林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根主要養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的影響

陳 珊, 陳雙林, 郭子武

中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 富陽 311400

林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根主要養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的影響

陳 珊, 陳雙林*, 郭子武

中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 富陽 311400

為了給林地覆蓋經(jīng)營雷竹(Phyllostachysviolascens)林可持續(xù)經(jīng)營提供理論參考，探討了休養(yǎng)式覆蓋經(jīng)營(覆蓋3 a后休養(yǎng)3 a)、長期覆蓋經(jīng)營(覆蓋6 a)和不覆蓋雷竹林(CK)2年生壯齡竹鞭及其1級、2級根N、P、K、Mg、Ca、Fe濃度和養(yǎng)分遷移、內(nèi)循環(huán)率的差異。結(jié)果表明：不同覆蓋經(jīng)營年限雷竹林N、P、K、Mg、Ca和Fe濃度總體上1級根顯著高于2級根。1級根和2級根中均存在N、P、K、Mg的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，且1級根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率大于2級根，F(xiàn)e、Ca內(nèi)循環(huán)不明顯。N、P、K、Mg養(yǎng)分濃度與養(yǎng)分遷移速率隨時間的推延，1級根為持續(xù)降低，2級根為先升高后降低。與不覆蓋雷竹林相比，休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營總體上提高了1級、2級根的N、P、K、Ca的濃度和P、K、Mg的遷移速率、N、P、K的遷移量、P、K的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率以及1級根Mg的濃度和遷移量、2級根N的遷移速率和Mg的內(nèi)循環(huán)率；長期林地覆蓋經(jīng)營雖提高了雷竹1級根N、K的濃度和N的遷移量及2級根N的濃度和內(nèi)循環(huán)率，但總體上降低了1級根P、K、Mg和2級根N、P、Mg的遷移量與1級、2級根P、Mg的遷移速率及P、K、Mg的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率。研究表明：雷竹林鞭根中存在明顯的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，且1級根對養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的貢獻(xiàn)較大。休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營利于雷竹林對養(yǎng)分的循環(huán)利用，而長期覆蓋經(jīng)營阻礙了根系對養(yǎng)分的平衡吸收，減弱了根系養(yǎng)分的內(nèi)循環(huán)，不利于雷竹林的生長更新。

雷竹; 林地覆蓋; 鞭根; 養(yǎng)分內(nèi)循環(huán); 養(yǎng)分遷移

養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)是植物體內(nèi)器官或組織之間進(jìn)行的養(yǎng)分交換[1]。大量研究表明，衰老的葉片在凋落前會將N、P、K等養(yǎng)分元素轉(zhuǎn)移到植物其他組織[2- 4]，這不僅可以降低植物對土壤養(yǎng)分可利用性波動的影響，而且能減少凋落物分解時的養(yǎng)分淋溶量，從而減緩養(yǎng)分從整個系統(tǒng)中的損失，降低植物對環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)的依賴，是植物保持營養(yǎng)最重要的策略之一，也是植物適應(yīng)養(yǎng)分貧乏環(huán)境的重要機制[5- 6]。根系是控制植物與其周圍環(huán)境進(jìn)行能量和物質(zhì)分配的關(guān)鍵器官之一，具有吸收、傳輸、固定與支撐等功能，其中吸收功能尤為重要。但對于根系，尤其是壽命短、周轉(zhuǎn)快的細(xì)根 (直徑<2 mm) 在衰老過程中是否存在養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，一直以來頗有爭議[1,7- 12]。在根系統(tǒng)中，盡管細(xì)根所占的生物量并不大，但細(xì)根獲取的土壤資源在生物圈的能量和物質(zhì)流動中起著十分重要的作用[13]。因此，植物細(xì)根的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)對提高植物養(yǎng)分利用效率的意義尤為重要。此外，細(xì)根對環(huán)境脅迫十分敏感，土壤養(yǎng)分和水分有效性、溫度、CO2濃度等都會對植物細(xì)根特性產(chǎn)生影響[14- 15]，進(jìn)而影響細(xì)根對養(yǎng)分的吸收利用。因此，研究不同生境條件下植物細(xì)根的養(yǎng)分動態(tài)變化，探討細(xì)根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)及其對環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要的意義。

雷竹是一種優(yōu)良的筍用竹種，具有出筍早、產(chǎn)量高、筍味鮮美等特點，廣泛分布在中國長江以南廣大地區(qū)。自20世紀(jì)90年代以來，以重施肥和冬季地表覆蓋增溫為核心的竹筍早出高效栽培技術(shù)，在生產(chǎn)中得到大面積推廣應(yīng)用，顯著提高了竹筍產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。但長期林地覆蓋經(jīng)營會造成竹鞭明顯上浮，竹子開花增多，病蟲害發(fā)生嚴(yán)重[16]，土壤養(yǎng)分失衡、酶活性異常、重金屬含量增加等一系列的負(fù)面效應(yīng)[17- 18]，嚴(yán)重影響雷竹林的可持續(xù)經(jīng)營。林地覆蓋經(jīng)營對雷竹林土壤性狀和環(huán)境及竹子生長的影響，也勢必會影響到雷竹鞭根對養(yǎng)分的吸收利用。目前從鞭根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)來探討林地覆蓋經(jīng)營雷竹林退化機理的研究還未見有報道。本試驗以不同林地覆蓋經(jīng)營年限雷竹林為對象，對雷竹竹鞭及鞭根N、P、K、Mg、Ca和Fe養(yǎng)分濃度進(jìn)行測定，試圖探明雷竹鞭根是否存在養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)及其對林地覆蓋經(jīng)營的響應(yīng)規(guī)律，這對于揭示林地覆蓋經(jīng)營雷竹林退化機理，指導(dǎo)退化雷竹林恢復(fù)具有重要的科學(xué)價值和生產(chǎn)指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于浙江省臨安市太湖源鎮(zhèn)(119°37′ E，30°20′ N)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年降水量1250—1600 mm，年平均氣溫15.4 ℃，年平均無霜期235 d，年日照時數(shù)1850—1950 h，土壤為紅壤。試驗區(qū)屬臨安市雷竹重點產(chǎn)區(qū)，全鎮(zhèn)有雷竹林面積0.4萬hm2，是雷竹林地覆蓋高效經(jīng)營技術(shù)推廣最早、面積最大的鄉(xiāng)鎮(zhèn)。雷竹林地覆蓋方法為：11月中下旬用稻草、礱糠或竹葉進(jìn)行地表覆蓋，覆蓋前先將林地澆透水，后鋪設(shè)稻草10 cm左右(增溫層)，再鋪上礱糠或竹葉20—30 cm(保溫層)，至翌年3月份自然出筍時將覆蓋物清除出林外。雷竹林除正常的留筍養(yǎng)竹、伐竹和林地墾復(fù)等措施外，每年施3次肥，施肥時間分別為5月、9月和11月，每次施肥量為無機復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=16∶16∶16)0.75 t/hm2和尿素(含N 46%)0.375 t/hm2，或施養(yǎng)分含量基本相同的有機肥。

2 材料與方法

2.1 試驗雷竹林選擇

2013年6月在試驗區(qū)雷竹林中，分別選擇休養(yǎng)式覆蓋(覆蓋3年后休養(yǎng)3年，2007—2009年連續(xù)覆蓋，2010—2012年不覆蓋)、長期覆蓋(連續(xù)覆蓋6年，2007—2012年連續(xù)覆蓋)和不覆蓋雷竹林(CK)各3塊，每塊雷竹林面積不小于0.1 hm2，之間有道路或深30 cm以上的溝隔離。試驗雷竹林栽植前均為種植水稻的農(nóng)業(yè)耕作地，土地平整，雷竹栽植時立地條件一致，栽植年限接近，均是在20世紀(jì)90年代后期發(fā)展起來的。試驗林林分結(jié)構(gòu)和土壤化學(xué)狀況見表1。

表1 試驗林林分結(jié)構(gòu)和土壤化學(xué)性狀

2.2 試驗方法

將內(nèi)徑9.5 cm、長22 cm的黑色塑料瓶，沿瓶子立體對角線方向劃開，待用。在每塊試驗雷竹林中隨機選取鞭徑(1.62±0.05) cm大小基本一致，生長良好的壯齡鞭(2年生竹鞭，顏色深黃色，有光澤，鞭根多)，竹鞭為去鞭方向。用木刀輕輕去除表層土壤，將距竹鞭左右15 cm區(qū)域的泥土挖去，用木刀將竹鞭下部的土壤慢慢挖出，露出整個竹鞭，用刷子輕輕刷去附著在竹鞭和鞭根上的泥土，用事先準(zhǔn)備好的黑色塑料瓶將竹鞭小心套住，沿瓶子外周用膠帶纏繞，裂縫處用玻璃膠密封，待膠水凝固后，將塑料瓶重新埋回原地土壤中，并在旁邊插上標(biāo)簽。每塊試驗林8個重復(fù)，每種林地覆蓋經(jīng)營年限試驗林24個重復(fù)，共72個重復(fù)。將細(xì)根置于獨立空間，既保證細(xì)根連體死亡過程中能正常呼吸，又使其無法接觸土壤微生物和水，避免了衰老過程中根的分解對養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的影響[19]。從試驗當(dāng)天開始，每間隔7 d在每塊試驗林中挖取2個黑色塑料瓶中的竹鞭，每種林地覆蓋經(jīng)營年限試驗雷竹林獲得6個竹鞭，根據(jù)試驗中細(xì)根衰老狀態(tài)共采集4次(2013- 06- 12，2013- 06- 19，2013- 06- 26，2013- 07- 03)，竹鞭采集后裝入自制便攜式冰箱立即帶回實驗室，用去離子水清洗干凈，參照Pregitzer等[20]的根序分級方法及鞭根的生長狀態(tài)，將直接生長在竹鞭上的根歸為2級根(根徑0.5—2.0 mm)，生長在2級根上的根為1級根(根徑<0.5 mm)，分級后的鞭根連同竹鞭在80℃烘箱中烘干至恒重，過100目(0.15 mm孔徑)篩后，分別用凱氏定N法、鉬銻抗比色法、火焰光度計法測定各級根和竹鞭中N、P、K的濃度，用原子吸收分光光度法測定Mg、Ca和Fe的濃度[21]。

式中,期初濃度為2013- 06- 12取樣養(yǎng)分濃度；期末濃度為2013- 07- 03取樣養(yǎng)分濃度。

2.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2003統(tǒng)計軟件中進(jìn)行整理。不同覆蓋經(jīng)營年限雷竹林竹鞭養(yǎng)分濃度和各級根養(yǎng)分濃度、遷移速率、內(nèi)循環(huán)率比較在SPSS 10.0統(tǒng)計軟件中進(jìn)行，采用單因素(One-way)方差分析。試驗數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

3 結(jié)果與分析

3.1 林地覆蓋經(jīng)營對雷竹竹鞭和鞭根養(yǎng)分濃度的影響

3.1.1 試驗雷竹林期初竹鞭和不同根序鞭根養(yǎng)分濃度比較

如表2所示，試驗期初，除不覆蓋雷竹林1級根P、Ca濃度和長期覆蓋經(jīng)營雷竹林1級根Ca濃度與2級根中對應(yīng)養(yǎng)分濃度差異不顯著外，各試驗雷竹林1級根其它養(yǎng)分濃度均顯著高于2級根。不覆蓋雷竹林1級根N濃度和各試驗雷竹林1級根K、Mg、Ca、Fe濃度均顯著高于竹鞭中對應(yīng)養(yǎng)分濃度；不覆蓋雷竹林2級根Mg、Fe濃度和休養(yǎng)式覆蓋經(jīng)營雷竹林2級根K、Fe濃度及長期覆蓋經(jīng)營雷竹林2級根Ca、Fe濃度均高于竹鞭中對應(yīng)養(yǎng)分濃度。休養(yǎng)式覆蓋經(jīng)營雷竹林2級根N、P濃度和長期覆蓋經(jīng)營雷竹林2級根P濃度均低于竹鞭中對應(yīng)養(yǎng)分濃度。

3.1.2 試驗雷竹林竹鞭和鞭根養(yǎng)分濃度變化

與對照雷竹林相比，休養(yǎng)式覆蓋經(jīng)營能顯著提高雷竹1級根和竹鞭N、P、K、Mg、Ca濃度和2級根N、P、K、Ca濃度，對竹鞭、鞭根Fe濃度無顯著影響；長期林地覆蓋經(jīng)營顯著提高了雷竹1級根、竹鞭N、K濃度和2級根N濃度，而顯著降低了1級根Mg濃度和2級根P、Fe濃度及竹鞭Ca濃度，對竹鞭、鞭根中其它養(yǎng)分濃度無顯著影響。

試驗結(jié)果表明林地覆蓋經(jīng)營對雷竹林竹鞭和鞭根的養(yǎng)分濃度均會產(chǎn)生一定的影響，休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營總體上提高了竹鞭和鞭根中N、P、K、Mg和Ca濃度，而長期林地覆蓋經(jīng)營阻礙了鞭根系對養(yǎng)分的平衡吸收。

3.2 林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根養(yǎng)分遷移的影響

3.2.1 林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根養(yǎng)分遷移量的影響

從表2可以看出，竹鞭裝入黑色塑料瓶后，不覆蓋、休養(yǎng)式和長期覆蓋經(jīng)營雷竹林，1級根N、P、K、Mg濃度在時間序列上均表現(xiàn)為持續(xù)下降，期末濃度與期初濃度相比，N分別減少18.37%、17.72%和20.04%，P分別減少37.72%、41.07%和30.77%，K分別減少56.31%、61.67%和41.50%，Mg分別減少13.19%、14.57%和8.80%，Ca濃度變化不明顯。Fe濃度表現(xiàn)為富集過程，期末濃度與期初濃度相比，F(xiàn)e分別增加12.22%、13.02%和16.59%。

表2 不同林地覆蓋經(jīng)營年限雷竹林竹鞭和鞭根養(yǎng)分濃度/(mg/g)

不覆蓋、休養(yǎng)式和長期覆蓋經(jīng)營雷竹林，2級根中N、P、K、Mg濃度總體上呈先增加后減少的變化趨勢，養(yǎng)分濃度峰值出現(xiàn)于第2次或第3次取樣，期末濃度與期初濃度相比，N分別增加23.08%、21.37%和20.76%，P分別減少17.58%、30.07%和-15.49%，K濃度分別減少-32.03%、32.41%和-27.48%，Mg分別減少16.22%、16.44%和9.59%，Ca、Fe濃度變化均不明顯。

不覆蓋、休養(yǎng)式和長期覆蓋經(jīng)營雷竹林，竹鞭中N、P、K、Mg濃度的變化趨勢一致，均隨取樣時間的推遲而升高，期末濃度與期初濃度相比，N分別增加19.51%、17.28%和24.24%，P分別增加29.30%、33.89%和22.22%，K分別增加76.06%、108.02%和45.76%，Mg分別增加28.21%、29.03%和13.33%，Ca、Fe濃度變化均不明顯。

上述研究結(jié)果表明雷竹1級根和2級根中均存在N、P、K、Mg的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，而Ca、Fe內(nèi)循環(huán)不明顯。林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根N、P、K、Mg的遷移量會產(chǎn)生一定的影響。與對照雷竹林相比，休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營總體上提高了1級根N、P、K、Mg和2級根P、K、Mg的遷移量，長期林地覆蓋經(jīng)營雖提高了1級根N的遷移量，但降低了1級根P、K、Mg和2級根N、P、Mg的遷移量。

3.2.2 林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根養(yǎng)分遷移速率的影響

由表3可以看出，各試驗雷竹林，1級根和2級根N、P、K、Mg的養(yǎng)分遷移速率均為K、N最高，P次之，Mg最小，并且1級根N、P、K、Mg的養(yǎng)分遷移速率在第2次取樣時總體上顯著高于2級根，而在第3次、第4次取樣時顯著低于2級根。隨著試驗時間的推延，各試驗雷竹林鞭根N、P、K、Mg的養(yǎng)分遷移速率1級根均逐漸降低，2級根均為先升高后降低。

與對照雷竹林相比，試驗期間，休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營總體上顯著提高了雷竹1級根P、K、Mg和2級根N、P、K、Mg的養(yǎng)分遷移速率；長期林地覆蓋經(jīng)營顯著提高了雷竹1級根和2級根N的養(yǎng)分遷移速率，顯著降低了1級根和2級根P、Mg的養(yǎng)分遷移速率，對K的養(yǎng)分遷移速率影響不顯著。試驗結(jié)果表明林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根的養(yǎng)分遷移速率有一定的影響，總體上，休養(yǎng)式覆蓋經(jīng)營雷竹林鞭根的養(yǎng)分遷移速率提高，而長期覆蓋經(jīng)營雷竹林降低，而且不同級根在不同時間段的養(yǎng)分遷移速率存在差異。

3.3 林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率的影響

由表4可以看出，各試驗雷竹林1級根中K的內(nèi)循環(huán)率最大，P次之，N、Mg最??；2級根，不覆蓋雷竹林為P最大，N、K次之，Mg最小，休養(yǎng)式覆蓋經(jīng)營雷竹林為P>K>N>Mg，長期覆蓋經(jīng)營雷竹林為N>P>K>Mg。相同林地覆蓋經(jīng)營年限雷竹林鞭根N、P、K、Mg的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率總體上為1級根顯著高于2級根。

與對照雷竹林相比，休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營顯著提高了雷竹1級根P、K和2級根P、K、Mg的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率，對1級根、2級根N的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率并沒有明顯影響；長期林地覆蓋經(jīng)營雖顯著提高了雷竹1級根、2級根N的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率，但顯著降低了1級根和2級根P、K、Mg的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率。試驗結(jié)果表明林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)有一定的影響，其中，休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營提高了雷竹鞭根P、K、Mg的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率，而長期林地覆蓋經(jīng)營雷竹林相反。

表3 不同林地覆蓋經(jīng)營年限雷竹林鞭根養(yǎng)分遷移速率/(mg/d)

表4 不同林地覆蓋經(jīng)營年限雷竹林鞭根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率/%

4 結(jié)論與討論

植物細(xì)根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的研究已開展了20多年，而關(guān)于養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的機制至今仍沒有定論，目前多數(shù)的研究者認(rèn)為，養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)是植株為適應(yīng)貧瘠環(huán)境而提高養(yǎng)分循環(huán)利用率的一種自我保護(hù)機制[5-6]，但也有研究者認(rèn)為這只不過是大多數(shù)植物的一個特征而已[22- 23]。且已開展的細(xì)根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的研究多數(shù)是采用比較活細(xì)根和死細(xì)根養(yǎng)分濃度的方法進(jìn)行的，因此其結(jié)果會受細(xì)根分解的影響，所得結(jié)論的可靠性還值得商榷[1,12]。本研究將細(xì)根置于獨立空間，避免了衰老過程中根分解對養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的影響。結(jié)果表明，各試驗雷竹林鞭根N、P、K、Mg、Ca、Fe濃度總體上為1級根高于2級根(表2)，這與Guo等[24]對長葉松(Pinuspalustris)細(xì)根的研究結(jié)果相似，這種養(yǎng)分分配格局與根的生理代謝活動強弱有關(guān)，通常生理代謝活動旺盛的組織(如根尖、葉片、形成層等)的養(yǎng)分濃度最高[25]。立竹1級根較高的N、P、K、Mg養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率與其較高的養(yǎng)分濃度相一致，說明根與葉片養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的機制相同，即養(yǎng)分濃度是影響?zhàn)B分內(nèi)吸收率的重要因素[26- 27]，較高的養(yǎng)分濃度是養(yǎng)分的內(nèi)吸收率較高的結(jié)果[28]，也說明1級根對根系養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的貢獻(xiàn)較大。此外，據(jù)對樹木葉子的研究表明，葉片保留的時間長度與內(nèi)循環(huán)強度成反比[29]，因此，細(xì)根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)可能與細(xì)根壽命也密切相關(guān)，而一級細(xì)根壽命較短，較高根序細(xì)根壽命較長[20,30]。細(xì)根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)與細(xì)根壽命及養(yǎng)分濃度的密切關(guān)系，表明細(xì)根根序等級可能是衡量細(xì)根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的重要依據(jù)。各試驗雷竹林不同級根N、P、K、Mg的遷移速率及內(nèi)循環(huán)率存在很大差異，這主要與養(yǎng)分元素自身的移動性強弱有關(guān)，而Ca、Fe不存在明顯的內(nèi)循環(huán)，可能與Ca、Fe在植物體內(nèi)是以穩(wěn)定化合物的形式存在的，移動性較差的特性有關(guān)[12]。

關(guān)于養(yǎng)分有效性水平對再吸收效率影響，多數(shù)研究結(jié)果支持養(yǎng)分再吸收是植物對高或低養(yǎng)分有效性的一種適應(yīng)機制[5- 6,31]。隨覆蓋經(jīng)營年限的延長，細(xì)根P、Mg養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率均隨細(xì)根養(yǎng)分濃度的減少而降低，再次表明細(xì)根較高的養(yǎng)分濃度是其養(yǎng)分內(nèi)吸收率較高的結(jié)果[28]。長期覆蓋經(jīng)營雷竹林雖土壤養(yǎng)分含量豐富，但土壤酸化嚴(yán)重、重金屬含量增加促進(jìn)元素間的拮抗絡(luò)合作用、根系活力減弱[18,32]等抑制了根系養(yǎng)分的內(nèi)循環(huán)，也說明養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)不僅是植物對高或低養(yǎng)分有效性的一種適應(yīng)，也是植物對養(yǎng)分狀況差異的一種表現(xiàn)型反應(yīng)[33]。此外，也有學(xué)者認(rèn)為影響植物養(yǎng)分遷移的主要原因并不是土壤肥力及植物本身的養(yǎng)分狀態(tài)，而是植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)移中的“源”與“庫”的關(guān)系[22]，加強“庫”或減弱“源”都能提高養(yǎng)分的內(nèi)遷移效率[34]。休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營雷竹林提高了1級根P、K和2級根P、K、Mg的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率，這與土壤理化性質(zhì)良好，增強了根系活力，立竹吸收水分和養(yǎng)分的能力及光合作用增強，加大了對地下部分C的輸入，延長了細(xì)根壽命[35- 36]，從而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移中的“源”減弱，“庫”增強。而長期覆蓋經(jīng)營雷竹林土壤劣變嚴(yán)重，增加了土壤還原性微生物、厭氣性微生物數(shù)量[37]，致使大量的病原菌、根腐菌破壞細(xì)根的結(jié)構(gòu)，減少細(xì)根碳水化合物的儲存，再加上細(xì)根由于進(jìn)行無氧呼吸會代謝掉大量的碳水化合物，最終使活細(xì)根活力下降，衰老增快[38]，致使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移中有較強的“源”和較弱的“庫”，造成鞭根P、Mg遷移速率及P、K、Mg的內(nèi)循環(huán)率的降低。這說明此時細(xì)根養(yǎng)分轉(zhuǎn)移主要受養(yǎng)分轉(zhuǎn)移中源庫關(guān)系控制，而不是單個細(xì)根的壽命，也說明控制細(xì)根養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的主導(dǎo)因素會因環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化。

綜上所述，雷竹鞭根中存在N、P、K、Mg的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，F(xiàn)e、Ca內(nèi)循環(huán)不明顯。不同覆蓋經(jīng)營年限雷竹林總體上1級根養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率顯著高于2級根。1級根養(yǎng)分遷移速率隨時間的推延而降低，2級根表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根的養(yǎng)分濃度、遷移量、遷移速率和內(nèi)循環(huán)率均會產(chǎn)生一定的影響，休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營總體上提高了雷竹鞭根養(yǎng)分濃度、遷移速率和內(nèi)循環(huán)率，增強了根系養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，而長期林地覆蓋經(jīng)營雖提高了雷竹鞭根部分養(yǎng)分濃度，但總體上降低了根系的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率和遷移速率，減弱了根系養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)。休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營利于雷竹林對養(yǎng)分的循環(huán)利用，長期覆蓋經(jīng)營阻礙了根系對養(yǎng)分的平衡吸收和內(nèi)循環(huán)，不利于雷竹的生長更新。

[1] 黃石竹, 張彥東, 王政權(quán). 樹木細(xì)根養(yǎng)分內(nèi)循環(huán). 生態(tài)學(xué)雜志, 2006, 25(11): 1395- 1399.

[2] 安卓, 牛得草, 文海燕, 楊益, 張洪榮, 傅華. 氮素添加對黃土高原典型草原長芒草氮磷重吸收率及C: N: P化學(xué)計量特的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 35(8): 801- 807.

[3] 劉波, 王力華, 陰黎明, 毛沂新. 兩種林齡文冠果葉N、P、K的季節(jié)變化及再吸收特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(7): 1270- 1276.

[4] 曾德慧, 陳廣生, 陳伏生, 趙瓊, 冀小燕. 不同林齡樟子松葉片養(yǎng)分含量及其再吸收效率. 林業(yè)科學(xué), 2005, 41(5): 21- 27.

[5] May J D, Killingbeck K T. Effects of preventing nutrient resorption on plant fitness and foliar nutrient dynamics. Ecology, 1992, 73(5): 1868- 1878.

[6] 薛立, 徐燕, 吳敏, 李燕. 4種闊葉樹種葉中氮和磷的季節(jié)動態(tài)及其轉(zhuǎn)移. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(3): 520- 526.

[7] 廖利平, 高洪, 于小軍, 韓士杰. 人工混交林中杉木、榿木和刺楸細(xì)根養(yǎng)分遷移的初步研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2000, 11(2): 161- 164.

[8] 齊澤民, 王開運. 密度對缺苞箭竹凋落物養(yǎng)分歸還及養(yǎng)分利用效率的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18(9): 2025- 2029.

[9] Ritz K, Newman E I. Evidence for rapid cycling of phosphorus from dying roots to living plants. Oikos, 1985, 45(2): 174- 180.

[10] Gordon W S, Jackson R B. Nutrient concentrations in fine roots. Ecology, 2000, 81(1): 275- 280.

[11] Vogt K A, Vogt D J, Asbjomsen H, Dahlgren R A. Roots, nutrients and their relationship to spatial patterns. Plant and Soil, 1995, 168- 169: 113- 123.

[12] Nambiar E K S. Do nutrients retranslocate from fine roots. Canadian Journal of Forest Research, 1987, 17(8): 913- 918.

[13] Aerts R, Bakker C, De Ca1uwe H. Root turnover as determinant of the cycling of C, N, and P in a dry heathland ecosystem. Biogeochemistry, 1992, 15(3): 175- 190.

[14] 張小全. 環(huán)境因子對樹木細(xì)根生物量、生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)的影響. 林業(yè)科學(xué)研究, 2001, 14(5): 566- 573.

[15] 張秀娟, 梅莉, 王政權(quán), 韓有志. 細(xì)根分解研究及其存在的問題. 植物學(xué)通報, 2005, 22(2): 246- 254.

[16] 周國模, 金愛武, 鄭炳松, 方偉浩, 余偉朵. 雷竹保護(hù)地栽培林分立竹結(jié)構(gòu)的初步研究. 浙江林學(xué)院學(xué)報, 1998, 15(2): 111- 115.

[17] 姜培坤, 葉正錢, 徐秋芳. 高效栽培雷竹林地土壤重金屬含量的分析研究. 水土保持學(xué)報, 2003, 17(4): 61- 63.

[18] 孫曉, 莊舜堯, 劉國群, 李國棟, 桂仁意, 何鈞潮. 集約經(jīng)營下雷竹種植對土壤基本性質(zhì)的影響. 土壤, 2009, 41(5): 784- 789.

[19] 吳勇, 李賢偉, 榮麗, 劉語欣, 羅藝霖. 柳杉細(xì)根衰老過程中的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán). 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(2): 1- 5.

[20] Pregitzer K S, DeForest J A, Burton A J, Allen M F, Ruess R W, Hendrick R L. Fine root architecture of nine North American trees. Ecological Monographs, 2002, 72(2): 293- 309.

[21] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科技出版社, 2000.

[22] Nambiar E K S, Fife D N. Growth and nutrient retranslocation in needles of radiata pine in relation to nitrogen supply. Annals of Botany, 1987, 60(2): 147- 156.

[23] Nambiar E K S, Fife D N. Nutrient retranslocation in temperate conifers. Tree Physiology, 1991, 9(1/2): 185- 207.

[24] Guo D L, Mitchell R J, Hendricks J J. Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in longleaf pine forest. Oecologia, 2004, 140(3): 450- 457.

[25] Farrar J F, Jones D L. The control of carbon acquisition by roots. New Phytologist, 2000, 147(1): 43- 53.

[26] 高甲榮, 張東升, 肖斌, 牛健植. 黃土區(qū)油松人工林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素分配格局和積累的研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2002, 24(1): 26- 30.

[27] 薛智德, 劉世海, 余新曉. 京北山區(qū)板栗林主要養(yǎng)分元素積累與分配的研究. 水土保持學(xué)報, 2004, 18(3): 37- 40.

[28] Nordell K O, Karlsson P S. Resorption of nitrogen and dry matter prior to leaf abscission: Variation among individuals, sites and years in the mountain birch. Functional Ecology, 1995, 9(2): 326- 333.

[29] 金明仕 J P. 森林生態(tài)學(xué). 文劍平, 譯. 北京: 中國林業(yè)出版社, 1987: 94- 96.

[30] 徐文靜, 王政權(quán), 范志強, 孫海龍, 賈淑霞, 吳楚. 遮蔭對水曲柳幼苗細(xì)根衰老的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2006, 30(1): 104- 111.

[31] 陳伏生, 胡小飛, 葛剛. 城市地被植物麥冬葉片氮磷化學(xué)計量比和養(yǎng)分再吸收效率. 草業(yè)學(xué)報, 2007, 16(4): 47- 54.

[32] 胡超宗, 金愛武, 鄭建新. 雷竹地下鞭的系統(tǒng)結(jié)構(gòu). 浙江林學(xué)院學(xué)報, 1994, 11(3): 264- 268.

[33] Pugnaire F I, Chapin III F S. Controls over nutrient resorption from leaves of evergreen Mediterranean species. Ecology, 1993, 74(1): 124- 129.

[34] 邢雪榮, 韓興國, 陳靈芝. 植物養(yǎng)分利用效率研究綜述. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2000, 11(5): 785- 790.

[35] Bloomfield J, Vogt K A, Wargo P. Tree root turnover and senescence// Plant Roots: the Hidden Half. New York: Marcel Dekker, 1996: 363- 381.

[36] Hendricks J J, Nadelhoffer K J, Aber J D. A N15tracer technique for assessing fine root production and mortality. Oecologia, 1997, 112(3): 300- 304.

[37] 袁娜. 覆蓋雷竹林土壤生化性質(zhì)及其變化動態(tài). 北京: 中國林業(yè)科學(xué)研究院, 2009.

[38] Steele S J, Gower S T, Vogel J G, Norman J M. Root mass, net primary production and turnover in aspen, jack pine and black spruce forests in Saskatchewan and Manitoba, Canada. Tree Physiology, 1997, 17(8- 9): 577- 587.

Effects of mulching management on the internal cycling of nutrients in the rhizomatous roots ofPhyllostachysviolascens

CHEN Shan, CHEN Shuanglin*, GUO Ziwu

ResearchinstituteofSubtropicalForestry,ChineseForestryAcademy,Fuyang311400,China

Although fine roots constitute only a small part of the biomass of root systems, they significantly facilitate the uptake of nutrients from soils, and therefore play a very important role in the flow of energy and matter in the biosphere. The nutrient cycle in fine roots is accordingly of particular importance in enhancing the nutrition efficiency of plants. However, the internal cycling of nutrients in fine roots during senescence has, for a long time, been an issue of some controversy. Moreover, fine roots are very sensitive to environmental stress factors, such as those due to soil nutrient and water deficiency, temperature, and CO2concentration, which affect the characteristics and, in turn, the nutrient absorption and utilization of fine roots. However, despite its important role in plant nutrition, the senescence mechanism of fine roots is still unclear. As a bamboo species with high yield and efficiency, based on excellent regeneration of its shoots,Phyllostachysviolascensis typically affected by frequent and severe artificial disturbance. Although mulching management is commonly employed inP.violascensplantations, in some plantations the practice of mulching and fertilization under intensive cultivation management has seriously affected the health ofP.violascensstands. The present study was conducted in order to elucidate the mechanism underlying the deleterious effects of mulching onP.violascensstands and to provide theoretical guidance for the regeneration of degraded bamboo stands. We determined the N, P, K, Mg, Ca, and Fe concentrations in the rhizome and the first and second rhizome roots ofP.violascensplants subjected to three different treatments: respite mulching (mulched for 3 years and rested for 3 years), long-term mulching (6 years continuous mulching), and no mulching (CK). The results showed that, in all stands, N, P, K, Mg, Ca, and Fe concentrations in the first roots were significantly higher than those in the second roots. Furthermore, there was an obvious internal cycling of N, P, K, and Mg in the first and second roots, and the internal cycling rate of these nutrients in the first roots was significantly higher than that in the second roots. For Fe and Ca, however, there was no significant internal cycling. With an increase in the length of the trial, there was a decrease in the concentrations of N, P, K, and Mg and a decrease in the retranslocation rates of these nutrients in the first roots. In the second roots, there were initial increases in the concentrations and retranslocation of these nutrients, but these subsequently declined. Compared with CK, respite mulching led to significant increases in N, P, K, and Ca concentrations, P, K, and Mg retranslocation rates, N, P, and K migration, and P and K internal cycling rates in the first and second roots. Respite mulching also resulted in significant increases in the concentration and migration of Mg in the first roots, and in the retranslocation rate of N and the internal cycling rate of Mg in the second roots. Furthermore, long-term mulching led to a significant increase in N and K concentrations and N migration in the first roots, and in the N concentration and internal cycling rate in the second roots. In contrast, long-term mulching resulted in significant decline in P, K, and Mg migration in the first roots and in N, P, and Mg migration in the second roots, and in P and Mg retranslocation rates and P, K, and Mg internal cycling rates in the first and second roots. Thus, it can be concluded that there was an obvious internal cycling of N, P, K, and Mg in the first and second rhizome roots ofP.violascens, and that the first roots made a larger contribution to nutrient cycling. Moreover, whereas respite mulching proved to be beneficial for internal nutrient cycling, long-term mulching hindered the absorption of nutrients, and reduced internal cycling, which was detrimental to the growth and regeneration ofP.violascens.

Phyllostachysviolascens; mulched stand; rhizome root; nutrient internal cycling; nutrient retranslocation

國家林業(yè)局林業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣項目([2011]02號); 浙江省林業(yè)科技推廣項目(2011B01); 浙江省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項目(2012T201-03)

2013- 11- 30;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201311302855

*通訊作者Corresponding author.E-mail: cslbamboo@126.com

陳珊, 陳雙林, 郭子武.林地覆蓋經(jīng)營對雷竹鞭根主要養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(17):5788- 5796.

Chen S, Chen S L, Guo Z W.Effects of mulching management on the internal cycling of nutrients in the rhizomatous roots ofPhyllostachysviolascens.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5788- 5796.