等功能性蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)可以提升植株在干旱環(huán)境中的生理優(yōu)勢(shì)、增強(qiáng)其抗旱性，并且干旱脅迫條件下這些蛋白質(zhì)的表達(dá)量在不同性別植株中表現(xiàn)出相同的變化模式。另外，干旱脅迫條件下雌株和雄株的同工酶譜帶也因干旱影響和性別差異而產(chǎn)生特異表達(dá)，但雌株和雄株間的變化模式存在差異，其中性別特異性條帶可以準(zhǔn)確用于性別鑒定。

Hughes等[46]的研究結(jié)果表明：在不同程度的干旱條件下，黑楊〔Populusnigrasubsp.betulifolia(Pursh) W. Wettst.〕雌株和雄株的性別間遺傳變異很??；高麗[47]采用ISSR分子標(biāo)記研究了中國(guó)沙棘水分適應(yīng)性的遺傳差異，認(rèn)為其雌株的遺傳多樣性更豐富，這也是其雌株對(duì)干旱環(huán)境有較強(qiáng)適應(yīng)性的原因之一。Peng等[48]采用Illumina-Solexa測(cè)序平臺(tái)測(cè)定了來(lái)自正常條件下和干旱脅迫條件下的滇楊雌株和雄株葉片的轉(zhuǎn)錄組序列，從中確認(rèn)了22 235個(gè)轉(zhuǎn)錄點(diǎn)，其中在干旱脅迫條件下有6 039個(gè)差異表達(dá)基因，且大多數(shù)(5 539個(gè))差異表達(dá)基因存在于雄性植株中，占差異表達(dá)基因總數(shù)的92%；這些差異表達(dá)基因涉及糖、蛋白質(zhì)、核酸和脂類等生物大分子代謝，光合作用以及活性氧清除酶系統(tǒng)等方面；同時(shí)，熒光定量PCR檢測(cè)結(jié)果表明，在選出的15種基因中，雌株的差異表達(dá)基因在干旱脅迫條件下的上調(diào)幅度更大。

綜上所述，干旱脅迫條件下雌雄異株植物的雌株和雄株的遺傳多樣性存在差異，包括基因和蛋白質(zhì)水平的差異，其中，干旱脅迫條件下雌株和雄株間多種調(diào)節(jié)性和功能性蛋白質(zhì)的表達(dá)特性存在顯著的性別差異，對(duì)這種差異的研究也將成為雌雄異株植物分子生物學(xué)研究的重點(diǎn)之一。

5 結(jié)語(yǔ)和展望

雌雄異株植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一[49]，早在1877年Darwin[50]就提出了“生殖差異會(huì)導(dǎo)致性別特化和資源需求不同”的觀點(diǎn)，從那時(shí)起有不少學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了大量研究，但主要針對(duì)雌雄異株植物的性別分化和優(yōu)樹選擇方法等方面進(jìn)行相關(guān)研究，而有關(guān)雌雄異株植物對(duì)脅迫環(huán)境響應(yīng)的性別差異研究始于20世紀(jì)80年代末[51]。大量的研究結(jié)果[52-55]表明：在干旱脅迫條件下，雌雄異株植物在生理表現(xiàn)、形態(tài)變化及遺傳基因等方面均存在性別差異。這些差異可引起雌雄異株植物種群內(nèi)性別比例的變化，最終導(dǎo)致該種群的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、組成和穩(wěn)定性等方面的變化。

通過(guò)以上分析可知：干旱條件下，雌株和雄株之間的生長(zhǎng)及生理生態(tài)特性確實(shí)存在顯著的性別差異，其中，大多數(shù)雌雄異株植物(如沙棘、梣葉槭、葎草、青楊、北極柳、滇楊和野牛草等)的雄株具有更優(yōu)的生長(zhǎng)特性，并能通過(guò)維持較高的光合速率貯存能量、通過(guò)降低蒸騰速率和提高水分利用效率減少水分散失，同時(shí)，雄株體內(nèi)的抗氧化物酶活性及各類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均較高，可以有效緩解干旱對(duì)植株生長(zhǎng)及代謝的影響。但由于不同種類的雌雄異株植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性等方面存在差異，加之環(huán)境影響因子的不同，還有部分雌雄異株植物(如枸骨葉冬青、中國(guó)沙棘和酒神菊樹等)的雌株對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗性。

目前，也有許多研究者運(yùn)用分子生物學(xué)手段從分子水平上對(duì)雌雄異株植物對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的性別差異進(jìn)行了研究，表明干旱脅迫條件下，雌株和雄株的基因表達(dá)和蛋白質(zhì)組學(xué)特征均存在性別差異，盡管對(duì)這些差異的研究還比較少，但這將成為雌雄異株植物對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的性別差異及揭示其差異機(jī)制的研究熱點(diǎn)之一。從現(xiàn)有的研究結(jié)果看，相對(duì)于雌株，大多數(shù)雌雄異株植物的雄株對(duì)干旱脅迫具有更高的抗性和適應(yīng)性。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)干旱脅迫條件下雌雄異株植物性別差異的研究逐步深入，但涉及的物種數(shù)量較少，且多數(shù)研究?jī)H停留在對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的比較方面，而對(duì)其生理生態(tài)特征的性別差異尚未有深入研究。中國(guó)植物資源豐富，雌雄異株植物數(shù)量多，由于結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和遺傳特性等方面存在差異，不同的植物種類在遭受干旱脅迫時(shí)性別差異的表現(xiàn)也有所不同。因此，一方面需有目的地選擇有經(jīng)濟(jì)、觀賞等價(jià)值的雌雄異株種類進(jìn)行生理、生態(tài)及抗性差異的研究，全面系統(tǒng)地比較不同雌雄異株植物間存在的性別差異，找出它們的抗旱性規(guī)律，并對(duì)其性別差異機(jī)制及物種間的抗性差異機(jī)制進(jìn)行深入探討；另一方面，應(yīng)在分子水平上運(yùn)用蛋白質(zhì)組學(xué)、基因工程和分子標(biāo)記等技術(shù)，綜合分析雌雄異株植物在基因和蛋白質(zhì)表達(dá)方面對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的性別差異特征。

目前有關(guān)雌雄異株植物響應(yīng)干旱脅迫的蛋白質(zhì)組學(xué)研究也取得了一定的成果[56-58]，但這些研究涉及的對(duì)象主要集中在雌雄異株植物的雄性或雌性單一性別個(gè)體，很少涉及雌雄異株植物兩性植株性別間蛋白質(zhì)組學(xué)的差異。隨著生物信息學(xué)的發(fā)展以及分析技術(shù)的不斷改進(jìn)，蛋白質(zhì)組學(xué)已經(jīng)成為研究植物與脅迫環(huán)境間相互關(guān)系的重要工具之一[59-60]，已經(jīng)從一些植物中發(fā)現(xiàn)了與干旱脅迫響應(yīng)有關(guān)的蛋白質(zhì)，但對(duì)干旱脅迫下雌雄異株植物基因表達(dá)和蛋白質(zhì)組學(xué)特征的差異研究相對(duì)較少，未能深入揭示雌雄異株植物對(duì)干旱脅迫響應(yīng)性別差異的遺傳機(jī)制。因而，今后應(yīng)深入研究雌雄異株植物差異蛋白表達(dá)及其差異機(jī)制，為研究植物體細(xì)胞中的大分子物質(zhì)在干旱脅迫響應(yīng)中的作用提供重要線索。此外，目前的取樣和研究范圍大多集中于雌雄異株植物的個(gè)體差異，而有關(guān)干旱脅迫對(duì)雌雄異株植物種群的整體結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)變化及生態(tài)系統(tǒng)的影響尚未見研究報(bào)道。

因此，未來(lái)可從基因和蛋白質(zhì)等分子水平以及種群發(fā)展和變化等宏觀水平對(duì)干旱脅迫下雌雄異株植物的性別差異進(jìn)行研究，尋找影響雌株和雄株間抗旱性差異的相關(guān)因素，并研究其性別差異機(jī)制，以期為干旱條件下雌雄異株植物的資源保護(hù)、品種改良、栽培種植及生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展奠定研究基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

On gender difference of dioecious plant in response to drought stress

HE Mei1a,1b,2, MENG Ming1a,1b, SHI Dawei1a,1b, WANG Tao1a,1b, LI Yuan1a,1b, XIE Yinfeng1a,1b,①

(1. Nanjing Forestry University： a. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, b. College of Biology and Environment, Nanjing 210037, China; 2. Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330032, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(1): 99-106

Based on a large number of literatures, gender difference characteristics and resistance difference of dioecious plant under drought stress were summarized and analyzed from characteristics of growth and reproduction, physiology and metabolism, heredity and molecular biology, etc. On this basis, the further research directions were put forward. The result shows that due to different reproductive consumption, survival strategy and adaptive evolution characteristics existed between female plant and male plant of dioecious plant, so there are different changing trends in morphological structure and growth characteristics, reproductive allocation, physiological and biochemical characteristics (including photosynthesis characteristics, water use efficiency, protective enzyme system and osmotic adjustment substance level, etc) and molecular biology characteristics (including nucleotide sequence, isozyme pattern and proteomics characteristics, etc.) between female plant and male plant under drought stress condition, and these changing trends vary with species, habit (herb or woody plant) and growth stage of plant. In general, male plants of the majority of dioecious plants under drought stress possess better growth characteristics, higher photosynthetic rate and water use efficiency, higher protective enzyme activity and osmotic adjustment substance content in cell as well, so their resistance and adaptability to drought environment are stronger than those of female plants. Based on above-mentioned analysis results, related research on gender difference characteristics of dioecious plant under drought stress should be conducted in population level and molecular level in future.

drought stress; dioecious plant; gender difference; physiological and ecological characteristics; reproductive allocation; genetic variation

2014-04-10

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31300572); 江蘇省普通高校學(xué)術(shù)學(xué)位研究生科研創(chuàng)新計(jì)劃(KYZZ-0248); 國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201310298005); 江蘇省大學(xué)生實(shí)踐創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃(201310298005Z); 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)

何 梅(1986—)，女，山東青島人，博士研究生，主要從事植物脅迫及植物蛋白質(zhì)組學(xué)方面的研究。

①通信作者 E-mail: xxyyff@njfu.edu.cn

Q945.6; Q945.78

A

1674-7895(2015)01-0099-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.01.14