竹林氮素循環(huán)與管理研究綜述

葉莉莎，陳雙林，郭子武

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng)311400）

竹林氮素循環(huán)與管理研究綜述

葉莉莎，陳雙林，郭子武

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng)311400）

竹林是森林資源之一，不僅具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，還具有保持土壤、涵養(yǎng)水源、固碳釋氧等重要的生態(tài)服務(wù)功能。竹林培育越來(lái)越受到重視。施肥是竹林豐產(chǎn)培育的重要經(jīng)營(yíng)措施，其中，氮素是竹子生長(zhǎng)發(fā)育的主要養(yǎng)分限制元素，竹林氮素輸入尤為重要。為了給竹林氮素輸入的技術(shù)研究及其應(yīng)用提供參考，綜述了竹子氮素營(yíng)養(yǎng)診斷、竹林氮素平衡、竹子氮素吸收與利用、竹林氮素輸入的環(huán)境行為及影響等方面的研究現(xiàn)狀，提出了竹林氮素循環(huán)機(jī)制、氮素形態(tài)對(duì)竹子生長(zhǎng)發(fā)育的影響、基于竹筍質(zhì)量安全的竹林土壤硝化抑制、基于環(huán)境安全的氮素補(bǔ)充以及竹林氮素控釋專用肥研制與應(yīng)用等重點(diǎn)研究方向。參52

森林生態(tài)學(xué)；竹林；氮素循環(huán)；綜述；氮素管理；環(huán)境意義

氮素是影響植物生長(zhǎng)最重要的必需營(yíng)養(yǎng)元素之一，是合成植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、磷脂和生長(zhǎng)激素等物質(zhì)的重要元素，從光合作用、抗氧化系統(tǒng)以及內(nèi)源激素等方面影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對(duì)作物生長(zhǎng)限制最大的元素之一［1］。作物的豐產(chǎn)需要重視氮素輸入，氮素對(duì)作物最終產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為40%～50%［2］，但過(guò)量氮肥的施用也會(huì)引起土壤酸化［3］、氮飽和［4］、水質(zhì)富營(yíng)養(yǎng)化［5-6］、氮氧化氣體的排放［7］、作物中硝酸鹽含量超標(biāo)［8］等環(huán)境與食品安全問(wèn)題。竹子是森林資源的重要組成部分，又是區(qū)別于一般林木的特殊群體。竹子生長(zhǎng)快，從竹筍出土到個(gè)體長(zhǎng)成只需要十幾天到一二個(gè)月時(shí)間，在短時(shí)間內(nèi)集中形成大量的新個(gè)體，消耗大量的養(yǎng)分［9］。竹林經(jīng)營(yíng)中以竹材、竹筍為主要經(jīng)營(yíng)目標(biāo)，每年收獲大量的竹材、竹筍生物量，勢(shì)必會(huì)直接帶走大量養(yǎng)分，造成竹林土壤養(yǎng)分的損失。因此，要獲得竹林持續(xù)的豐產(chǎn)需要通過(guò)施肥來(lái)補(bǔ)充養(yǎng)分，其中，氮素補(bǔ)充尤為重要。目前，在竹林氮素補(bǔ)充方面已經(jīng)開(kāi)展了較多的研究，取得了一批研究成果，并在實(shí)際生產(chǎn)中得到了大規(guī)模的推廣應(yīng)用。為了給竹林科學(xué)的氮素補(bǔ)充及相關(guān)研究提供參考，作者綜述了竹子氮素營(yíng)養(yǎng)診斷、竹林氮素平衡、竹子氮素吸收與利用、竹林氮素補(bǔ)充的環(huán)境行為及影響等方面的研究現(xiàn)狀，并對(duì)相關(guān)研究方向進(jìn)行了展望。

1 竹子氮素營(yíng)養(yǎng)診斷

植物營(yíng)養(yǎng)診斷是一種建立在植物營(yíng)養(yǎng)化學(xué)基礎(chǔ)上的定性與定量手段，通過(guò)分析植物的形態(tài)或器官中養(yǎng)分含量的變化，反映植物從土壤吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的狀況。對(duì)竹子進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)診斷可更好地在林業(yè)生產(chǎn)中指導(dǎo)竹林科學(xué)施肥［10］。從20世紀(jì)80年代開(kāi)始中國(guó)就陸續(xù)開(kāi)展了多種方法的竹林營(yíng)養(yǎng)診斷相關(guān)研究。洪順山等［11］和涂淑萍等［12］應(yīng)用臨界濃度值法分別確定了毛竹Phyllostachys edulis，黃竹Bambusa rigida葉片氮臨界濃度和最適濃度，都提出當(dāng)竹葉氮濃度低于臨界濃度時(shí)進(jìn)行施肥，可明顯提高竹林新竹量。綜合營(yíng)養(yǎng)診斷施肥法（DRIS）確定了氮磷鉀配比為2∶1∶2時(shí)毛竹林養(yǎng)分趨于平衡［13］。矢量診斷法通過(guò)向量分析圖揭示竹林生長(zhǎng)效應(yīng)、氮素與其他養(yǎng)分濃度的內(nèi)在聯(lián)系，可以診斷和預(yù)測(cè)竹林的氮素及其他養(yǎng)分的豐缺［14］。葉綠素儀快速診斷法可以通過(guò)建立竹林產(chǎn)量對(duì)應(yīng)的葉片葉綠素相對(duì)含量（SPAD）值與葉片氮濃度的相關(guān)關(guān)系，進(jìn)而來(lái)判斷竹林氮素的豐缺狀況［13］。對(duì)比以上4種營(yíng)養(yǎng)診斷方法，臨界濃度值法受立竹年齡和立地條件的影響較大，難以全面診斷出竹林養(yǎng)分的臨界值以及需肥順序。DRIS法能診斷出竹林的需肥順序，并可以結(jié)合施肥量與產(chǎn)量的效應(yīng)關(guān)系確定施肥量，但當(dāng)養(yǎng)分相對(duì)偏高或偏低時(shí)容易出現(xiàn)誤診。矢量法有效地克服了臨界濃度值法、DRIS法在生產(chǎn)應(yīng)用中所存在的上述技術(shù)問(wèn)題，而葉綠素儀快速診斷法具有快速、無(wú)損、方便、準(zhǔn)確等優(yōu)點(diǎn)，在生產(chǎn)中可以推廣應(yīng)用。

2 竹林氮素平衡

2.1 氮素輸入

和森林生態(tài)系統(tǒng)一樣，竹林氮素循環(huán)經(jīng)歷輸入、吸收、存留或歸還和輸出等4個(gè)過(guò)程。竹林氮素輸入形式主要是人工施肥、大氣氮沉降、覆蓋物分解和生物固氮等。人工經(jīng)營(yíng)竹林為避免養(yǎng)分缺失，保障竹子正常的生長(zhǎng)發(fā)育和豐產(chǎn)，需要對(duì)竹林輸入養(yǎng)分。施肥是竹林氮素輸入的主要途徑。毛竹筍用林和材用林［15］，雷竹Ph.violascens［16-17］，麻竹Dendrocalamus latiflorus［18］，綠竹Bambusa oldhami［19］高效培育竹林氮輸入量分別約為300.00，171.00，1 267.00，656.00和379.00 kg·hm-2·a-1。大氣干濕沉降也是竹林氮輸入的重要形式，植物吸收干濕沉降中的氮占植物吸收總氮的10%～30%［20］。若按總的干沉降量是濕沉降量的3倍計(jì)算［21］，通過(guò)大氣沉降輸入雷竹林的平均氮量約為91.96 kg·hm-2·a-1［16］。雷竹，白哺雞竹Ph.dulcis，紅哺雞竹Ph.iridescens等中小徑散生筍用竹林地覆蓋竹筍早出栽培中，有機(jī)覆蓋物經(jīng)土壤動(dòng)物或微生物分解后也會(huì)產(chǎn)生一定的氮輸入量，雷竹林通過(guò)覆蓋物腐爛的氮輸入量約為295.89 kg·hm-2·a-1［16］。禾本科Poaceae植物與固氮螺菌Azospirillum能聯(lián)合共生，存在根際聯(lián)合固氮現(xiàn)象［22］。有研究［23］發(fā)現(xiàn)，在毛竹和浙江淡竹Ph.meyeri等竹類植物根際也存在聯(lián)合固氮體系，說(shuō)明生物固氮也是竹林氮輸入的一種形式。

2.2 氮素歸還

凋落物是植物養(yǎng)分歸還的重要形式，森林通過(guò)分解凋落物歸還土壤的氮量占其生長(zhǎng)所需總氮量的70%～80%［24］。凋落物是竹林養(yǎng)分歸還的主要部分，對(duì)竹林物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要意義。竹林凋落物全年都在發(fā)生，凋落量與竹子自身的生物學(xué)特性和季節(jié)密切相關(guān)，其凋落組分中竹葉比例最大［25］。竹葉分解初期氮素濃度一般隨著時(shí)間的推移逐漸積累，后階段為釋放歸還［26-27］。葉凋落量和氮素歸還量竹種間存在差異，毛竹林平均葉凋落量約為7 440.00 kg·hm-2·a-1［16］，葉片平均含氮14.33 g·kg-1［28］，葉凋落物輸入土壤的氮量為106.61 kg·hm-2·a-1；雷竹林平均葉凋落量約為1 860.00 kg·hm-2·a-1，葉片平均含氮5.66 g·kg-1［29］，歸還土壤氮素為10.53 kg·hm-2·a-1。

2.3 氮素輸出

竹林氮素輸出的主要途徑包括生物量產(chǎn)出的輸出和土壤輸出。不同經(jīng)營(yíng)類型毛竹林氮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為竹葉＞竹枝＞竹稈，地上部分平均氮儲(chǔ)量為207.75 kg·hm-2［30］；毛竹材用豐產(chǎn)林度（2年生）產(chǎn)竹材12 000.00～25 000.00 kg·hm-2［15］，竹材平均含氮5.19 g·kg-1［30］，度竹材產(chǎn)出的氮輸出量為62.28～129.75 kg·hm-2。雷竹器官氮含量為竹葉＞竹枝＞竹稈，地上部分平均氮儲(chǔ)量為115.29 kg·hm-2［31］。雷竹林竹材產(chǎn)量為8 000.00～12 000.00 kg·hm-2·a-1［32］，竹材平均含氮2.81 g·kg-1［16］，竹材產(chǎn)出的氮輸出量為22.48～33.72 kg·hm-2·a-1。雷竹豐產(chǎn)林產(chǎn)竹筍為37 500.00～45 000.00 kg·hm-2·a-1［16］，竹筍平均含氮量4.30 g·kg-1［33］，竹筍產(chǎn)出的氮輸出量為161.25～193.50 kg·hm-2·a-1?？梢?jiàn)，竹林生物量產(chǎn)出從林地中輸出了大量的氮素。

竹林氮素土壤輸出主要包括雨水淋失、徑流流失、揮發(fā)和反硝化等。竹林土壤中未被利用的氮素一部分會(huì)進(jìn)入地表徑流和地下徑流，影響水質(zhì)。竹林氮素淋溶流失與氮形態(tài)及土壤條件有很大關(guān)系，土壤氮素流失的主要形態(tài)為顆粒態(tài)氮和水溶性氮，前者在全氮流失量中占51%，后者占49%［34］。一般情況下竹林氮素徑流淋失程度為 硝態(tài)氮（NO3--N）＞銨態(tài)氮（NH4+-N）＞水溶性有機(jī)氮和顆粒態(tài)氮，不同施肥措施對(duì)雷竹林徑流水中全氮濃度有明顯影響［35］，緩釋肥、專用復(fù)合肥和微生物肥處理的氮滲漏流失分別比常規(guī)施肥減少了17.56%，31.76%和41.22%［36］。不同類型毛竹林養(yǎng)分淋溶特征也有差異，毛竹純林土壤20 cm處硝態(tài)氮（NO3--N）濃度高于40 cm處，說(shuō)明毛竹純林硝態(tài)氮（NO3--N）的淋溶率隨深度增加而減少，而毛竹-木荷混交林與之相反，表明毛竹純林氨化作用特點(diǎn)與混交林不同，上層土壤氨化作用強(qiáng)于下層土壤，可能與不同林分根際微生物區(qū)系分布和有機(jī)質(zhì)差異有關(guān)［37］。竹林土壤中氮素會(huì)通過(guò)揮發(fā)和反硝化作用等向大氣釋放溫室氣體（N2，N2O）［16］，這也是竹林土壤氮素輸出的重要形式，但目前相關(guān)研究較為薄弱。黃芳等［16］用差減法估算集約經(jīng)營(yíng)雷竹林通過(guò)徑流、淋溶、揮發(fā)、反硝化等的氮素輸出損失為氮素輸入量的27.3%?？梢?jiàn)，竹林系統(tǒng)中科學(xué)輸入氮素，不僅能提高氮素的利用效率，還能減少對(duì)環(huán)境的負(fù)面影響。

2.4 氮素平衡

根據(jù)物質(zhì)流分析中 “輸入=輸出+盈虧”的物質(zhì)守恒原理及養(yǎng)分盈余量（即養(yǎng)分殘留量）與輸出量之比，相關(guān)研究分析了竹林生態(tài)系統(tǒng)中氮素的平衡狀況。孟賜福等［38］發(fā)現(xiàn)不同施肥處理的集約經(jīng)營(yíng)雷竹林土壤氮素平衡均有盈余，盈余量為422.00～1 187.00 kg·hm-2·a-1，其中高量化肥處理的盈余量最多，低量化肥配施豬欄肥處理的盈余量最少，化肥配施有機(jī)肥處理的氮素盈余量/氮素輸出量比值為1.10～1.21，單施化肥處理的為1.80～2.70，說(shuō)明化肥與有機(jī)肥配施可以提高氮素利用率。黃芳等［16］估算的15年生集約經(jīng)營(yíng)雷竹林表層土壤（0～20 cm）氮素盈余量達(dá)9 144.00 kg·hm-2·a-1，氮素盈余量/輸出量比值為3.73，表明試驗(yàn)雷竹林土壤氮素投入遠(yuǎn)大于需求，需優(yōu)化施肥方案，減少氮素投入，避免土壤氮素過(guò)量積累，降低對(duì)環(huán)境的危害。郭子武等［39］發(fā)現(xiàn)隨雷竹林地覆蓋年限的延長(zhǎng)，土壤氮含量總體呈增加趨勢(shì)，且在0～20 cm明顯積累，說(shuō)明林地覆蓋經(jīng)營(yíng)對(duì)雷竹林土壤的擾動(dòng)主要集中在表層土壤。毛竹林土壤氮含量和儲(chǔ)量隨施肥時(shí)間延長(zhǎng)而降低，施肥5 a和13 a的氮含量比對(duì)照未施肥降低了20.24%和27.44%，氮儲(chǔ)量分別比未施肥降低了59.40%和37.79%，這與施肥降低了土壤容重有關(guān)［40］。

3 竹子氮素吸收與利用的影響因素

土壤氮含量與竹子氮素吸收和利用密切相關(guān)。毛竹［11,41］、雷竹［42］葉片氮與土壤全氮、堿解氮呈顯著正相關(guān)，而且土壤堿解氮與竹筍氨基酸總量和各種游離氨基酸含量均存在不同程度的相關(guān)性［43］。毛竹林增施氮肥后新竹數(shù)量和產(chǎn)量明顯提高［44］，氮素利用率提高27%［45］。雷竹林施用氮肥后氮素農(nóng)學(xué)利用效率提高40%～53%［46］。說(shuō)明土壤氮在沒(méi)有達(dá)到奢侈以前，土壤有效氮含量與竹子生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系極為密切，也說(shuō)明適當(dāng)?shù)厥┯玫誓芴岣咧窳之a(chǎn)量和氮素利用率；竹子氮素吸收與利用存在種間差異。竹子不同器官氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為竹葉＞竹枝＞竹稈，竹葉、竹枝、竹稈氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)雷竹分別為5.66，2.80，1.95 g·kg-1［31］，毛竹分別為19.85，5.14，3.68 g·kg-1［30］，苦竹Pleioblastus amarus分別為22.98，5.60，2.14 g·kg-1［47］，說(shuō)明不同竹種對(duì)氮素的需求不同，在生產(chǎn)中的氮素輸入量應(yīng)有差異；竹子葉片在衰老凋落前可以把氮素轉(zhuǎn)移到枝或新葉等器官中，從而改變植株養(yǎng)分供應(yīng)狀況和限制格局，也即葉片氮素的儲(chǔ)存、保持和轉(zhuǎn)移會(huì)影響竹子氮素的重吸收與再利用。有研究表明［48］：四季竹 1～3年生立竹葉片氮重吸收率為44.21%～55.56%，且隨立竹年齡的增大呈增高趨勢(shì)，說(shuō)明葉片養(yǎng)分重吸收可明顯提高氮的利用效率；竹林立地條件和土壤溫度、濕度、微生物等環(huán)境因子對(duì)竹子氮素吸收與利用也有重要影響。立地條件直接影響竹林土壤有效氮含量，進(jìn)而會(huì)影響竹子對(duì)氮素的吸收與利用。微生物對(duì)竹林土壤氮礦化與硝化過(guò)程有著重要的調(diào)控作用，而土壤溫度、濕度等氣候因子與微生物種群數(shù)量和活性密切相關(guān)，強(qiáng)烈影響著氮素的釋放，也直接影響竹子對(duì)氮素的吸收與利用［49］。

4 竹林氮素輸入的環(huán)境行為及影響

化學(xué)氮肥施用雖然顯著提高了竹林經(jīng)營(yíng)效益，但不合理使用也帶來(lái)嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題。不合理的竹林氮素輸入會(huì)造成水系富營(yíng)養(yǎng)化。作物對(duì)氮肥的利用率僅為40%～50%，未被利用的氮肥大部分經(jīng)硝化作用轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮（NO3--N），易隨降水或灌溉淋失。目前，集約經(jīng)營(yíng)雷竹林化學(xué)氮肥使用量已達(dá)國(guó)際限量標(biāo)準(zhǔn)的3倍以上，超量氮肥的使用，使氮素大量流失，導(dǎo)致周?chē)w中氮濃度明顯升高，一些雷竹產(chǎn)區(qū)的地表水總氮、銨態(tài)氮（NH4+-N）已超過(guò)GB 3838-2002的V類水標(biāo)準(zhǔn)［50］，說(shuō)明不合理的施肥造成了竹區(qū)水體氮的嚴(yán)重污染，對(duì)區(qū)域群眾生活產(chǎn)生負(fù)面影響；不合理的竹林氮素輸入會(huì)增加溫室氣體排放。陸地硝化和反硝化過(guò)程中產(chǎn)生的一氧化二氮（N2O）有90%進(jìn)入大氣層，不僅是大氣臭氧層的消耗者，也是溫室效應(yīng)最主要的氣體之一［51］。竹林施肥措施會(huì)顯著影響土壤的理化性質(zhì)，對(duì)土壤的硝化-反硝化過(guò)程產(chǎn)生重要影響。有研究表明：隨著氮肥施入量的增加，毛竹林土壤一氧化二氮（N2O）的排放量和排放速率呈增大趨勢(shì)［52］；不合理的竹林氮素輸入會(huì)引起土壤劣變。化學(xué)氮肥過(guò)量施用會(huì)引起竹林土壤發(fā)生物理、化學(xué)和生物性劣變，表現(xiàn)在竹林土壤機(jī)械結(jié)構(gòu)變差、持水能力下降、土壤板結(jié)、酸化［3］，出現(xiàn) “氮飽和”效應(yīng)［4］，影響其他養(yǎng)分的吸收與利用，引起土壤養(yǎng)分嚴(yán)重失衡，從而導(dǎo)致竹林地力衰退。過(guò)量氮肥施用也會(huì)引起竹林土壤酶活性、微生物量氮等的變化，造成土壤微生物區(qū)系的混亂［3，49］。從而導(dǎo)致竹林竹鞭上浮、林分結(jié)構(gòu)不合理、立竹平均胸徑和葉面積指數(shù)下降等［7］，不利于竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)；不合理的竹林氮素輸入也會(huì)影響竹筍品質(zhì)。相關(guān)研究表明：大量氮肥的施入會(huì)增加竹筍硝酸鹽污染，采用重施肥措施的雷竹林竹筍硝酸鹽平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)745.00 mg·kg-1，超過(guò)世界衛(wèi)生組織和聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（WHO/ FAO）衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)［8］。

5 展望

5.1 竹林氮素循環(huán)機(jī)制

目前，有關(guān)竹林氮素循環(huán)的研究大多針對(duì)氮素不同形態(tài)的時(shí)空分布、氮素輸入對(duì)竹林土壤和周邊水系環(huán)境的影響等方面，而對(duì)竹林土壤硝化與反硝化作用、溫室氣體排放以及竹林氮素循環(huán)內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)制等方面涉及較少，需強(qiáng)化該方面的研究。

5.2 氮素形態(tài)對(duì)竹子生長(zhǎng)發(fā)育的影響

能夠被植物直接吸收利用的氮素主要為銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N），氮素形態(tài)不同，對(duì)植物生理過(guò)程的影響也不盡相同，從而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)以及產(chǎn)量形成產(chǎn)生不同的效應(yīng)。必須開(kāi)展不同氮素形態(tài)及配比施肥對(duì)竹子生長(zhǎng)發(fā)育和豐產(chǎn)的影響，以提高氮素利用率和增產(chǎn)作用。

5.3 基于竹筍質(zhì)量安全的竹林土壤硝化抑制

土壤氨氧化微生物通過(guò)硝化作用能將銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮，一方面增加了氮的淋失量和一氧化二氮（N2O）排放，另一方面可能會(huì)使竹筍中硝酸鹽含量提高，影響竹筍質(zhì)量安全。在開(kāi)展竹林土壤氮素形態(tài)轉(zhuǎn)化機(jī)制研究的基礎(chǔ)上，應(yīng)著重開(kāi)展對(duì)環(huán)境和竹筍質(zhì)量安全的硝化抑制劑篩選與應(yīng)用的竹林土壤硝化抑制技術(shù)研究。

5.4 基于環(huán)境安全的竹林氮素補(bǔ)充

雖然目前已形成了較為系統(tǒng)的包括氮素的竹林施肥技術(shù)，但施肥引起的土壤劣變和環(huán)境惡化問(wèn)題日趨嚴(yán)重，為達(dá)到竹林豐產(chǎn)與環(huán)境保護(hù)的目的，需進(jìn)一步開(kāi)展提高肥料利用率，顯著減少施肥的環(huán)境負(fù)面影響的竹林施肥技術(shù)，包括竹林測(cè)土配方平衡施肥技術(shù)體系建立和竹林氮素控釋專用肥研制與應(yīng)用等。

［1］ JONES D L,HEALEY J R,WILLETT V B,et al.Dissolved organic nitrogen uptake by plants：an important N uptake pathway?［J］.Soil Biol Biochem,2005,37（3）：413-423.

［2］ 陸景陵，胡靄堂.植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2006.

［3］ 陳雙林，蕭江華.現(xiàn)代竹業(yè)栽培的土壤生態(tài)管理［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2005，18（3）：351-355.

CHEN Shuanglin,XIAO Jianghua.Soil ecological management of cultivated bamboo stand［J］.For Res,2005,18（3）：351-355.

［4］ 陳雙林，楊偉真.我國(guó)毛竹人工林地力衰退成因分析［J］.林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2001，16（5）：3-6.

CHEN Shuanglin,YANG Weizhen.Researches on soil degradation of artifical Phyllostachys pubescens in our country［J］.China For Sci Technol,2002,16（5）：3-6.

［5］ 徐涌，葉正錢(qián)，姜培坤，等.太湖源林區(qū)水系源頭水質(zhì)時(shí)空變異與原因探析［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，26（5）：607-612.

XU Yong,YE Zhengqian,JIANG Peikun,et al.Spatio-temporal variations and cause analysis of headwater quality in forest area of Taihuyuan［J］.J Zhejiang For Coll,2009,26（5）：607-612.

［6］ 吳家森，姜培坤，盛衛(wèi)星，等.雷竹集約栽培對(duì)周邊河流水質(zhì)的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2009，45（8）：76-81.

WU Jiasen,JIANG Peikun,SHENG Weixing,et al.Effect of bamboo （Phyllostachys praecox f.prevernalis）intensive cultivation on water quality in water systems［J］.Sci Silv Sin,2009,45（8）：76-81.

［7］ 劉麗，陳雙林.有機(jī)材料林地覆蓋對(duì)雷竹林生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響研究綜述［J］.廣西植物，2009，29（3）：327-330.

LIU Li,CHEN Shuanglin.Research summary of the negative influences of the mulched ecosystem of Phyllostachys praecox f.prevernalis forests with organic materials［J］.Guihaia,2009,29（3）：327-330.

［8］ 姜培坤，徐秋芳.雷竹筍硝酸鹽含量及其與施肥關(guān)系的研究［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，21（1）：10-14.

JIANG Peikun,XU Qiufang.Changes in nitrate content of bamboo shoots responsive to nitrogen fertilizer rate［J］.J Zhejiang For Coll,2004,21（1）：10-14.

［9］ 邱爾發(fā)，鄭郁善，洪偉.竹林施肥研究現(xiàn)狀及探討［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，23（4）：551-555.

QIU Erfa,ZHENG Yushan,HONG Wei.The status quo and approach to fertilization of bamboo plantation［J］.Acta Agric Univ Jiangxi,2001,23（4）：551-555.

［10］ 石偉勇.植物營(yíng)養(yǎng)與診斷［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2005.

［11］ 洪順山，胡炳堂，江葉根.毛竹營(yíng)養(yǎng)診斷的研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，1989，2（1）：15-24.

HONG Shunshan,HU Bingtang,JIANG Yegen.A study on nutrient diagnoses of Phyllostachys pubescens［J］.For Res,1989,2（1）：15-24.

［12］ 涂淑萍，葉長(zhǎng)娣，王蕾，等.黃竹葉片營(yíng)養(yǎng)與土壤肥力及產(chǎn)量的相關(guān)研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，33（5）：918-923.

TU Shuping,YE Zhangdi,WANG Lei,et al.A study on correlation between leaf nutrition and soil fertility and output of Bambusa rigida［J］.Acta Agric Univ Jiangxi,2011,33（5）：918-923.

［13］ 郭曉敏，牛德奎，陳防，等.毛竹林平衡施肥與營(yíng)養(yǎng)管理［M］.北京：科學(xué)出版社，2013.

［14］ 幸瀟瀟.黃竹林平衡施肥土壤養(yǎng)分空間變異及葉片養(yǎng)分診斷法研究［D］.南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

XING Xiaoxiao.Study on the Effects of Balanced Soil Nutrients Spatial Variation and the Diagnose Methods of Leaves Nutrient Elements in Bambusa rigida［D］.Nanchang：Jiangxi Agricultural University,2011.

［15］ 中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì).GB/T 20391-2006毛竹林豐產(chǎn)技術(shù)［S］.北京：中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，2006.

［16］ 黃芳，蔡榮榮，孫達(dá)，等.集約經(jīng)營(yíng)雷竹林土壤氮素狀況及氮平衡的估算［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2007，13（6）：1193-1196.

HUANG Fang,CAI Rongrong,SUN Da,et al.Soil nitrogen status and estimated nitrogen balance budget in an intensive managed Phyllostachys praecox stand［J］.Plant Nutrit Fert Sci,2007,13（6）：1193-1196.

［17］ 姜培坤，周?chē)?guó)模，徐秋芳.雷竹高效栽培措施對(duì)土壤碳庫(kù)的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2002，38（6）：6-11.

JIANG Peikun,ZHOU Guomo,XU Qiufang.Effect of intensive cultivation on the carbon pool of soil in Phyllostachyspraecox stands［J］.Sci Silv Sin,2002,38（6）：6-11.

［18］ 邱爾發(fā)，陳卓梅，鄭郁善，等.麻竹山地筍用林施用有機(jī)肥和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的產(chǎn)量效應(yīng)［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2007，20（1）：84-91.

QIU Erfa,CHEN Zhuomei,ZHENG Yushan,et al.Effect of organic fertilizer and growth regulators on shoots yield of Dendrocalamus latiflorus Munro plantations planted on hills［J］.For Res,2007,20（1）：84-91.

［19］ 張文燕，繆妙青，林忠平，等.綠竹造林及豐產(chǎn)培育技術(shù)研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，1999，12（2）：146-151.

ZHANG Wenyan,MIAO Miaoqing,LIN Zhongping,et al.Study on the afforestation and cultivating technologies of high-yielding Dendrocalamopsis oldhami plantation［J］.For Res,1999,12（2）：146-151.

［20］ KRUPA S V.Effects of atmospheric ammonia（NH3）on terrestrial vegetation：a review［J］.Environ Poll,2003,124（2）：179-221.

［21］ GERLOFF G C.Plant efficiencies in the use of nitrogen,phosphorus,and potassium［C］//WRIGHT M J.Plant Adaptation to Mineral Stress in Problem Soils.Beltsville：［s.n.］,1996：161-173.

［22］ DōBERINER J,DAY J M.Associative symbioses and nitrogen-fixing sites［C］//NEWTON W E,NYMAN C J.International Symposium on Nitrogen Fixation.Washington：Washington State University，1975：518-538.

［23］ 顧小平，吳曉麗.毛竹及浙江淡竹根際聯(lián)合固氮的研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，1994，7（6）：618-623.

GU Xiaoping,WU Xiaoli.A study on associative nitrogen fixation of bamboo rhizosphere［J］.For Res,1994,7（6）：618-623.

［24］ 周存宇.凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用及其研究進(jìn)展［J］.湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，23（2）：140-145.

ZHOU Cunyu.Litter’s roles in forest ecosystem and its research progress［J］.J Hubei Agric Coll,2003,23（2）：140 -145.

［25］ 劉亞迪，范少輝，蔡春菊，等.地表覆蓋栽培對(duì)雷竹林凋落物養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（22）：6955-6963.

LIU Yadi,FAN Shaohui,CAI Chunju,et al.Litter characteristics of nutrient and stoichiometry for Phyllostachys praecox over soil-surface mulching［J］.Acta Ecol Sin,2012,32（22）：6955-6963.

［26］ 傅懋毅，方敏瑜，謝錦忠，等.竹林養(yǎng)分循環(huán)（Ⅰ）毛竹純林的葉凋落物及其分解［J］.林業(yè)科學(xué)研究,1989,2（3）：207-213.

FU Maoyi,FAMG Minyu,XIE Jingzhong,et al.Nutrient cycling in bamboo stands（Ⅰ）leaflitter and its decomposition in pure Phyllostachys pubescens stands［J］.For Res,1989,2（3）：207-213.

［27］ 曹群根，傅懋毅，李正才.毛竹林凋落葉分解失重及養(yǎng)分累積歸還模式［J］.林業(yè)科學(xué)研究，1997，10（3）：303-308.

CAO Qungen,FU Maoyi,LI Zhengcai.Patterns of mass-loss，nutrient accumulation and release of leaf litter in the Moso（Phyllostachys pubescens）stands［J］.For Res,1997,10（3）：303-308.

［28］ 劉廣路，范少輝，官鳳英，等.不同年齡毛竹營(yíng)養(yǎng)器官主要養(yǎng)分元素分布及與土壤環(huán)境的關(guān)系［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（2）：252-258.

LIU Guanglu,FAN Shaohui,GUAN Fengying,et al.Distribution pattern of nutrient elements and its relationship with soil environment in different aged Phyllostachys edulis［J］.For Res,2010,23（2）：252-258.

［29］ 徐秋芳，錢(qián)新標(biāo)，桂祖云.不同林木凋落物分解對(duì)土壤性質(zhì)的影響［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，15（1）：27-31.

XU Qiufang,QIAN Xinbiao,GUI Zuyu.Effects of litter decomposition of different stands on soil properties［J］.J Zhejiang For Coll,1998,15（1）：27-31.

［30］ 吳家森，周?chē)?guó)模，錢(qián)新標(biāo)，等.不同經(jīng)營(yíng)類型毛竹林營(yíng)養(yǎng)元素的空間分布［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，22（5）：486-489.

WU Jiasen,ZHOU Guomo,QIAN Xinbiao,et al.Distribution of nutrient elements in different organs of Phyllostachys pubescens under different managements［J］.J Zhejiang For Coll,2005,22（5）：486-489.

［31］ 吳家森，吳夏華，葉飛.雷竹林營(yíng)養(yǎng)元素分配與積累［J］.竹子研究匯刊，2005，24（1）：29-31.

WU Jiasen,WU Xiahua,YE Fei.Nutrient distribution and accumulation in Phyllostacys praecox f.prevernalis［J］.J Bamboo Res,2005,24（1）：29-31.

［32］ 林海萍，吳家森，付順華，等.雷竹筍采后貯藏生理的研究［J］.江蘇林業(yè)科技，2002，19（4）：16-17.

LIN Haiping,WU Jiasen,FU Shunhua,et al.Study on physiology of bamboo shoot of Phyllostachys praecox f.prevelnalis under storage［J］.J Jiangsu For Sci Technol,2002,19（4）：16-17.

［33］ 徐秋芳，葉正錢(qián)，姜培坤，等.雷竹筍營(yíng)養(yǎng)元素含量及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，20（2）：115-118.

XU Qiufang,YE Zhengqian,JIANG Peikun,et al.Relationship between bamboo-shoot nutrition and soil nutrients［J］.J Zhejiang For Coll,2003,20（2）：115-118.

［34］ 張奇春，王雪芹，樓莉萍，等.毛竹林生態(tài)系統(tǒng)地表徑流及其氮素流失形態(tài)研究［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2010，24（5）：23-26.

ZHANG Qichun,WANG Xueqin,LOU Liping,et al.Studies on surface runoff and nitrogen loss in bamboo forest ecosystem［J］.J Soil Water Conserv,2010,24（5）：23-26.

［35］ 陳裴裴，吳家森，鄭小龍，等.不同施肥對(duì)雷竹林徑流及滲漏水中氮形態(tài)流失的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（18）：5599-5607.

CHEN Peipei,WU Jiasen,ZHENG Xiaolong,et al.Effects of fertilization on nitrogen loss with different forms via runoff and seepage under Phyllostachy praecox stands［J］.Acta Ecol Sin,2013,33（18）：5599-5607.

［36］ 吳家森，陳聞，姜培坤，等.不同施肥對(duì)雷竹林土壤氮磷滲漏流失的影響［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2012，26（2）：33-37.

WU Jiasen,CHEN Wen,JIANG Peikun,et al.Effects of different fertilization on seepage loses of nitrogen and phosphuorus in the soil under Phyllostacys praecox stand［J］.J Soil Water Conserv,2012,26（2）：33-37.

［37］ 高志勤，傅懋毅.毛竹林滲濾水養(yǎng)分的淋溶特征［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2005,29（6）：95-29.

GAO Zhiqin,FU Maoyi.Leaching characteristics of nutrients of percolating water in different Phyllostachys edulis stands［J］.J Nanjing For Univ Nat Sci Ed,2005,29（6）：95-29.

［38］ 孟賜福，沈菁，姜培坤，等.不同施肥處理對(duì)雷竹林土壤養(yǎng)分平衡和竹筍產(chǎn)量的影響［J］.竹子研究匯刊，2009，28（4）：11-17.

MENG Cifu,SHEN Jing,JIANG Peikun,et al.Effects of different fertilization on soil nutrient balance and bamboo shoot yield of Phyllostachys praecox stands［J］.J Bamboo Res,2009,28（4）：11-17.

［39］ 郭子武，王為宇，楊清平，等.林地覆蓋對(duì)雷竹林土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響［J］.廣西植物，2013，33（5）：627-632.

GUO Ziwu,WANG Weiyu,YANG Qingping,et al.Effects of mulching mangement on stoichiometry of soil C，N，P in Phyllostachys praecox plantations［J］.Guihaia,2013,33（5）：627-632.

［40］ 劉廣路，范少輝，郭寶華，等.經(jīng)營(yíng)時(shí)間梯度上的毛竹林碳氮?jiǎng)討B(tài)特征［J］.自然資源學(xué)報(bào)，2013，28（11）：1955-1962.

LIU Guanglu,FAN Shaohui,GUO Baohua,et al.The dynamic characteristics of carbon and nitrogen storage in Phyllostachye edulis forest with operating time［J］.J Nat Resour,2013,28（11）：1955-1962.

［41］ 吳家森，周?chē)?guó)模，徐秋芳，等.不同年份毛竹營(yíng)養(yǎng)元素的空間分布及與土壤養(yǎng)分的關(guān)系［J］.林業(yè)科學(xué)，2005，41（3）：171-173.

WU Jiasen,ZHOU Guomo,XU Qiufang,et al.Spatial distribution of nutrition element and its relationship with soil nutrients in different years of Phyllostachys pubescens［J］.Sci Silv Sin,2005,41（3）：171-173.

［42］ 姜培坤，俞益武.雷竹葉營(yíng)養(yǎng)元素含量與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),2000,17（4）：360-363.

JIANG Peikun,YU Yiwu.Nutrient elements contained in leafs of Phyllostachys praecox f.preveynalis and soil nutrients［J］.J Zhejiang For Coll,2000,17（4）：360-363.

［43］ 朱元洪，孫羲，洪順山.施肥和土壤養(yǎng)分對(duì)毛竹筍營(yíng)養(yǎng)成分的影響［J］.土壤學(xué)報(bào)，1991，28（1）：40-48.

ZHU Yuanhong,SUN Xi,HONG Shunshan.The effect of fertilization and soil fertility on the nutritive composition of bamboo（Phyllostachys pubescens）shoot［J］.Acta Pedol Sin,1991,28（1）：40-48.

［44］ 胡亮，王婷，郭曉敏.平衡施肥對(duì)毛竹產(chǎn)量的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（30）：15019-15020.

HU Liang,WANG Ting,GUO Xiao min.Effect of balanced fertilization on the yield of Phyllostachys heterocyla cv. pubescens［J］.J Anhui Agric Sci,2009,37（30）：15019-15020.

［45］ 鄭蓉，鄭維鵬，廖鵬輝，等.竹林土壤對(duì)毛竹筍材產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率及肥效分析［J］.亞熱帶水土保持，2013，25（4）：23-26.

ZHENG Rong,ZHENG Weipeng,LIAO Penghui,et al.Analysis of soil condition on the contribution rate to shoot and timber yield and fertilizer effects in Moso bamboo stands［J］.Subtrop Soil Water Conserv,2013,25（4）：23-26.

［46］ 陳聞，吳家森，姜培坤，等.不同施肥對(duì)雷竹林土壤肥力及肥料利用率的影響［J］.土壤學(xué)報(bào)，2011，48（5）：1021-1028.

CHEN Wen,WU Jiasen,JIANG Peikun,et al.Effects of different fertilization on soil fertility quality，fertilizer use efficiency，and bamboo shoot yields of Phyllostachys praecox stand［J］.Acta Pedol Sin,2011,48（5）：1021-1028.

［47］ 劉力，林新春，金愛(ài)武，等.苦竹各器官營(yíng)養(yǎng)元素分析［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，21（2）：172-175.

LIU Li,LIN Xinchun,JIN Aiwu,et al.Analysis of nutrient elements in various organs of Pleioblastus amarus［J］.J Zhejiang For Coll,2004,21（2）：172-175.

［48］ 郭子武，陳雙林，楊清平，等.密度對(duì)四季竹葉片C，N，P化學(xué)計(jì)量和養(yǎng)分重吸收的影響特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（4）：893-899.

GUO Ziwu,CHEN Shuanglin,YANG Qingping,et al.Effects of stand density on Oligotachyum lubricum leaf carbon，nitrogen，and phosphorus stoichiometry and nutrient resorption［J］.Chin J Appl Ecol,2013,24（4）：893-899.

［49］ 楊芳，吳家森，錢(qián)新標(biāo)，等.不同施肥雷竹林土壤微生物量碳的動(dòng)態(tài)變化［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，23（1）：70-74.

YANG Fang,WU Jiasen,QIAN Xinbiao,et al.Dynamic changes of soil microbial biomass carbon in Phyllostachys praecox stand with different fertilizers［J］.J Zhejiang For Coll,2006,23（1）：70-74.

［50］ 吳家森，姜培坤，謝秉樓，等.不同施肥處理對(duì)雷竹林土壤氮、磷滲漏流失的影響［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2012，26（2）：33-44.

WU Jiasen,JIANG Peikun,XIE Binlou,et al.Effects of different fertilization on seepage loses of nitrogen and phosphorus in the soil under Phyllostacys praecox stand［J］.J Soil Water Conserve,2012,26（2）：33-44.

［51］ BYMES B H.Environment effects of N fertilizer use：an overiew［J］.Nutr Cycl Agroecosyst,1990,26（1/3）：209-215.

［52］ 李永夫，姜培坤，劉娟，等.施肥對(duì)毛竹林土壤水溶性有機(jī)碳氮與溫室氣體排放的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46（12）：165-170.

LI Yongfu,JIANG Peikun,LIU Juan,et al.Effect of fertilization on water-soluble organic C，N，and emission of greenhouse gases in the soil of Phyllostachys edulis stands［J］.Sci Silv Sin,2010,46（12）：165-170.

Research on nitrogen circulation and management of bamboo：a review

YE Lisha,CHEN Shuanglin,GUO Ziwu
（Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang 311400,Zhejiang,China）

As one of forest resources,bamboo forest not only has important economic values but also provides important ecosystem services including soil conservation,water conservation,carbon fixation and oxygen release.Bamboo cultivation has been a focus of research in recent years.Fertilizing is an important measure to improve bamboo cultivation.As one of the major factors affecting the growth of bamboo,nitrogen has great influences on the growth and development of bamboo.In order to provide scientific theoretical basis for bamboo nitrogen input,this paper summarized nutrient diagnosis of bamboo,nitrogen balance of bamboo,nitrogen absorption and utilization of bamboo,environmental impacts on bamboo nitrogen,and put forward the following focus areas for further research on bamboo nitrogen：nitrogen cycling of bamboo,the influence of nitrogen forms on bamboo growth,bamboo soil nitrification inhibitors based on the quality assurance of the bamboo shoots, environmental safety based nitrogen input,and development and application of exclusive controlled-release fertilizer of bamboo nitrogen.［Ch,52 ref.］

forest ecology;bamboo forest;nitrogen cycle;review;nitrogen management;environmental significance

S718.4

A

2095-0756（2015）04-0635-08

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.04.021

2014-09-11；

2014-11-05

浙江省中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院省院合作項(xiàng)目（2013SY04）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目（RISF61258）

葉莉莎，從事竹林生態(tài)與培育研究。E-mail：13064798356@163.com。通信作者：陳雙林，研究員，博士，從事竹林生態(tài)與培育研究。E-mail：cslbamboo@126.com