廣西合果木生長及光合特性*

伍榮善，覃德文，秦武明

(1．廣西國有欽廉林場(chǎng)，廣西 柳州535000;2．廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧530004)

合果木(Paramichelia baillonii)為木蘭科(Magnoliaceae)合果木屬(Paramichelia)的常綠闊葉喬木，產(chǎn)于云南 (西雙版納、元江中游、思茅地區(qū))。生于海拔500～1 500 m的山林中。常與龍腦樟樹混生，為國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物［1］。樹干通直，生長迅速，能耐短期低溫 (-2℃)。材質(zhì)堅(jiān)硬，美觀，抗蟲耐腐力強(qiáng)，為制造高級(jí)家具、重要建筑物的上等木材。馮弦［2］等對(duì)合果木木材進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)木材基本密度為0．530 0 g/cm3。合果木樹葉翠綠、秀氣、卵狀橢圓形或披針形，花芳香，黃色，花被片總是18～21片，為名貴稀有觀賞樹種。該樹種適生在肥沃酸性土壤中，抗風(fēng)力較差，探討其不同生境下的生長具有重要的科學(xué)意義。

國內(nèi)外對(duì)合果木研究較少，多集中于物種的鑒定、病害研究以及植被多樣性調(diào)查［3］，李宗艷［4］等研究表明，大多數(shù)木蘭科植物在繁殖過程中環(huán)境適應(yīng)性差。Vaidyanathan［5］對(duì)100種木蘭科植物物種調(diào)查，得出絕大多數(shù)木蘭屬植物藥用價(jià)值高，廣泛運(yùn)用于當(dāng)?shù)鼐用裆町?dāng)中。馬小英［6］等對(duì)10年生合果木大樹光合測(cè)定中發(fā)現(xiàn)，合果木凈光合速率增長緩慢，在高光強(qiáng)下利用水分的能力差，水分需求量大。袁鐵象［7］等調(diào)查了廣西合果木苗木種植數(shù)據(jù)，總結(jié)出合果木種植的適宜密度為2 m×2 m。黃丹［8］在良鳳江通過對(duì)合果木引種栽培實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)5年生合果木胸徑可達(dá)5．48 cm，35年生林分年總蓄積量達(dá)到272．21 ～310．88 m3/hm2。目前對(duì)合果木苗木抗旱特性研究尚未見報(bào)道。因此，本項(xiàng)目研究合果木苗木不同強(qiáng)度干旱脅迫下光合特性指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，對(duì)于揭示合果木對(duì)干旱的生長環(huán)境的適應(yīng)能力，以及逆境下植物光合能力的響應(yīng)狀況具有重要的科學(xué)意義，也為合果木的引種栽培和推廣提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用廣西南寧市樹木園1年生合果木實(shí)生苗作為材料，在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃試驗(yàn)大棚內(nèi)，采用盆栽對(duì)苗木進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)。用黃心土:細(xì)沙為3︰1的混合土作為育苗基質(zhì)，基質(zhì)土在裝盆前用0．5%的高錳酸鉀溶液消毒。

1.2 試驗(yàn)處理

本試驗(yàn)采用TDR土壤水分測(cè)定儀 (FS6440，USA)監(jiān)測(cè)試驗(yàn)當(dāng)中苗木土壤水分含量，以保證苗木土壤固定狀態(tài)所含水分的數(shù)量占土壤飽和狀態(tài)下的含水量的百分比例，而該試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)水分梯度，分別為:正常供水 (土壤水分含量為最大田間持水量的80%，下同)、輕度干旱脅迫 (65%)、中度干旱脅迫 (35%)、重度干旱脅迫 (15%)，分別用CK、P1、P2和P3表示。合果木在廣西大學(xué)苗圃內(nèi)進(jìn)行培育。2013年4月30日，將溫室中培育的生長狀況良好的具有12～20片葉，地下根系長5 cm，株高為30～35 cm的合果木幼苗移植入苗木盆內(nèi)。每個(gè)處理6盆，3個(gè)重復(fù)。在此期間進(jìn)行日常的養(yǎng)護(hù)管理。待移植苗木適應(yīng)了苗木盆生長環(huán)境后，于2013年5月10日開始控水，用稱重法控制土壤含水量，在各處理期間于每日17：00時(shí)用電子天平稱重補(bǔ)水，保證土壤內(nèi)的含水量。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1．3．1 光合生理指標(biāo)

當(dāng)各處理的土壤含水量 (土壤含水量達(dá)到最大飽和狀態(tài)，RWC)達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)后20天時(shí) (2013年5月30日)，開始葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)定。取各處理葉片3～6片，用精度為0．001的電子天平稱其鮮重 (W)。稱重后，置于85℃烘箱48 h后，測(cè)定葉片干重，計(jì)算葉片的相對(duì)含水率。運(yùn)用TYS-A SPAD-502葉綠素測(cè)定儀測(cè)定不同處理下葉片葉綠素含量。

1．3．2 葉片氣體交換參數(shù)

干旱處理20天后，于2013年5月30日的9：00～18：00進(jìn)行氣體交換測(cè)定，分別選取各處理下的植株頂端完全展開的飽滿健康的葉片5片，釆用LI-6400XT光合測(cè)定系統(tǒng) (IRGA，LI-COR，Lincoln，USA)測(cè)定合果木的葉片氣體交換參數(shù):最大光合速率 (Pmax)、蒸騰速率 (Tr)、胞間CO2濃度 (Ci)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、氣孔限制值(Ls)。對(duì)苗木進(jìn)行30 min的暗適應(yīng)，運(yùn)用FMS-1葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù) (Fv/Fm、ΦPSII值)［9］。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片相對(duì)含水量和葉綠素變化

隨著干旱脅迫程度加強(qiáng)，合果木葉片的相對(duì)含水量均呈下降趨勢(shì) (圖1)，各處理間差異顯著(P＜0．05)。合果木在P1、P2、P3條件下其葉片相對(duì)含水量分別下降了 12．38%、42．78%和49．52%，在干旱脅迫P3條件下，合果木葉片相對(duì)含水量只有16．78%，均低于重度脅迫下抗逆性較弱的降香黃檀 (Dalbergia odorifera)幼苗［10］葉片相對(duì)含水率，表明合果木葉片水分調(diào)節(jié)能力較弱，抗逆性較差。除正常供水外，相同土壤干旱脅迫下，合果木葉片保水能力差，下降幅度較大，從而直接影響了其光合作用。

圖1 干旱脅迫下合果木葉片相對(duì)含水率和葉綠素變化Fig．1 Leaf relative water and chlorophyll in leaves of Paramichelia baillonii by soil drought stress

在土壤干旱脅迫下，合果木葉綠素含量隨著土壤含水量的下降而降低 (圖1)，各組處理間差異顯著 (P＜0．05)。合果木在P1、P2、P3干旱脅迫下葉綠素含量分別下降了18．88%、27．93%和46．23%。隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，葉片含水率持續(xù)下降，合果木葉綠素含量伴隨降低，從而降低了合果木光合作用能力，而在P3處理中葉綠素含量僅為0．086 mg/g，相比干旱20天后耐旱能力較弱的狹葉坡壘 (Hopea chinensis)［11］(在重度干旱條件下)葉綠素含量還少了0．18 mg，表明在干旱條件下合果木進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所較小，說明合果木綠素含量的下降會(huì)影響其光合能力。

2.2 光響應(yīng)曲線

合果木的凈光合速率響應(yīng)曲線在光合輻射688 μmolCO2/(m2·s)達(dá)到飽和光照強(qiáng)度 (圖2)。此時(shí)光合速率為最大凈光合速率，而合果木隨著干旱脅迫程度的加劇，Pn(凈光合速率)逐漸下降，受干旱脅迫明顯。該樹種在P1干旱條件下已與CK存在較大的差異，特別在P3條件下，合果木Pn值降到了1．59 μmolCO2/(m2·s)，以光合作用為指標(biāo)，說明合果木的抗旱能力較差。

圖2 干旱脅迫下合果木光響應(yīng)曲線Fig．2 The light response curves of photosynthesis of Paramichelia baillonii by soil drought stress

2.3 葉片氣體交換

合果木的各項(xiàng)光合作用參數(shù)對(duì)干旱脅迫非常敏感。最大光合速率 (Pmax)、蒸騰速率 (Tr)、胞間CO2濃度 (Ci)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、氣孔限制值(Ls)均隨著干旱程度增強(qiáng)而下降，不同處理間差異顯著 (P＜0．05)。隨著 P1～P3干旱處理的變化，Pmax 值從7．91 μmolCO2/(m2·s)降到1．09 μmolCO2/(m2·s)，光合能力逐漸減弱 (表1)。

表1 合果木干旱脅迫的光合速率Tab．1 Photosynthesis of Paramichelia baillonii with different soil drought stress

隨著光合作用的顯著降低，合果木的蒸騰速率也逐漸下降，在P3干旱脅迫條件下，氣孔導(dǎo)度降低，氣孔限制值達(dá)到了最低，減緩葉片蒸騰速率僅為1．96 umolCO2/(m2·s)，植物體表現(xiàn)出對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)。另外，合果木的Gs隨著土壤干旱脅迫程度的加劇而顯著下降 (P＜0．05)，在P2和P3干旱脅迫下僅為正常情況下的43．77%和30．47%;合果木Ci隨著干旱脅迫程度的加劇呈先下降后上升的趨勢(shì)，在P2干旱脅迫下Ci值最低為262．36 umolCO2/mol，隨后在P3干旱脅迫下Ci緩慢上升，且各處理間Ci值差異顯著 (P＜0．05)。隨著干旱脅迫程度增強(qiáng)，合果木葉片水分利用效率都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，不同處理下降幅度有一定的差異 (P＜0．05)。隨著干旱脅迫的發(fā)生，葉片水分利用率急劇下降，合果木水分消耗與同化代謝能力持續(xù)下降。在P1干旱脅迫條件下，WUE值下降了69．03%。植物水分利用效率作為衡量植物抗性的衡量指標(biāo)［12］，隨著干旱強(qiáng)度增強(qiáng)，合果木水分利用效率急劇下降，表明該植物水分利用能力較差，抗旱能力較差。

2.4 光合活性的日變化

經(jīng)葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定發(fā)現(xiàn)，合果木光合活性(Fv/Fm、ΦPSII)有明顯的日變化 (圖3～4)。正常澆水的情況下 (CK)，F(xiàn)v/Fm中午強(qiáng)光時(shí)降18．65%，意味著強(qiáng)光誘導(dǎo)光抑制發(fā)生;干旱脅迫的情況下Fv/Fm均顯著下降至接近31．78%，光抑制最明顯。在P3條件下，F(xiàn)v/Fm下降速度最快，總體水平為4個(gè)處理最低。P1、P2干旱處理間差異值較小，5：00-10：00時(shí)期Fv/Fm下降較慢，1 h內(nèi)仍維持在起始值的84．67%左右，隨后下降加快;處理P3時(shí)Fv/Fm始終下降較快。不同干旱處理強(qiáng)度，F(xiàn)v/Fm均能當(dāng)日恢復(fù)，4個(gè)處理間均在10：00-13：00間下降，表明發(fā)生的均為動(dòng)態(tài)光抑制。合果木Fv/Fm在經(jīng)歷中午高強(qiáng)光、高溫度后的2 h內(nèi)可恢復(fù)至0．65左右。光抑制最嚴(yán)重的P3，F(xiàn)v/Fm當(dāng)日也可完全恢復(fù)，但所需時(shí)間緩慢，比其他干旱處理的延后1 h，發(fā)生的光抑制較為嚴(yán)重。

圖3 不同干旱脅迫下合果木Fv/Fm日變化Fig．3 Diurnal change of Fv/Fm for Paramichelia baillonii under different soil drought stress

與Fv/Fm相比，ΦPSII下降幅度更大，不同干旱程度條件下也下降80%左右。與P1、P2、P3相比，對(duì)照處理 (CK)時(shí)ΦPSII下降最快，1 h內(nèi)降至接近最低水平;P1、P2、P3也有差別，9：00開始，ΦPSII值均達(dá)到較低水平，在P3處理下變化最明顯。ΦPSII傍晚開始恢復(fù)，在P3干旱脅迫下，ΦPSII當(dāng)日一直下降。在各種干旱脅迫下，ΦPSII均不能當(dāng)日完全恢復(fù)，具有滯后性，但次日6時(shí)均能恢復(fù)到起始水平，顯示合果木在呼吸作用中變現(xiàn)出很強(qiáng)的恢復(fù)能力。

圖4 不同干旱脅迫下合果木ΦPSII日變化Fig．4 Diurnal change of ΦPSII for Paramichelia baillonii under different soil drought stress

3 結(jié)論與討論

合果木隨著干旱程度的加強(qiáng)，表現(xiàn)出了明顯的響應(yīng)，植物葉片含水率、葉綠素含量降低，迫使葉片光能吸收與轉(zhuǎn)化能力降低，光能不能得到合理的分配和耗失。廣大植物在干旱逆境下，均會(huì)調(diào)節(jié)自身光合速率給予響應(yīng)，維持植物體對(duì)能量的使用平衡［13～15］。在干旱脅迫下，合果木光系統(tǒng)Ⅱ (PSII)受影響較為明顯，表現(xiàn)為 Pn值降低到了1．58 μmolCO2/(m2·s)，與對(duì)照試驗(yàn)值相差了 6．37。植物體水分利用效率也不斷降低，P2、P3情況下趨于平穩(wěn)，表現(xiàn)了合果木具有一定抗旱能力。同時(shí)，合果木 Pmax在重度干旱情況下為 7．91 μmolCO2/(m2·s)，遠(yuǎn)低于楊樹在干旱情況下的光合能力［16］。干旱脅迫的逆境下，影響合果木光合作用，物質(zhì)流受阻:氣孔開度受限直接減少CO2供應(yīng)［17］。隨著干旱程度增強(qiáng)，合果木葉片的氣孔導(dǎo)度值也隨之降低，氣孔導(dǎo)度在P3處理下僅為21．02 μmolCO2/(m2·s)，合果木葉片獲取 CO2能力降低。同時(shí)，隨著水分供應(yīng)不足，植物體獲取能量流受阻，通過影響放氧復(fù)合體功能、膜結(jié)構(gòu)等功能破壞光系統(tǒng)間電子傳遞過程［18］。合果木氣孔受干旱脅迫影響明顯，葉片氣孔限制值在P3處理?xiàng)l件下達(dá)到了最低2．03%，直接導(dǎo)致胞間CO2濃度下降引起光合速率降低，當(dāng)P2處理后胞間CO2濃度將穩(wěn)定于287．93 umolCO2/mol，表明合果木在中度干旱脅迫下，氣孔已做出響應(yīng)，氣孔導(dǎo)度下降，直接抑制了光合作用和獲取CO2的正常進(jìn)行。同時(shí)，在干旱逆境下合果木的蒸騰速率也不斷下降，保持在一個(gè)較低水平，以限制植物體內(nèi)水分的流失。

葉綠素?zé)晒饽芰ψ鳛榉从彻饽芪?、激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的原初反應(yīng)過程，可反映植物體抗逆境光合利用效率［19］。本試驗(yàn)結(jié)合合果木葉綠素?zé)晒釬v/Fm、ΦPSII值日變化狀況可以得出，干旱脅迫的逆境條件下，非光化學(xué)能耗散能力為CK＞P1＞P2＞P3，逆境條件下直接造成合果木葉片光抑制，隨著脅迫強(qiáng)度的增加，影響了植株的自我恢復(fù)能力，葉綠素?zé)晒釬v/Fm值，反映了合果木的環(huán)式電子傳遞能力，逆境處理?xiàng)l件下，合果木Fv/Fm值均小于0．7，光合作用嚴(yán)重受到影響，但ΦPSII日變化自我恢復(fù)緩慢，未能與正常情況下 (CK)迅速恢復(fù)，但仍可恢復(fù)凌晨ΦPSII值，表明合果木仍具有抗旱能力，維持在逆境情況下較低的光合能力。

合果木作為廣西珍貴鄉(xiāng)土樹種，抗旱能力較弱，但該樹種光系統(tǒng)Ⅱ在逆境情況下具有一定的自我修復(fù)能力，能夠維持在一個(gè)較低水平的光合能力。因此，在發(fā)展合果木種植過程中，需要保證充足水分，表明該植物適應(yīng)種植于南亞熱帶季風(fēng)帶降雨量充足地區(qū)。本項(xiàng)研究主要從光合特性對(duì)合果木進(jìn)行抗旱能力的研究，今后可深入對(duì)該植物的葉脈結(jié)構(gòu)、植物水利結(jié)構(gòu)和細(xì)胞超纖維結(jié)構(gòu)等方面進(jìn)行研究。

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