光溫條件對烤煙生長發(fā)育和品質(zhì)形成的影響綜述

鄧 杰，戴林建，楊 蘇，周 田

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙　410128）

光溫條件對烤煙生長發(fā)育和品質(zhì)形成的影響綜述

鄧 杰，戴林建*，楊 蘇，周 田

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128）

光溫是作物生長過程中重要的環(huán)境因子，與煙草的生長發(fā)育和品質(zhì)形成有著密切的關(guān)系。綜述了光照和溫度對烤煙大田期生長發(fā)育、光合特性及內(nèi)在品質(zhì)的影響，并分析展望了今后的研究方向。

烤煙；光照；溫度；生長發(fā)育；品質(zhì)

光照和溫度是影響植物生長發(fā)育的重要因素，它們對作物的光合作用、形態(tài)建成、代謝調(diào)節(jié)和品質(zhì)均有著較大的影響［1，2］?？緹熥鳛橐环N經(jīng)濟作物，在大田生長發(fā)育和品質(zhì)形成的過程中都需要適宜的光照和溫度。為此，筆者擬綜述光溫條件在烤煙大田期生長發(fā)育和品質(zhì)形成過程中的作用和影響，旨在為中國優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)提供一定理論依據(jù)。

1　光溫條件對烤煙生長發(fā)育的影響

1.1光的影響

1.1.1光照強度的影響

煙草屬于喜光作物。從生長發(fā)育特性來說，較大的光照強度能促使煙株生長繁盛、繁殖能力增強，但光照強度過大會使煙葉厚而粗糙，葉脈凹凸，形成“粗筋暴葉”。然而光照不足也會使葉片組織結(jié)構(gòu)疏松，維管束數(shù)目少，表皮細胞的體積和厚度小，細胞間隙大，葉片大而薄，單位面積的重量輕［3］。劉國順等［4］通過盆栽試驗，在煙草不同生育期使用遮陽網(wǎng)營建不同的光照強度，結(jié)果表明弱光脅迫增加了煙草的株高、節(jié)距、葉面積、平衡含水率和含梗率，降低了干物質(zhì)積累、根冠比、干鮮比、單葉重、葉片厚度、葉質(zhì)重、葉片密度等，且總體來說在煙草生育中后期弱光脅迫的影響比煙草生育前期的影響要大。王崢嶸等［5］在大田試驗中通過不同透光率的遮蔭棚比較研究了不同光照強度對烤煙的影響，結(jié)果表明光照不足延遲了烤煙生育期進程，且隨著遮陽程度的增加，葉片上表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均呈減小的趨勢，另外各遮光處理的煙葉產(chǎn)量、產(chǎn)值、均價和上中等煙比例隨著遮光程度的加深顯著降低。

1.1.2光照時長和光質(zhì)的影響

煙草受日照時長的影響因品種而異，大多數(shù)煙草品種對日照長短的反應(yīng)不敏感，只有多葉型品種是明顯的短日性［3］。徐超華等［6］在田間試驗中對云煙87采用了夜間人工補光，結(jié)果表明在延長2 h光照處理下，煙株葉長、葉寬、株高顯著增加，而比葉面積顯著降低，因此推斷適當延長光照時間有利于葉片生長發(fā)育。Raper等［7］也發(fā)現(xiàn)，適當延長光照時間可以增加煙株的葉寬。

光質(zhì)及光譜組成是光的重要屬性，不同波長的光對煙草生長的作用不同。陳偉等［8］研究表明，紅光有促進煙莖生長和煙葉發(fā)育的作用，藍光和黃光會抑制煙莖的生長并降低煙葉葉面積。光質(zhì)對烤煙農(nóng)藝性狀中煙葉的影響效應(yīng)最為顯著，紅光和藍光主要影響葉片前期生長發(fā)育，黃光和白光主要影響葉片后期生長發(fā)育。Cosgrove［9］、史宏志等［10］的研究結(jié)果也表明，不同波長的光對煙草生長的作用不同。

1.2溫度的影響

溫度對烤煙生長發(fā)育的影響比較復(fù)雜，一般來說，煙草在溫暖的條件下生長最快，但此條件下，煙株生長迅速，形成龐大的營養(yǎng)體，品質(zhì)往往不佳。煙株生長和葉片成熟要求日平均溫度不低于20℃，在20～24℃范圍內(nèi)較理想。早春低溫危害是我國南方煙區(qū)普遍存在的問題。在烤煙生長季節(jié)，尤其是前期，低溫能促進煙株發(fā)育，容易形成早花，從而降低煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量［11］。較高溫度能促進煙株生長，有利于提高煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量，但持續(xù)高溫也不利于烤煙的生長。如湘南煙區(qū)在烤煙成熟期持續(xù)高溫伴隨強光、干旱情況下，上部煙葉成熟期不能正常落黃，黑斑嚴重。有效積溫是影響葉片發(fā)生、生長和成熟的主導(dǎo)因子，積溫不足，煙草生育期延長，將直接影響到煙草的產(chǎn)質(zhì)量［12］。

2　光溫條件對烤煙光合特性的影響

2.1光的影響

2.1.1光照強度的影響

光是煙草進行光合作用的基礎(chǔ)，影響著煙株在光合作用過程中形成同化力所需的能量、光合作用關(guān)鍵酶的活化、氣孔的開放以及調(diào)節(jié)光合結(jié)構(gòu)的發(fā)育，其中光強對光合作用有著最直接的影響。Miyake等［13］的研究表明，在強光照射下，煙株細胞內(nèi)PSI周圍的電子傳遞鏈會更加活躍。黃一蘭等［14］研究了不同光照強度對烤煙品種翠碧1號、K326和巖煙97的光合參數(shù)的影響，結(jié)果表明，隨著光照強度的加強，烤煙的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率均增加，而胞間CO2濃度則下降，品種間的變化趨勢基本相同。喬新榮等［15］使用盆栽方式對移栽40 d時不同光強對烤煙葉綠素含量、光合參數(shù)以及葉綠素熒光參數(shù)的影響進行了研究。分析結(jié)果表明，隨著光照強度的減弱，葉綠素a／b、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、非光化學(xué)淬滅系數(shù)均降低，而葉綠素熒光參數(shù)、光化學(xué)淬滅系數(shù)均升高。武常青等［16］研究表明，遮蔭弱光下烤煙葉片的光飽和點、光補償點、CO2飽和點和CO2補償點降低，而葉綠素含量、表觀量子產(chǎn)額、羧化效率升高。

2.1.2光照時長和光質(zhì)的影響

光照時間的長短直接關(guān)系到烤煙進行光合作用的時間。有關(guān)研究表明，適當補光有利于提高煙株的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量及根系活力［17］。徐超華等［6］的研究表明，采用人工補光延長光照能促進光合作用，緩解光抑制現(xiàn)象，提高葉片光合同化效率。

不同光質(zhì)對烤煙光合特性有不同程度的影響。陳偉等［18］使用有色薄膜對云煙87在不同生育期進行遮光處理，研究結(jié)果表明生育前期光質(zhì)的光合性能以紅光、白光、藍光、黃光的順序從高到低排列，團棵期增加紅光、打頂期補充藍光，有利于提高烤后質(zhì)體色素含量。柯學(xué)等［19］研究認為，與白膜處理相比，紅膜與藍膜處理下的煙草葉綠素a／b比值、凈光合速率、可變熒光強度和最大熒光強度的比值Fv／Fm、PSII實際光化學(xué)量子效率、光飽和點和CO2飽和點均較高。

2.2溫度的影響

溫度是影響烤煙光合特性的重要因素。溫度過高時葉綠素和蛋白質(zhì)都會大量分解，而低溫下葉綠素合成受阻且影響了光合碳循環(huán)的許多酶活性，都會對煙草的光合反應(yīng)有不利影響［3］。高溫又常和其他環(huán)境脅迫因素如強光、干旱等同時作用，容易發(fā)生光抑制［20］，繼而破壞光合系統(tǒng)，使煙葉品質(zhì)變差。程林仙等［21］研究認為，當烤煙生長期溫度高于35℃時，葉片容易出現(xiàn)早衰，葉綠素被破壞，呼吸作用增強，消耗過多的光合產(chǎn)物，從而使新陳代謝失調(diào)，明顯地影響煙株的生長、成熟和煙葉的品質(zhì)。鐘楚等［22］通過光合測定系統(tǒng)控溫，研究了大田期烤煙在不同溫度下的光響應(yīng)特征，分析結(jié)果表明，在20℃最適合煙草光合作用的進行，此時氣孔的水、氣調(diào)節(jié)能力達到最佳，而溫度高于30℃時則對煙草光合作用不利。

3　光溫條件對烤煙內(nèi)在品質(zhì)的影響

3.1光的影響

3.1.1光照強度的影響

烤煙品質(zhì)的優(yōu)劣與光照強度有著密切的聯(lián)系。通常來說，在晴間多云，陽光時遮時射，光照和煦的地區(qū)較有利于形成香吃味好的優(yōu)質(zhì)煙［23］。楊興有等［24］在烤煙不同的生育期進行了遮蔭營造不同光照強度的盆栽試驗，研究結(jié)果表明，遮蔭條件下烤后煙葉的煙堿、總氮、鉀和氯含量增加，總糖和還原糖含量降低，中性致香成分含量增加，并以成熟期的遮蔭影響最大。喬新榮等［25］研究了在大田試驗中不同光照強度下烤后煙葉的礦質(zhì)元素、化學(xué)成分，分析結(jié)果表明烤后煙葉的氮、鉀、鈣、氯、銅、淀粉、還原糖、鉀氯比、鐵、鋅、總糖都受光照強度影響，而磷、鎂、平衡含水率受光照強度影響不顯著。戴冕等［26］研究認為，光照與煙葉還原糖積累呈顯著負相關(guān)關(guān)系。劉國順等［27］研究表明在弱光環(huán)境下，烤煙的灰分含量明顯增加，使煙葉品質(zhì)下降。溫永琴等［28］研究結(jié)果認為，太陽光輻射對云南烤煙多酚類香氣物質(zhì)的質(zhì)、量以及脂溶性香氣物質(zhì)的量均呈正效應(yīng)，其中以對多酚類香氣物質(zhì)的影響最為強烈。

3.1.2光照時長和光質(zhì)的影響

在一般的生產(chǎn)情況下，煙草在大田的生長期間日照最好達到500～700 h，日照百分率到達40%以上，收烤期間日照最好達到280～300 h，日照百分率達到30%以上，才能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)煙葉［23］。徐超華等［6］研究表明，適當延長光照時間提高了葉片的光合同化能力，也促進了葉片的生長和干物質(zhì)的積累，有利于煙葉的品質(zhì)形成。

光質(zhì)對烤煙的生理代謝具有廣泛的調(diào)節(jié)作用，因而會對烤煙的化學(xué)成分造成重要影響。過偉民等［29］研究了不同的光質(zhì)環(huán)境下對煙株品質(zhì)因素的影響，分析結(jié)果表明不同光質(zhì)處理都降低了烤后煙葉的淀粉含量，提高了鉀氯比，紅光條件下能明顯提高烤后煙葉的總植物堿含量。陳偉等［8］研究認為，煙株生長后期增加黃光比例可使初烤煙葉的化學(xué)成分更為協(xié)調(diào)，對吸食品質(zhì)有較好的提升作用。鄔春芳［30］研究了在不同生育期各種光質(zhì)對烤后煙葉品質(zhì)的影響，認為不同生育期增加紅光的比例均增加了各部位烤煙葉片中的煙堿含量。

3.2溫度的影響

烤煙是喜溫作物，溫度是影響烤煙內(nèi)在品質(zhì)的一個重要因素。優(yōu)質(zhì)烤煙在大田生長期對氣溫條件的要求是前期比較低，后期溫度適當高些，這有利于同化物質(zhì)的積累；較理想的成熟期最適溫度是24～26℃，晝夜溫差小，并持續(xù)30 d以上［3］。王太忠認為，由于有效積溫對煙葉品質(zhì)的影響較大，需根據(jù)煙葉需求把烤煙生長安排在合適的時節(jié)，有效積溫的增加才能有效地提高煙葉的品質(zhì)［31］。成熟期的溫度條件對煙葉碳水化合物含量有顯著影響，煙葉成熟期日平均氣溫在20～28℃范圍內(nèi)隨溫度升高，煙葉中碳水化合物含量顯著降低而煙堿積累加強。此外，霜凍對煙葉碳水化合物含量也有影響，受霜凍危害的煙葉還原糖含量降低，淀粉含量增加［32］。邵麗等［33］的研究表明，氣溫高的地區(qū)致香物質(zhì)中的新植二烯、酮、醛、脂類物質(zhì)的含量相對較少；氣溫低的地區(qū)，這4種致香物質(zhì)的含量較高。Koeppe等［34］研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫后煙草的綠原酸濃度增大了4～5倍，由此推斷煙草中綠原酸含量的變化與煙草的受寒有關(guān)。

4　研究展望

要生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)烤煙，人們首先考慮的是烤煙所需生態(tài)條件，光照和溫度作為重要的生態(tài)因子，對烤煙大田期生長發(fā)育及品質(zhì)形成起著關(guān)鍵性的作用。前人關(guān)于光溫條件對烤煙的影響進行了較多的研究，得到了很多有意義的結(jié)果，但仍有許多方面值得探討:

（1）以往的大部分研究主要集中于在生理生化水平獨立條件下探討光照和溫度對烤煙的影響，以后可進一步探討各種因子交互對烤煙發(fā)育及品質(zhì)形成的影響，如光溫水分交互、光溫與氮素施用交互、光溫與微量元素施用交互等，并研究交互影響的作用機理。

（2）多數(shù)關(guān)于光溫條件對烤煙的影響研究集中于生理生化指標，對于工業(yè)可用性方面的指標研究較少?，F(xiàn)今煙葉資源配置方式轉(zhuǎn)變，以工業(yè)需求確定生產(chǎn)、品牌發(fā)展引導(dǎo)生產(chǎn)基地建設(shè)，因此需在光溫條件對烤煙的影響研究中加強對工業(yè)可用性指標如外觀品質(zhì)、口感評析、經(jīng)濟性狀等的測定。

（3）對大田期烤煙光溫條件的控制方法過于單一。如光照強度的營造大多依賴于遮陰網(wǎng)和紗布的使用，因每日光照和其他氣候因素的變化，其遮光效果容易受到影響，需采用更多控制光溫條件的方式，如噴施煙葉保護劑、光溫可控式大棚等。

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Research Progress on Effect of Light and Temperature on the Grow th and Quality of Flue-cured Tobacco

DENG Jie，DAILin-jian*，YANG Su，ZHOU Tian
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Light and temperature are the important environmental factors in the process of crop growth，and they have a close relationship with thegrowth and quality of flue-cured tobacco.This paper reviewed recent research progresson effect of light and temperature on the growth、photosynthetic characteristics and interior quality of flue-cured tobacco during the field growing period，and puts forward the following research direction.

flue-cured tobacco；light；temperature；growth；quality

S572.01

A

1001-5280（2015）06-0678-04

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.06.26

2015-05-17

鄧 杰（1989-），男，湖南株洲人，碩士研究生，Email:djj5226649＠126.com。*通信作者。

湖南中煙工業(yè)有限責任公司資助項目（YC14014）。