中國西南喀斯特植物群落演替特征及驅(qū)動機制

文 麗, 宋同清,*, 杜 虎, 王克林, 彭晚霞, 曾馥平, 曾昭霞, 何鐵光

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室, 長沙 410125 2 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 環(huán)江 547100 3 廣西農(nóng)科院資源與環(huán)境研究所, 南寧 530000

中國西南喀斯特植物群落演替特征及驅(qū)動機制

文 麗1,2, 宋同清1,2,*, 杜 虎1,2, 王克林1,2, 彭晚霞1,2, 曾馥平1,2, 曾昭霞1,2, 何鐵光3

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室, 長沙 410125 2 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 環(huán)江 547100 3 廣西農(nóng)科院資源與環(huán)境研究所, 南寧 530000

植被恢復(fù)是西南喀斯特石漠化治理和生態(tài)重建的關(guān)鍵步驟。通過總結(jié)已有的結(jié)果和分析中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特試驗站部分試驗數(shù)據(jù)，研究了西南喀斯特植被演替過程中群落的動態(tài)特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：西南喀斯特沿北、中、南亞熱帶至北熱帶的海拔遞減、氣溫和降雨量升高的梯度格局下，群落的高度、蓋度增加，密度、科屬種數(shù)量和物種多樣性呈遞減趨勢；不同區(qū)域沿草叢、灌叢、灌喬叢、喬叢的順向演替方向上，群落的高度、蓋度增加、密度減小，科屬種數(shù)量及物種多樣性除北亞熱帶持續(xù)增加外，其他3個區(qū)域的最大值均出現(xiàn)在灌喬叢，喬叢反而有所下降；西南喀斯特植被演替是生物驅(qū)動因素與環(huán)境阻力相互作用的結(jié)果，不同區(qū)域不同演替階段植被演替的建群種和關(guān)鍵種不同，其植物群落的穩(wěn)定性受多樣性和結(jié)構(gòu)性的共同控制，因地質(zhì)和生態(tài)環(huán)境惡劣，植被退化容易恢復(fù)難，充分理解和認(rèn)識植被演替規(guī)律對西南喀斯特植被恢復(fù)和生態(tài)重建意義重大。

植被演替; 群落特征; 驅(qū)動機制; 氣候帶; 西南喀斯特

植物群落是指在特定空間和時間范圍內(nèi)，具有一定的植物種類組成和一定的外貌及結(jié)構(gòu)與環(huán)境形成一定相互關(guān)系并具有特定功能的植物集合體。群落演替是一個植物群落被另一個植物群落所取代的過程，它是植物群落動態(tài)的一個最重要的特征[1]。植物群落最早由林奈(Carolus Linnaeus)于18世紀(jì)中葉提出[2]，經(jīng)過近兩百年特別是近百余年的積淀，產(chǎn)生了不同的植物群落學(xué)派，其中以Clements為代表，提出了整體論觀點和頂極群落概念[3-4]，而Gleason提出了群落的個體論觀點，強調(diào)偶然性和隨機性對群落形成和維持的重要性[5-6]。Clements與Gleason之爭實際上是群落構(gòu)建中的確定性與隨機性之爭，也就是當(dāng)今群落生態(tài)學(xué)中的兩個最重要的理論即生態(tài)位理論和中性理論的“較量”。兩種理論經(jīng)過長期的競爭和演繹，進(jìn)入20世紀(jì)90年代后進(jìn)化并發(fā)展了種庫假說、中性理論、生態(tài)學(xué)代謝理論、中域效應(yīng)假說等新觀點、新假說和新理論，生態(tài)位理論、能量假說、歷史成因假說和稍早提出的Rapoport法則也在這一時期得到了大量數(shù)據(jù)的檢驗。

植被是一個地區(qū)植物的總體，是生態(tài)環(huán)境的綜合反映，植被演替和分布的格局是多個生態(tài)過程的產(chǎn)物，這些生態(tài)過程主要包括物種的進(jìn)化(物種的形成、遷移及滅亡)、地理差異及環(huán)境因子(地質(zhì)、地貌、氣候、土壤)等的控制[7-8]，同時不同程度上受到植被演化歷史和干擾的影響[9]。在氣候、地形、地貌、土壤、干擾等自然、人為作用和過程控制下，植被個體之間長期的相互作用導(dǎo)致了不同尺度、不同層次上的時空變異， 形成了有規(guī)律的植被時空格局，其分布既反映植被對環(huán)境資源的利用與適應(yīng)關(guān)系，也反映植被特性及更新、競爭等種內(nèi)種間關(guān)系[10]。植被在時間和空間上的分布是典型的分維數(shù)體[11]，其尺度依賴性使得植被的分布格局表現(xiàn)為空間上的不確定性和復(fù)雜性[12]。

世界范圍內(nèi)中國西南喀斯特是世界上濕潤一半濕潤、熱帶一亞熱帶中高山、斷陷盆地、高原、峽谷、峰叢洼地、槽谷、峰林平原、溶丘洼地喀斯特地貌系列發(fā)育最好的地區(qū)[13]。各地貌類型景觀異質(zhì)性強，小生境復(fù)雜，其特殊的地質(zhì)、氣候和干擾歷史，演化出了石面、土面、石土面、石溝、石縫、石坑、石洞等多樣小生境類型[14]，發(fā)育了各式各樣的生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性。西南喀斯特具有從熱帶雨林到亞熱帶濕潤、半濕潤常綠闊葉林，常綠闊葉+落葉闊葉混交林，山地針葉、闊葉混交林，針葉林、灌叢、草甸等多樣的植被類型，據(jù)不完全統(tǒng)計，中國西南喀斯特有高等植物225 科，1213 屬，4287 種[15]，分別占中國西南高等植物科的90%，屬的60%及種的30%，其中包括140 種國家一級和二級保護(hù)植物。中國西南喀斯特頂極群落為亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林，由于受地球內(nèi)動力、強烈的地質(zhì)運動、高溫多雨且分布不均、碳酸鹽巖溶蝕性強、水文二維結(jié)構(gòu)明顯以及其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性和石生性等限制特點的綜合影響，生境和植被具有高度異質(zhì)性，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾性差，與黃土、沙漠、寒漠并列為中國四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，尖銳的人地矛盾導(dǎo)致了植物的正向、反向演替，出現(xiàn)了稀疏草叢、草叢、草灌叢、藤刺灌叢、灌叢、喬灌叢、喬叢等各種不同演替階段或生態(tài)群落的共存局面[16]，有許多地方甚至出現(xiàn)了生態(tài)環(huán)境退化十分嚴(yán)重的喀斯特石漠化現(xiàn)象，是我國植被恢復(fù)和生態(tài)重建的重點和難點地區(qū)[17-18]，充分理解和認(rèn)識西南喀斯特植被演替過程中群落的動態(tài)特征對巖溶植被退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建意義重大。

1 研究區(qū)概況與數(shù)據(jù)采集

西南喀斯特植被演替是一個極其漫長的過程，需要上百年甚至更長的時間[19]，退化容易恢復(fù)難，不同氣候帶、不同地貌類型、不同小生境、不同人為干擾等條件下植被演替的方向、格局和時間等不同[20]。本文以喀斯特中亞熱帶的廣西環(huán)江西南部喀斯特集中連片區(qū)為研究對象，在草叢、灌叢、灌喬叢、喬叢4個典型演替階段各選擇2個代表性群落類型，草叢：水竹葉(Mllrdanniatriquetra)、白茅(Imperatacylindrica)；灌叢：黃荊(Vitexnegundo)、鹽膚木(Rhuschinensis)；灌喬叢：八角楓(Alangiumchinense)、梔子皮(Itoaorientalis)；喬叢：側(cè)柏(Platycladusorientalis)、鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)。在坡向、坡度、海拔等基本相同或相似的坡中下位分別建立3個20 m × 20 m的樣方，共計24個樣方。用插值法將樣方細(xì)分為4個10 m × 10 m的小型樣方和16個5 m × 5 m的微型樣方，以5 m× 5 m的微型樣方為基本單元，調(diào)查每個胸徑(DBH)≥1 cm的個體，記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅和生長狀況等；按梅花型隨機抽取5個微型樣方，調(diào)查灌木和草本的種類、數(shù)量、高度和生長狀況等。同時，用高精度全球定位系統(tǒng)(global positioning system，GPS) (E640+MobileMapper)記錄樣方內(nèi)中心的經(jīng)緯度、海拔等地理信息，調(diào)查記錄其坡向、坡位、坡度、巖石裸露率、土層厚度等情況?；跉夂驇У姆植己鸵延械难芯繝顩r，同時采集劉玉國等[21]、司彬等[22]、溫遠(yuǎn)光等[23]、區(qū)智等[24]在西南喀斯特北亞熱帶的云南富源和貴州普定、南亞熱帶的廣西馬山、北熱帶的廣西弄崗的研究成果，研究西南喀斯特區(qū)域尺度范圍內(nèi)不同演替階段植被組成、物種多樣性及結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，從而為西南喀斯特植被的保護(hù)、恢復(fù)和石漠化治理提供理論依據(jù)和參考。不同研究區(qū)域基本概況見表1。

2 科屬種組成

北亞熱帶、中亞熱帶、南亞熱帶和北熱帶的植物群落科屬種的數(shù)量并非隨著演替的不斷深入而增大(表2)，而是從草叢階段開始,科屬種不斷增加至灌喬叢階段達(dá)到最大值，到達(dá)喬叢階段時物種種數(shù)量卻有一定下降。這是因為從草本植物侵人裸巖荒地形成草叢開始一直到灌喬叢階段，隨著生物對環(huán)境的作用，惡劣的生態(tài)環(huán)境不斷得到改善，使得環(huán)境的容納量不斷提高，故物種數(shù)量也不斷地提高。而達(dá)到喬叢之后，由于群落的穩(wěn)定性增大，群落建群種和各層優(yōu)勢種逐漸穩(wěn)定，各物種分別占據(jù)分化了的生態(tài)位，群落內(nèi)各種群的競爭趨于穩(wěn)定，物種浸入較困難，一些物種由于在對環(huán)境資源的利用競爭中處于劣勢，而無法繼續(xù)生存，逐漸退出群落，因而科屬種的數(shù)量又會有所降低，但這種降低，不是群落的衰退，相反是表明群落的成熟和穩(wěn)定。一般認(rèn)為，隨著氣候、土壤等環(huán)境條件的改善物種的多樣性越來越高，結(jié)構(gòu)性越來越好。西南喀斯特由北亞熱帶、中亞熱帶、南亞熱至北熱帶海拔梯度下降，年均溫、年降雨量增加的梯度，群落的高度和覆蓋度越來越大、密度越來越小、群落的結(jié)構(gòu)越來越好，但由于海拔高度的降低，小生境相對均勻，因此物種多樣性呈遞減趨勢(表2)。

表1 各研究區(qū)基本概況

表2 不同區(qū)域不同演替階段群落的科、屬、種

3 物種組成

3.1 喬叢

3.1.1 北亞熱帶

北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)貴州普定縣不存在這原始喀斯特森林植被，現(xiàn)存恢復(fù)最好的天然森林為喬叢喬木林群落。該群落主要是川釣樟以圓果化香樹(Platycaryalongipes)、窄葉石櫟(Lithocarpusconfinis)、滇鼠刺(Iteayunnanensis)、安順潤楠(Machiluscavaleriei)和槲櫟(Quercusaliena)為優(yōu)勢種的常綠落葉闊葉混交林。常見的喬木樹種還有短萼海桐(Pittosporumbrevicalyx)、黑彈樹(Celtisbungeana)、樸樹(Celtissinensis)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、多脈貓乳(Rhamnellamartinii)和云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)等。灌木層以異葉鼠李(Rhamnusheterophylla)、倒卵葉旌節(jié)花(Stachyurusobovatus)、刺異葉花椒(Zanthoxylumovalifoliumvar. spinifolium)、薄葉鼠李(Rhamnusleptophylla)、小葉菝葜(Smilaxmicrophylla)和小果薔薇(Rosacymosa)為優(yōu)勢種, 常見的其他灌木樹種還有貴州花椒(Zanthoxylumbungeanum)、瑞香(Daphneodora)、珊瑚冬青(Llexcorallina)、香葉樹(Linderacommunis)、鐵仔(Myrsineafricana)、黑果菝葜(Smilaxglaucochina)和杭子梢(Campylotropismacrocarpa)等。草本層主要有大披針薹草(Carexlanceolata)、千里光(Senecioscandens)、求米草(Oplismenusundulatifolius)、闊葉山麥冬(Liriopeplatyphylla)、十字薹草(Carexcruciata)、野雉尾金粉蕨(Onychiumjaponicum)、三脈紫菀(Asterageratoides)、對馬耳蕨(Polystichumtsus-simense)、三枝九葉草(Epimediumsagittatum)、茜草(Rubiacordifolia)、分枝大油芒(Spodiopogonramosus)、大葉唐松草(Thalictrumfaberi)和畫筆南星(Arisaemapenicillatum)等。藤本植物主要有香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、青蛇藤(Periplocacalophylla)、異葉爬山虎(Parthenocissusheterophylla)、藤黃檀(Dalbergiahancei)、紫花絡(luò)石(Trachelospermumaxillare)、柱果鐵線蓮(Clematisuncinata)、地果(Ficustikoua)和常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)等。林下巖石上主要生長著薜荔(Ficuspumila)、波緣冷水花(Pileacavaleriei)和吊石苣苔(Lysionotuspauciflorus)等攀援或匍匐植物以及石韋(Pyrrosialingua)、瓦韋(Lepisorusthunbergianus)、抱石蓮(Lepidogrammitisdrymoglossoides)、西南石韋(Pyrrosiagralla)、線裂鐵角蕨(Aspleniumcoenobiale)和腫足蕨(Hypodematiumcrenatum)等蕨類植物。

3.1.2 中亞熱帶

中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)廣西環(huán)江成熟林喬木層主要包括青岡(Cyclobalanopsisglauca)、伊桐(Itoaorientalis)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、傘花木(Eurycorymbuscavaleriei)、圓果化香樹(Platycaryalongipes)、小梾木(Swidapaucinervis)、單性木蘭(Kmeriaseptentrionalis)、翠柏(Calocedrusmacrolepis)、青檀(Pteroceltistatarinowii)、鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)、東女貞(Ligustrumjaponicum)、小葉欒樹(Boniodendronminus)、掌葉木(Handeliodendronbodinieri)、菜豆樹(Radermacherasinica)、廣西密花樹(Rapaneakwangsiensis)、檵木(Loropetalumchinense)等；灌木層主要包括齒葉黃皮(Clausenadunniana)、九里香(Murrayaexotica)、長葉水麻(Debregeasialongifolia)、白毛長葉紫珠(Callicarpalongifoliavar.floccosa)、石山苧麻(Boehmeriastrigosifolia)、南天竹(Nandinadomestica)、紫凌木(Decaspermumfruticosum)、金櫻子(Rosalaevigata)、羊蹄甲(Bauhiniapurpurea)、石巖楓(Mallotusrepandus)、火麻(Cirardiniasuborbiculata)、紅背山麻稈(Alchorneatrewioides)、山烏桕(Sapiumdiscolor)、杜莖山(Maesajaponica)、通脫木(Tetrapanaxpapyrifer)等；草本層包括大苞冷水花(Pileabasicordata)、單座苣苔(Metabriggsiaovalifolia)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、石韋、蜘蛛抱蛋(Aspidistraelatior)、火炭母(Polygonumchinense)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、腎蕨(Nephrolepiscordifolia)、卷柏(Selaginellatamariscina)、千里光(Senecioscandens)、珍珠茅(Scleriaherbecarpa)等。

3.1.3 南亞熱帶

南亞熱季風(fēng)氣候區(qū)廣西馬山縣成熟林中喬木層有19種，以青岡櫟、南酸棗、海紅豆(Adenantherapavonina)、潤楠(Machilusnanmu)和儀花(Lysidicerhodostegia)為主。灌木層的種類共有24種,主要以喬木幼樹為主，主要有青岡櫟、西南山茶(Camelliapitardiivar. yunnanica)、假鷹爪(Desmoschinensis)、海紅豆、九節(jié)(Psychotriarubra)、野桐(Mallotustenuifolius)和潤楠為主。草本層的優(yōu)勢種分別為井欄邊草(Pterismultifida)、海南海金沙(Lygodiumcircinnatum)、灰綠耳蕨(Polystichumanomalum)、薯蕷(Dioscoreapolystachya)、薄葉卷柏(Selaginelladelicatula)、崖姜(Pseudodrynariacoronans)和海南海金沙、灰綠耳蕨、團葉鱗始蕨(Lindsaeaorbiculata)、井欄邊草、金粟蘭(Chloranthusspicatus)。

3.1.4 北熱帶

北熱帶季風(fēng)氣候區(qū)廣西弄崗由于陽性樹種的生長，使得林下形成蔭蔽環(huán)境，年幼時耐蔭的中性樹種增加，例如：肥牛樹(Cephalomappasinensis)、蜆木(Excentrodendronhsienmu)、閉花木(Cleistanthussumatranus)、金絲李(Garciniapaucinervis)等樹種的幼樹找到了合適的生存環(huán)境而侵人。隨著時間的推移，這些中性樹種的幼樹幼苗生長成為大喬木，占據(jù)林內(nèi)的上層，而陽性樹種因在林內(nèi)不能得到更新而逐漸消失，退出競爭舞臺，林下長人耐蔭的灌木和草本植物。至此，穩(wěn)定的森林群落就形成了。

3.2 灌喬叢

3.2.1 北亞熱帶

貴州普定縣的灌喬叢多為極度退化群落逐漸向喬叢演替的一個階段，主要有圓果化香樹、安順潤楠、滇鼠刺、麻櫟(Quercusacutissima)、槲櫟、樸樹、刺楸、多脈貓乳、川釣樟(Linderapulcherrimavar. hemsleyana)、窄葉石櫟和李(Prunussalicina)等；灌木樹種主要有小果薔薇、異葉鼠李、薄葉鼠李、倒卵葉旌節(jié)花、針齒鐵仔(Myrsinesemiserrata)、黑果菝葜、雀梅藤(Sageretiathea)、杭子梢、川榛(Corylusheterophyllavar. sutchuenensis)、刺異葉花椒、香葉樹和瘤枝密花樹(Myrsineverruculosa)等；草本層植物主要有大披針薹草、千里光、闊葉山麥冬、五節(jié)芒、對馬耳蕨、野雉尾金粉蕨、降龍草(Hemiboeasubcapitata)、分枝大油芒、求米草、十字薹草、三脈紫菀和舌葉薹草(Carexligulata)等；巖石上生長著大量的石韋和抱石蓮，藤本植物主要有香花崖豆藤、藤黃檀、青蛇藤、紫花絡(luò)石、異葉爬山虎和柱果鐵線蓮等。

3.2.2 中亞熱帶

廣西環(huán)江縣灌喬叢多為有灌叢向灌喬叢過渡的階段，喬木層主要樹種包括野桐、八角楓(Alangiumchinense)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、鹽膚木(Rhuschinensis)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)、菜豆樹、石山榕(Ficusvirens)等小喬木為主；灌木層代表性種類有黃荊、紅背山麻稈、長葉柞木(Xylosmalongifolium)、杜莖山、凍綠(Rhamnusutilis)、東女貞、羊蹄甲、水冬瓜(Saurauiaoldhamii)、雞矢藤(Paederiascandens)、石山苧麻、紫麻(Oreocnidefrutescens)等；草本層主要包括素馨香(Jasminumofficinalevar. grandiflorum)、纖毛鴨舌草(Murdanniatriquetra)、蕨(Pteridiumaquilinumvar. latiusculum)、竹葉草(Oplismenuscompositus)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、樓梯草(Elatostemainvolucratum)、千里光、木賊(Equisetumhyemale)等。

3.2.3 南亞熱帶

廣西馬山縣喬叢共有26種，以青岡櫟、海紅豆、苦木(Picrasmaquassioides)、烏材(Diospyroseriantha)、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)、烏桕(Sapiumsebiferum)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhami)和儀花為主；灌木層的種類最豐富，共51種，主要有青岡櫟、假鷹爪、九節(jié)、網(wǎng)脈酸藤子(Embeliarudis)、龍須藤(Bauhiniachampionii)、烏材、杜莖山、齒葉黃皮、山茶(Camelliajaponica)和海紅豆；草本層的優(yōu)勢種與成熟林相似。

3.2.4 北熱帶

廣西弄崗灌喬叢由于灌木的定居與生長，使得光照、溫度等環(huán)境條件進(jìn)一步得到改善，為一些陽性樹種的生存提供條件。任豆(Zeniainsignis)、東京桐(Deutzianthustonkinensis)、海南椴(Diplodiscustrichosperma)、翻白葉樹(Pterospermumheterophyllum)等主要樹種得以發(fā)展。繼而，陽性的喬木樹種生長，逐漸形成巖溶森林。

3.3 灌叢

3.3.1 北亞熱帶

貴州普定縣的灌叢多為極度退化后的藤刺灌叢向灌喬叢演替的階段，以小果薔薇、火棘(Pyracanthafortuneana)、異葉鼠李、野拔子(Elsholtziarugulosa)和竹葉花椒(Zanthoxylumarmatum)為優(yōu)勢種。常見的灌木樹種還有六月雪(Serissajaponica)、多葉勾兒茶(Berchemiapolyphylla)、馬棘(Indigoferapseudotinctoria)、珍珠莢蒾(Viburnumfoetidumvar. ceanothoides)、鐵仔、香薷(Elsholtziaciliata)、中華繡線菊(Spiraeachinensis)、黃脈莓(Rubusxanthoneurus)、金絲桃(Hypericummonogynum)、馬桑(Coriarianepalensis)、紅葉木姜子(Litsearubescens)、來江藤(Brandisiahancei)、軟條七薔薇(Rosahenryi)、薄葉鼠李、杭子梢、匍匐栒子(Cotoneasteradpressus)、黑果菝葜和懸鉤子薔薇(Rosarubus)等。喬木樹種較少，零星可見安順潤楠、滇鼠刺、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、香椿(Toonasinensis)、鹽膚木、刺楸和圓果化香樹等。草本層物種豐富，主要有黃背草(Themedajaponica)、大披針薹草、對馬耳蕨、矛葉藎草(Arthraxonlanceolatus)、三脈紫菀、硬稈子草(Capillipediumassimile)、千里光、臭根子草(Bothriochloabladhii)、大丁草(Gerberaanandria)、牡蒿(Artemisiajaponica)、堇菜(Violaverecunda)、五節(jié)芒、爵床(Justiciaprocumbens)、假儉草(Eremochloaophiuroides)和蒲公英(Taraxacummongolicum)等。層間植物種類較少，主要有地果(Ficustikoua)和毛葡萄(Vitisheyneana)等。

3.3.2 中亞熱帶

廣西環(huán)江縣灌叢主要有麻瘋樹(Jatrophacurcas)、白竹(Fargesiasemicoriacea)、桂楠(Phoebekwangsiensis)、黃荊、紅背山麻桿、羊蹄甲、香葉樹、粗糠柴(Mallotusphilippinensis)、鴨腳木、算盤子(Glochidionpuberum)、粗葉懸鉤子(Rubusalceifolius)、密榴木(Miliusachunii)、紫麻、灰?guī)r棒柄花(Cleidionbracteosum)、石山苧麻、圓葉烏桕(Sapiumrotundifolium)、假蘋婆(Sterculialanceolata)、火棘、厚葉楤木(Araliadasyphylloides)、老虎刺(Pterolobiumpunctatum)、小蕓木(Micromelumintegerrimum)等；草本層主要有五節(jié)芒、珍珠茅、海金沙(Lygodiumjaponicum)、翠云草(Selaginellauncinata)、千里光、野葛(Puerariamontana)、腎蕨、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)、蜈蚣草(Eremochloaciliaris)、纖毛鴨舌草等；少量喬木樹種包括粉蘋婆(Sterculiaeuosma)、蝦公木(Brideliaretusa)、菜豆樹、小果白桐(Mallotusmicrocarpus)、麻楝(Chukrasiatabularis)、通脫木等。

3.3.3 南亞熱帶

廣西馬山縣灌叢階段的灌木層物種也較豐富，共 21種，以黃荊、雀梅藤、紅背山麻桿、地桃花(Urenalobata)和花椒(Zanthoxylumbungeanum)為主。灌叢階段草本優(yōu)勢種有藎草(Arthraxonhispidus)、蔓生莠竹、小苦荬(Lxeridiumdentatum)、蘭香草(Caryopterisincana)和弓果黍(Cyrtococcumpatens)。

3.3.4 北熱帶

廣西弄崗的灌叢主要以草叢向灌叢過渡的階段為主，在草叢群落發(fā)展到一定時期，群落環(huán)境條件由于草本植物與惡劣的環(huán)境發(fā)生了能量與物質(zhì)的交換而得到一定的改善，一些喜光的陽性灌木藤本植物出現(xiàn)，例如酒餅葉(Moslacavaleriei)、山石榴(Catunaregamspinosa)、雞爪簕(Oxycerossinensis)、斜葉澄廣花(Oropheaanceps)、劍葉龍血樹(Dracaenacochinchinensis)等與一些高草混生形成灌草叢(也可認(rèn)為是草叢階段向灌叢階段演替的中間過渡階段)，以后灌木、藤本植物大量增加，占據(jù)優(yōu)勢成為灌叢群落。這個階段最明顯的特征是刺生藤本大量出現(xiàn)。

3.4 草叢

3.4.1 北亞熱帶

貴州普定縣的草叢群落是植被恢復(fù)破壞后恢復(fù)的初始階段，以黃背草、大披針薹草、黃茅(Heteropogoncontortus)和闊葉山麥冬為優(yōu)勢種。其他常見草本植物主要有抱石蓮、臭根子草、石韋、細(xì)柄草(Capillipediumparviflorum)、千里光、東亞唐松草(Thalictrumminusvar. hypoleucum)、細(xì)錐香茶菜(Rabdosiacoetsa)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、矛葉藎草和野雉尾金粉蕨等。灌木主要是杭子梢、金絲桃、馬棘和野拔子等矮小灌木或半灌木。

3.4.2 中亞熱帶

廣西環(huán)江縣草叢主要有斑茅(Saccharumarundinaceum)、白茅(Imperatacylindrica)、蔓生莠竹、五節(jié)芒、指葉艾(Artemisiasubdigitata)、毛蕨(Cyclosorusinterruptus)、翠云草等；草叢內(nèi)散生的灌木種類有凍綠、構(gòu)樹、鹽膚木、火棘、馬桑、白飯樹(Flueggeavirosa)等。

3.4.3 南亞熱帶

廣西馬山縣草叢優(yōu)勢種為臭根子草、類蘆、弓果黍、蜈蚣草和藎草；草叢階段灌木種類較豐富，有26種，優(yōu)勢種為黃荊、老鼠耳(Berchemialineata)、黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)、余甘子(Phyllanthusemblica)、崗松(Baeckeafrutescens)、青籬柴(Tirpitziasinensis)和黃花稔(Sidaacuta)。

3.3.4 北熱帶

廣西弄崗草叢撂荒地、裸巖荒山在沒有人為干擾的情況下，首先是一年生草本定居，如：白花丹(Plumbagozeylanica)、勝紅薊(Ageratumconyzoides)等，然后一些喜陽、耐旱、抗逆性強的草本植物，例如：飛機草(Eupatoriumodoratum)、蔓生莠竹、白茅等，能夠適應(yīng)裸巖石山的惡劣環(huán)境相繼侵人定居，并形成優(yōu)勢群落。

4 物種多樣性

隨著立地條件、氣候等環(huán)境的改善和植被的順向演替發(fā)展，群落的物種多樣性增加，喀斯特地區(qū)不同區(qū)域、不同演替階段、不同層次的物種多樣性不同(表3)。

表3 不同區(qū)域不同演替階段物種多樣性

草本層的豐富度總體上是北亞熱帶>南亞熱帶>中亞熱帶>北熱帶，其中北亞熱帶灌叢最高，中亞熱帶差別不大，南亞熱帶草叢最高，北熱帶喬叢最高；草本的多樣性指數(shù)總體上是北亞熱帶>北熱帶>南亞熱帶>中亞熱帶，除北熱帶喬叢最高外，其他地區(qū)均以灌喬叢的多樣性指數(shù)最高；植物群落的優(yōu)勢度變化趨勢總體上與多樣性相反。

灌木層的物種豐富的總體趨勢是北熱帶>北亞熱帶>南亞熱帶>中亞熱帶，除北熱帶在灌叢階段最高外，其他演替階段均以灌喬叢的物種豐富度最高；灌木層的多樣性指數(shù)北熱帶和北亞熱帶差別不大，且均在灌叢階段最高，明顯高于南亞熱帶和中亞熱帶，南亞熱帶和中亞熱帶以灌喬叢最大；灌木層植物群落生態(tài)優(yōu)勢度總體趨勢上以北熱帶最高，其他變化規(guī)律不強。

喬木層的物種豐富度隨著北亞熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶到北亞熱帶溫度水分的提高而逐漸增大，其中北、中亞熱帶灌喬叢和喬叢的差別不大，但在南亞熱帶和北熱帶灌喬叢的物種豐富度明顯增高；喬木層的物種多樣性總的趨勢是北熱帶和北亞熱帶大于中、南亞熱帶，其中除北亞熱帶灌喬叢的物種多樣性最高外，其他3個區(qū)域均以灌喬叢物種豐富度最大，群落優(yōu)勢度除南亞熱帶較低之外，其他區(qū)域及不同演替階段變化規(guī)律不強。

5 群落結(jié)構(gòu)

植物群落的高度受環(huán)境的影響較大，西南喀斯特植物群落隨北亞熱帶、中亞熱帶、南亞熱帶由北向南氣溫升高、降雨量增大梯度，草叢和灌叢的差異不大，但灌喬叢和喬叢植物的高度逐漸增加，其中喬叢的高度分別為7.85、8.74、11.51 m；各區(qū)域隨草叢、灌喬叢、喬叢順向演替，植物群落的高度明顯增加(表4)。不同區(qū)域不同演替階段植物群落的密度不同，喀斯特草叢的密度以中亞熱帶和北亞熱帶最高，但灌叢、灌喬叢和喬叢的密度南亞熱帶明顯增多；不同區(qū)域隨植被的順向演替密度均呈逐漸減小的趨勢。

植物群落的蓋度受氣候的影響較小，不同區(qū)域蓋度的變化不大，但蓋度是高度和密度共同作用的結(jié)果，不同演替階段植物群落的蓋度不同，在草本和灌叢階段個體雖小，但密度較大，植物蓋度較高；灌喬叢個體居中，但密度較小，蓋度下降，林內(nèi)光照較好，有利于植被迅速生長；喬叢的密度雖小，但個體較大，其蓋度最高(表4)。

表4 不同區(qū)域不同演替階段群落結(jié)構(gòu)

6 植物群落演替的驅(qū)動機制

6.1 群落演替的過程與方向

中國西南喀斯特景觀異質(zhì)性強，巖石裸露率高、土層瘠薄且不連續(xù)、生態(tài)條件惡劣而導(dǎo)致其造林技術(shù)、造林條件、造林成活率、生長撫育等各方面受諸多因子控制，植被恢復(fù)主要依靠自然演替，與常態(tài)地貌上植被演替的一般規(guī)律一樣分為6個階段：草本群落階段、灌草群落階段、灌木群落階段、灌木灌叢階段、灌喬過渡階段、喬叢階段。其喬叢亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林是基于光、熱、水、土及地貌單元的組合差異與植物生理生態(tài)生長習(xí)性長期競爭、適應(yīng)演化而成的以不同常綠、落葉闊葉混交林為背景的各種植被的鑲嵌格局，優(yōu)勢種不明顯，多為共有種群落，大多數(shù)植物具有喜鈣性、石生性、耐旱性、耐瘠性[25]。由于喀斯特地區(qū)生境復(fù)雜，能適應(yīng)同一演替階段生境物種不單是一個，而是具有相同適應(yīng)性的多個物種構(gòu)成的種組，主要包括先鋒種、次先鋒種、過渡種、次頂極種、頂極種5個種組[26]。

中國西南喀斯特石面、土面、石土面、石溝、石縫、石坑、石洞等各種各樣的小生境導(dǎo)致產(chǎn)生了不同的基質(zhì)和斑塊[14]，能為不同演替階段提供不同的物種種源，在演替初期階段如草叢甚至還有頂極物種，其定居格局沒有遵循經(jīng)典的演替原則，演替一開始就具有多階段性，加上巖溶區(qū)經(jīng)常性的人為干擾使任何物種能被其他物種所代替，演替的方向并不單一，如草本群落可同時分別向灌叢、灌木林、喬木林等階段發(fā)展。目前多采用的“空間代替時間”的研究方法很難證明不同演替階段群落起源、發(fā)生、發(fā)展、經(jīng)歷的同質(zhì)性，研究結(jié)果的普遍性和真實性應(yīng)更依賴于長期定位觀測。由于喀斯特生境的脆弱性，當(dāng)干擾的強度、頻度、持續(xù)時間超過一定的閾值時群落極易發(fā)生逆向演替，植被產(chǎn)生雙向的自然演替[27]，又加上喀斯特地區(qū)二元結(jié)構(gòu)明顯、水土資源少且流失快，逆向演替速度遠(yuǎn)比順序演替的快，退化容易恢復(fù)難。

6.2 群落演替的主要驅(qū)動力

植被演替驅(qū)動力的理論主要有種群競爭更替(生物)假說和環(huán)境變化適應(yīng)(非生物)假說[28-29]。一般認(rèn)為，區(qū)域尺度上，氣候、母質(zhì)、植物區(qū)系決定了植被類型，在景觀及更小的尺度上，非地帶性環(huán)境因子主導(dǎo)著植被的演替和分布格局，其中地形、土壤理化性質(zhì)和微生物環(huán)境是影響景觀尺度植被演替和分布格局最主要的因子之一，他們之間的協(xié)同作用形成了不同的植被演替和分布格局。西南喀斯特植被恢復(fù)與氣候、母質(zhì)、土壤等區(qū)域環(huán)境因子關(guān)系密切，但主要驅(qū)動力是高度的景觀異質(zhì)性、地形、土壤理化性狀和微生物環(huán)境、物種的生理生態(tài)生長特性及其相互競爭關(guān)系[20,30]。

6.2.1 非生物因素

中國西南喀斯特地區(qū)水熱條件優(yōu)越，但受地球內(nèi)動力、強烈的地質(zhì)運動、高溫多雨且分布不均、碳酸鹽巖溶蝕性強、水文二維結(jié)構(gòu)明顯與景觀異質(zhì)性高的影響，具有巖石裸露率和鈣鎂含量高，土壤瘠薄，季節(jié)性巖溶干旱嚴(yán)重等自然脅迫環(huán)境，其適生植物具有石生性、嗜鈣性、耐瘠性和耐旱性等限制性特點[31]。

中國西南喀斯特景觀異質(zhì)性高，眾多裸露的巖石附近形成了許多如窩窩土、凹面地形等極有利于植物進(jìn)入、定居和生長的“安全島”[32]和“避風(fēng)區(qū)”[33]，這些微區(qū)域風(fēng)速較低，水流速度較慢，積水效應(yīng)明顯，突出的巖石為水汽的凝結(jié)創(chuàng)造了條件，形成了相對優(yōu)越的各種微區(qū)域環(huán)境，有利于植物的著落、萌發(fā)和生長。

土壤基質(zhì)的理化特征在演替的早期階段對侵入的物種有某種“過濾作用”[34]。中國西南喀斯特土壤是由碳酸鹽巖發(fā)育而成的石灰土，鈣鎂含量與pH值高，植物具有嗜鈣性和耐堿性，茶科植物、馬尾松等地帶性酸性植物在石灰土上根本無法定居和生存。土壤缺乏是植被難以生長的最主要因素，植被演替的關(guān)鍵是以土壤為核心的土壤-水-植被緊密相關(guān)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分積累，植物演替伴隨著土壤累積。但喀斯特地區(qū)碳酸鹽巖發(fā)育的石灰土缺乏C層，土壤與巖石之間直接剛性接觸，其親和力和粘著力差，極易產(chǎn)生水土流水和塊體滑移[35]，二元結(jié)構(gòu)明顯導(dǎo)致地表徑流雖小、但漏失現(xiàn)象嚴(yán)重，且碳酸鹽巖溶蝕性強，成土速度緩慢，其成土?xí)r間是其他母巖10倍以上[36]，因此植物的自然定居過程極其緩慢，從草叢、灌叢等低級階段演替進(jìn)化到喬叢群落少則需要幾十年、多則上百年。

6.2.2 生物因素

植物的入侵、定居和種間競爭對群落演替至關(guān)重要，早期階段，生物之間的互助關(guān)系比競爭關(guān)系對演替的進(jìn)程影響更大[37- 39]。西南喀斯特眾多裸露的巖石表面存在豐富的苔蘚類植物，改善了土壤的水分、養(yǎng)分狀況，提高了土壤的有機質(zhì)含量，降低了pH值，有利于維管束植物的定居、生存和發(fā)展[40]。同時一些高等植物在演替的早期能夠定居成功，得益于他們和一些具有特殊功能的微生物存在共生關(guān)系，如固碳細(xì)菌、菌根真菌。彭晚霞[41]等基于喀斯特人工林、次生林、原生林3個不同的森林植被恢復(fù)階段動態(tài)監(jiān)測樣地(200 m×40 m)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其豆科植物的重要值為39.383、5.607、4.875，具有明顯的下降趨勢，這種高等植物與微生物之間的互利關(guān)系在植物定居中的作用是目前該領(lǐng)域研究的熱點之一。

西南喀斯特不同演替階段的環(huán)境不同，種間競爭關(guān)系也不同，草叢階段巖石裸露率高，土壤和植被的覆蓋度低，光、溫、水、熱變化劇烈，生境條件惡劣，喜光、耐寒、繁殖力強的草種成為驅(qū)動群落演替的關(guān)鍵種；隨著草叢群落覆蓋度的提高和環(huán)境的改善，具有顯著的有性和無性繁殖能力及克隆繁殖能力特別強的灌木是灌叢階段的關(guān)鍵種，不同區(qū)域草、灌木關(guān)鍵種不同，其中北亞熱帶草本為黃背草、大披針薹草、黃茅、闊葉山麥冬，灌木為小果薔薇、火棘、異葉鼠李、野拔子、竹葉花椒；中亞熱帶草本為斑茅、白茅、蔓生莠竹、指葉艾、干旱毛蕨(Cyclosorusaridus)、鬼針草(Bidenspilosa)，灌木為黃荊、紅背山麻稈、白竹、聚果羊蹄甲、麻瘋樹、桂楠；南亞熱帶草本為臭根子草、類蘆、弓果黍、蜈蚣草、藎草，灌木為黃荊、雀梅藤、紅背山麻稈、地桃花、花椒；北熱帶草本為白花丹、勝紅薊、飛機草、蔓生莠竹、白茅，灌木為酒餅葉、山石榴、雞爪簕、斜葉澄廣花、劍葉龍血樹。灌叢的恢復(fù)和生長為喬木樹種的定居創(chuàng)造了條件，在人為干擾較少，土壤種子庫資源豐富(若干擾嚴(yán)重、資源缺乏，灌木將長期保持其優(yōu)勢地位而阻止群落的正向演替)情況下，西南喀斯特保留較豐富的頂極群落的優(yōu)勢種和關(guān)鍵種促進(jìn)灌叢向灌喬叢和喬叢發(fā)展。其中北亞熱帶的關(guān)鍵種為圓果化香、窄葉石櫟、滇鼠刺、安順潤楠、槲櫟、樸樹、刺楸中；亞熱帶：青岡、伊桐、南酸棗、圓果化香、單性木蘭、鐵欖、東女貞、小葉欒樹、菜豆樹、廣西密花樹、檵木；南亞熱帶：青岡櫟、南酸棗、海紅豆、潤楠、儀花、厚殼桂、烏桕；北熱帶：肥牛樹、蜆木、閉花木、金絲李、任豆樹、東京桐、海南鍛、翻白葉樹。

6.3 群落演替的物種多樣性與穩(wěn)定性

一般認(rèn)為隨著氣候、土壤等環(huán)境條件的改善物種的多樣性越來越高，結(jié)構(gòu)性越來越好。西南喀斯特由北亞熱帶、中亞熱帶、南亞熱至北熱帶年均溫、年降雨量增加的梯度，群落的高度和覆蓋度越來越大、密度越來越小、群落的結(jié)構(gòu)越來越好，從區(qū)域角度出發(fā)，物種的多樣性越來越高，但由于受小環(huán)境和人為干擾的影響，從群落水平來看物種多樣性呈遞減趨勢。

生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與植物多樣性密切相關(guān)[42- 44]，在目前尚沒有合適的指標(biāo)對穩(wěn)定性進(jìn)行衡量時，多數(shù)學(xué)者仍主要以群落的復(fù)雜性(多樣性)作為衡量穩(wěn)定性的指標(biāo)[45]，隨著群落演替階段發(fā)展，群落的穩(wěn)定性越來越好，物種多樣性越來越高，頂極群落的穩(wěn)定性一般要高于演替中的群落，植物物種多樣性可以導(dǎo)致群落穩(wěn)定性[16,26,46- 51]。西南喀斯特不同區(qū)域隨著草叢、灌叢、灌喬叢、喬叢正向演替發(fā)展，植物群落高度和覆蓋度增大，密度減小，結(jié)構(gòu)越來越好；西南喀斯特亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)的貴州普定沒有發(fā)現(xiàn)原生性很強的喬叢，只存在發(fā)育較成熟的灌喬叢，其植物群落的科屬種數(shù)量及物種多樣性隨演替的深入而直線上升，但中亞熱帶、南亞熱帶和北熱帶不同層次的植物群落科屬種數(shù)量和物種多樣性并不完全隨群落的順向演替而升高，其最大值出現(xiàn)在灌喬叢，至喬叢時反而有所下降。研究結(jié)果說明西南喀斯特植物群落的穩(wěn)定性與多樣性具有更為復(fù)雜的關(guān)系，植物多樣性是群落穩(wěn)定的基礎(chǔ)或必要條件，但并不能完全代表群落的穩(wěn)定性，群落的穩(wěn)定性既要有豐富的植物多樣性，同時也要保證群落結(jié)構(gòu)的合理性[52-53]。

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The succession characteristics and its driving mechanism of plant community in karst region, Southwest China

WEN Li1,2, SONG Tongqing1,2,*, DU Hu1,2, WANG Kelin1,2, PENG Wanxia1,2, ZENG Fuping1,2, ZENG Zhaoxia1,2, HE Tieguang3

1KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China2HuanjiangObservationandResearchStationofKarstEcosystem,ChineseAcademyofSciences,Huanjiang547100,China3AgriculturalResourceandEnvironmentResearchInstitute,GuangxiAcademyofAgriculturalSciences,Nanning530000,China

Vegetation restoration is the key step of desertification prevention and ecological rehabilitation in the karst region in Southwest China. A sound understanding of the vegetation composition, species diversity, and structural variation with succession is of great significance for vegetation protection and rehabilitation. However, until now, a systematic synthesis of information was not available for this region. In this study, we thoroughly collected the relevant data from the literature and unpublished data from Huanjiang Observation and Research Station of Karst Ecosystem, Chinese Academy of Sciences. We then systematically analyzed the data to determine the dynamics and driving mechanisms of plant community succession in the karst region of southwest China. To facilitate the analyses, the whole region was divided into northern subtropical, mid subtropical, southern subtropical, and northern tropical regions. The height of the plant community and vegetation coverage increase in the mean annual temperature and precipitation or with a decline in altitude in subtropical and northern tropical regions. Along with decreasing altitude, community structure improved, however, the community density, number of families, genera, species, and diversity decreased probably due to the increase in landscape homogeneity. Along the succession from grassland to shrubland, shrub/arbor mixed woodland, and to arborland, the height of the community and the coverage increased, but density decreased for the entire region. The number of families, genera, species, and diversity increased along the succession in the northern subtropical region, but these indices reached maximum in shrub/arbor mixed woodlands in the remaining three regions. The vegetation succession and distribution pattern were the result of multiple ecological processes including species evolution (speciation, migration, and extinction), geographical differentiation and environmental factors (e.g., geology, topography, climate, soil), and other processes. Under the impacts of natural factors (soil, climate, topography), human disturbances, and other ecological factors, long-term interactions among plant individuals resulted in spatial and temporal variation of vegetation distribution at different scales and levels. The main driving forces of vegetation succession included biological factors (microbial community, physiological ecology, and growth characteristics of species) and abiotic factors (e.g., landscape heterogeneity, topography, physical and chemical properties of the soil) and their interactions. The constructive species and key specie were variable for different successional stages and regions. With vegetation development, the climax species became richer, and the key species had a tendency to be more advanced, large in size, and long-living. The relationship between stability and diversity of plant communities was more complex. In general, along the community succession sequence, the stability was greater for the climax community than for the earlier succession stages. However, although plant species diversity helped to sustain community stability, a stable community was not only controlled by high diversity of plants, but also by reasonable community structure. In the karst region of the Southwest China, vegetation was found to degrade more easily than to recover, owing to the dual karst flow systems, high landscape heterogeneity, and fragile ecological conditions. In summary, the present study thoroughly synthesized the information in terms of dynamics of vegetation composition, diversity, and structure along with succession and the underlying mechanisms in the karst region of the Southwest China. Such information will be useful for the vegetation protection and rehabilitation in this region.

vegetation succession; community characteristics; driving mechanism; climatic zone; karst region in Southwest china

中國科學(xué)院西部行動計劃項目(KZCX2-XB3- 10); 國家自然科學(xué)基金項目(31370485, 31370623); 國家科技支撐計劃(2011BAC09B02); 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(XDA05050205, XDA05070404)

2013- 10- 19;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201310192524

*通訊作者Corresponding author.E-mail: songtongq@isa.ac.cn

文麗, 宋同清, 杜 虎, 王克林, 彭晚霞, 曾馥平, 曾昭霞, 何鐵光.中國西南喀斯特植物群落演替特征及驅(qū)動機制.生態(tài)學(xué)報,2015,35(17):5822- 5833.

Wen L, Song T Q, Du H, Wang K L, Peng W X, Zeng F P, Zeng Z X, He T G.The succession characteristics and its driving mechanism of plant community in karst region, Southwest China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5822- 5833.