騰沖紅花油茶的研究進(jìn)展*

李旦，周安佩，潘瑤，3，王俊，3，沈立新，3

(1．西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明650224;2．云南生物多樣性研究院，云南 昆明650224;3．亞太森林組織昆明培訓(xùn)中心，云南 昆明650224)

油茶泛指山茶屬 (Camellia)植物中一類含油量高的物種，與油橄欖 (Olea europaea)、油棕(Elaeis guinensis)和椰子 (Cocos nucifera)并稱為世界4大木本油料樹種［1～4］。我國作為油茶的原產(chǎn)和主栽培地，已有2 300多年的栽培和利用歷史，現(xiàn)有油茶林面積400×104hm2，覆蓋18個(gè)省、自治區(qū)和直轄市約1 000多個(gè)縣市，其主要產(chǎn)品茶油中的不飽和脂肪酸含量高達(dá)90%，為聯(lián)合國糧農(nóng)組織重點(diǎn)推廣的健康型食用油［5～6］。

莊瑞林［7］根據(jù)自然地理環(huán)境和物種適應(yīng)性將油茶分為四大分布區(qū)，即西南高山區(qū)、華南丘陵區(qū)、華中和華東丘陵區(qū)，北部邊緣區(qū)。油茶西南分布區(qū)以云貴高原為主，而云南省更有“世界茶屬植物的分布中心”之稱，已有1 000余年的油茶栽培歷史，具有豐富的種質(zhì)資源［8］。其中，紅花油茶具有“中國油茶王”的美譽(yù)，受到我國油茶科研和生產(chǎn)部門的高度重視。騰沖紅花油茶 (Camellia reticulate Lindl f．Simplex Sealy)是云南特有的木本油料樹種，同時(shí)也是云南山茶的原始種，種質(zhì)資源十分豐富，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值?，F(xiàn)階段山茶花(Camellia spp．)的需求市場(chǎng)和價(jià)格突飛猛漲，且已出現(xiàn)供不應(yīng)求的趨勢(shì)，但是長期以來對(duì)騰沖紅花油茶無論基礎(chǔ)性研究還是應(yīng)用性研究均極其薄弱。通過對(duì)騰沖紅花油茶資源現(xiàn)狀、形態(tài)差異、良種選育和苗木培育進(jìn)行了介紹和探討，旨在為該樹種更深入的開發(fā)研究、利用推廣和科學(xué)經(jīng)營提供參考。

1 資源現(xiàn)狀

騰沖紅花油茶又名滇山茶，為山茶科(Theaceae)山茶屬紅山茶組 (Section Camellia Dyer in Hook)滇山茶亞系 (Series Reticulatae Chang)的模式種［9～11］，是云南特有的木本油料樹種，同時(shí)也是云南山茶的原始種，為國家二級(jí)珍稀保護(hù)物種［12］。騰沖紅花油茶為窄布樹種，其原始野生種群僅分布于云南西部高黎貢山西坡的騰沖縣打云山、大麓叢山四周的云華、固?hào)|、中和、曲石等地，是云南山茶的故鄉(xiāng)和起源地［12～14］。但近年來，由于過度的開發(fā)利用和粗放的管理措施，騰沖紅花油茶的野生資源遭到嚴(yán)重的破壞，據(jù)2012年資源調(diào)查結(jié)果顯示，騰沖縣僅存野生紅花油茶100 hm2，約 4．95 ×104株［15］。

由于長期的天然雜交形成了種類繁多的自然類型，不同植株的開花與結(jié)實(shí)性狀差異較大，既有優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的油用油茶類型，又有價(jià)值極高的山茶花觀賞類型，作為云南山茶花 (Camellia reticulata)的原生種，野生騰沖紅花油茶已成為云南山茶花種質(zhì)資源的天然寶庫，我國茶花專家馮國楣也認(rèn)為:騰沖紅花油茶不僅是云南重要的野生生物種質(zhì)資源，也是中國乃至世界稀有的珍貴野生木本油料植物和重要的山茶花種質(zhì)資源寶庫［16～17］。

2 生物學(xué)特性

騰沖紅花油茶為灌木或小喬木，樹高可達(dá)15 m，冠幅5～10 cm，傘形或圓頭形，樹干灰褐色，嫩枝無毛;葉互生，呈闊橢圓形，邊緣鋸齒狀，長8～11 cm，寬4～5．5 cm，先端尖銳或急短尖，基部楔形或圓形，葉表深綠無光澤，葉背淡綠色，網(wǎng)狀脈顯著;花單枝頂生，兩性，花冠紅色，直徑約10 cm，花瓣5～6片，倒卵形，最外1片近似萼片，倒卵形或圓形，花期較長，約15天;果熟期為9-10月，茶褐色蒴果，高4．5 cm，寬5．5 cm，3 片開裂，無宿存萼片，內(nèi)含種子1 ～3 粒［10，18～19］。

騰沖紅花油茶能耐低溫和霜雪 (絕對(duì)最低溫-7℃)，在海拔1 700～3 000 m處均有野生分布，但以雨水豐富 (降雨量約1 000 mm)、濕度較大的海拔1 700～2 300 m地帶生長發(fā)育最為良好。對(duì)土壤要求較嚴(yán)，喜深厚濕潤、疏松肥沃、排水良好的微酸性紅壤或黃壤土。對(duì)光照的要求隨生長發(fā)育時(shí)期而變化，幼林期喜庇蔭，成林后喜光照［10，20］。

騰沖紅花油茶花大色艷，在長期昆蟲和鳥類傳播花粉，自由授粉、變異、天然雜交等的自然進(jìn)化過程中花型變異豐富，根據(jù)形態(tài)特征和經(jīng)濟(jì)價(jià)值主要分為3種類型，具有極高觀賞價(jià)值的重瓣類、觀賞油用兼有的半重瓣花類以及用于榨取食用油的單瓣花類［11，15］。前兩類紅花油茶樹形美觀、花枝緊湊、花大色艷，具有極高的觀賞價(jià)值［11］，其中重瓣類雖然極具觀賞價(jià)值，但群體所占比例較小，半重瓣花類群體所占比例較前者多，其花瓣較前者少。幾乎所有云南山茶傳統(tǒng)園藝品種都可以在他們天然林的原始種群中找到其相似或相對(duì)應(yīng)的原生種，如名貴的卷瓣蝶翅 (C．reticulata‘Juanbandiechi’)、松子鱗 (C．reticulata ‘Songzilin’)、桃紅繡 球 (C．reticulata ‘Taoxiuqiu’)、 童 子 面(C．reticulata‘Tongzimian’)、恨天高 (C．reticulata‘Hentiangao’)、 大 瑪 瑙 (C．reticulata ‘Damanao’)、紫袍 (C．reticulata ‘Zipao’)、玉獅子(C．reticulata ‘Yushizi’) 和 蝶 翅 (C．reticulata‘Diechi’)等，均為花大瓣多的觀賞花系，被引種到世界各地，馳名中外［16］。

此外，單瓣花是騰沖紅花油茶最主要的類型，花小瓣少、結(jié)實(shí)多，具有較高的豐產(chǎn)性，為優(yōu)良的產(chǎn)果類型，在天然林和人工林中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)［11］。其結(jié)出的果實(shí)依大小、形態(tài)和經(jīng)濟(jì)性狀特征可分為小米茶群、柿餅茶群、谷穗茶群、厚皮茶群和小果茶群5種類群。

3 形態(tài)學(xué)差異

形態(tài)學(xué)差異是指對(duì)植物外部特征的差異性，其鑒別簡單，肉眼即可觀察，至今仍是鑒別物種種類的最基本依據(jù)。騰沖紅花油茶主要為自然起源，異花授粉，由于長期處于自然生長狀態(tài)，即使人工林也采用實(shí)生苗造林，內(nèi)部分離現(xiàn)象十分嚴(yán)重，形成豐富的品種類型，其主要差異表現(xiàn)為花和果實(shí)的變異與分化［11，20］，因此，騰沖紅花油茶的遺傳變異研究主要圍繞與油用價(jià)值直接相關(guān)聯(lián)的果實(shí)形狀多樣性開展，其研究結(jié)果也均表明騰沖紅花油茶果實(shí)形狀多樣性十分豐富［14，21～25］。

勒高中等［21～22］比較了滇西4種山茶近緣種〔騰沖紅花油茶、五柱滇山茶 (C．yunnanensis)、云南連蕊茶 (C．tsaii)和怒江紅山茶(C．saluenensis)〕果實(shí)形狀特征，發(fā)現(xiàn)騰沖紅花油茶自然群落的變異最豐富，并與五柱滇山茶的果實(shí)形狀相似，進(jìn)一步對(duì)騰沖紅花油茶6個(gè)種群的形態(tài)指標(biāo)和經(jīng)濟(jì)指標(biāo)進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)種群間和種群內(nèi)不同單株間均存在顯著的差異，尤其是單果鮮籽質(zhì)量、單果質(zhì)量和單籽質(zhì)量，其變異系數(shù)達(dá)30%以上。黃佳聰?shù)龋?2］在分析了3個(gè)天然種群和6個(gè)人工種群樣株的12個(gè)種實(shí)形狀和指標(biāo)的變異后也得出了類似的結(jié)論。周志美等［23］在對(duì)騰沖紅花油茶自然果實(shí)類型的調(diào)查中，依果型指數(shù)將其分為長果茶類 (果高/果徑＞1)、圓果茶群 (果高/果徑≈1)和扁果茶群 (果高/果徑＜1)3大類型，同時(shí)依果實(shí)形態(tài)又細(xì)分為橄欖形、梨形、桃形、球形等30個(gè)類型。沈立新等［24］調(diào)查和分析了566株騰沖紅花油茶的果實(shí)形狀差異性，結(jié)果表明自然群落中蘊(yùn)含了豐富的產(chǎn)果油用品種類型，并從中評(píng)選出細(xì)皮圓果、圓球小果、中柿餅等優(yōu)良的產(chǎn)果品種類型。辛成蓮等［25］對(duì)早、中、晚花期3種類型植株進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)晚花期的座果率和結(jié)實(shí)率均最高，分別達(dá)52．02%和26．61%，早花期最低，僅為44．03%和13．46%。綜上所述，騰沖紅花油茶群體和個(gè)體間均具有十分豐富的變異，蘊(yùn)含了許多優(yōu)良種質(zhì)，其優(yōu)良群體和單株更是育種工作中難得的珍貴材料。

4 DNA多態(tài)性

遺傳多樣性通常指種內(nèi)不同種群間或一個(gè)種群不同個(gè)體的遺傳變異，其表現(xiàn)形式是多層次的，主要包括表型、染色體、蛋白質(zhì)和DNA多態(tài)性等方面［26～27］。DNA是遺傳物質(zhì)的載體，幾乎攜帶所有生物的遺傳信息，且數(shù)量極多，不受環(huán)境、季節(jié)及個(gè)體發(fā)育狀況等其他因素的影響，因此在遺傳多樣性的眾多表現(xiàn)形式中，分析DNA多樣性是揭示遺傳多樣性最理想的方法［28］。油茶的種質(zhì)資源十分豐富，國內(nèi)外相繼對(duì)其展開了不同分子標(biāo)記的遺傳多樣性分析。孫佩光等［29］應(yīng)用SRAP標(biāo)記分析25個(gè)油茶優(yōu)良無性系，結(jié)果表明無性系的遺傳距離介于0．255 6 ～ 0．738 4 之間，Kunjupillai等［30］對(duì)山茶屬112個(gè)種的ITS序列進(jìn)行了分析，認(rèn)為紅山茶組是多系起源。這些研究均表明了油茶具有十分豐富的遺傳多樣性。而騰沖紅花油茶分子水平上的研究極少，尚處于空白時(shí)期，僅劉嬋等［31］利用ISSR技術(shù)對(duì)產(chǎn)自騰沖的46個(gè)云南山茶品種的多樣性進(jìn)行分析，17對(duì)ISSR引物共得到183個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，多態(tài)率94．8%，數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明品種間的遺傳變異較大，從分子水平揭示這些品種之間的親緣關(guān)系，有利于規(guī)范其命名和新品種的選育及品種注冊(cè)于產(chǎn)權(quán)保護(hù)。

5 脂肪酸組成

種籽內(nèi)油酸、亞油酸等脂肪酸含量的高低是衡量茶油品質(zhì)的重要指標(biāo)［6，32］。劉琦［33］認(rèn)為油茶籽油脂肪酸內(nèi)飽和及不飽和脂肪酸總量與產(chǎn)地的緯度有關(guān)。周長富等［34］、朱功良等［35］和倪榮新等［36］在對(duì)長林油茶品種系列的研究中發(fā)現(xiàn)不同品種含油量具有一定的差異，但其脂肪酸組成比例相對(duì)穩(wěn)定。

關(guān)于騰沖紅花油茶脂肪酸組成和含量的研究相對(duì)較少。李錫葵等［37］測(cè)定了均采自云南騰沖的紅花油茶和白花油茶 (C．oleifera)的種籽含油量，發(fā)現(xiàn)紅花油茶的含油量更高，油品質(zhì)也更清亮，脂肪酸比較結(jié)果顯示，紅花油茶的不飽和脂肪酸占83．5%，其中棕櫚酸和硬脂酸均高于白花油茶，亞油酸相近，油酸則相對(duì)較低。勒高中等［38］比較了騰沖紅花油茶3個(gè)天然種群和3個(gè)人工種群的種實(shí)產(chǎn)量和脂肪酸組成，結(jié)果顯示，天然和人工種群間的差異并不顯著，各自種群內(nèi)卻存在不同程度的變異，其中天然林種群內(nèi)平均油酸和亞油酸含量分別占 73．68%和 7．38%，均略低于人工林的74．32%和7．74%，但兩個(gè)指標(biāo)在天然林中的變異系數(shù) (13．77%和26．41%)均高于人工林的(9．20%和21．53%)，由此可見，天然林和人工林均存在脂肪酸品質(zhì)差異大的植株，且這種差異在天然林中更明顯。黃佳聰?shù)龋?9］對(duì)9個(gè)騰沖紅花油茶代表種群的茶籽油分別測(cè)定其油籽比重、折光指數(shù)、酸值和過氧化值、脂肪酸含量、各礦質(zhì)元素含量，結(jié)果顯示騰沖紅花油茶不飽和脂肪酸比例較高為82．11% ～84．04%，且富含鈣、磷、鉀等礦質(zhì)元素。

6 良種選育

騰沖紅花油茶的培育及經(jīng)營管理長期以來十分粗放，少有良種選育、培育和產(chǎn)業(yè)化的栽培。在20世紀(jì)80年代以前，騰沖紅花油茶中極具觀賞價(jià)值的野生半重瓣和重辨花系類型由于坐果少或不坐果，被當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶作為淘汰和砍除的對(duì)象，致使騰沖紅花油茶以觀賞花卉為主的資源遭到了極大的破壞［11］。進(jìn)入21世紀(jì)后，由于山茶花的需求市場(chǎng)和價(jià)格突飛猛漲，野生半重瓣和重辨花類型的野生植株遭到嚴(yán)重的偷盜、販賣，使優(yōu)良的野生山茶花種質(zhì)資源面臨著滅絕的危險(xiǎn)［15，40］。

近年來，隨著對(duì)紅花油茶種質(zhì)資源重要性的逐漸認(rèn)知和重視，各項(xiàng)保護(hù)、開發(fā)和利用措施才相繼開展，云南省種苗總站組織實(shí)施《騰沖紅花油茶選優(yōu)及品種認(rèn)定》工作，以期篩選為滇中、滇西、滇東南等紅花油茶適生區(qū)的油茶產(chǎn)業(yè)健康、持續(xù)提供2～3個(gè)產(chǎn)量高、含油量高、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品種。龔發(fā)萍等［41］于2005年在資源調(diào)查的基礎(chǔ)上開展滇西地區(qū)騰沖紅花油茶優(yōu)樹的篩選工作，2006年將篩選出的27株優(yōu)樹進(jìn)行無性繁殖，2012年成功選育出速生、抗病、豐產(chǎn)的騰油12號(hào)。

7 苗木培育

作為高海拔樹種，騰沖紅花油茶適宜生長在平均溫度8～16℃的1 600～2 300 m的山區(qū)和半山區(qū)，繁殖方式有種子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖等3種方法，其中采用2年生芽砧嫁接苗種植較多［17］。黃佳聰?shù)龋?2］經(jīng)多年的研究實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，騰沖紅花油茶嫁接苗產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)宜于5月份進(jìn)行，接穗處理時(shí)減去葉片大小的1/3～2/3，能夠促進(jìn)嫁接成活和抽梢生長。種子繁殖一般在地勢(shì)平坦、交通方便的土地上進(jìn)行，冬播和春播均可，分別于12月和2-3月進(jìn)行，播種前需對(duì)種子進(jìn)行消毒和催芽處理，然后在苗床中進(jìn)行條播［43］。此外，騰沖紅花油茶基地建設(shè)近年來發(fā)展良好，但由于缺少足夠的無性系苗木，往往采用實(shí)生苗造林，因此對(duì)實(shí)生苗林進(jìn)行高接改造，在今后很長一段時(shí)間內(nèi)仍然是產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效的重要工作之一。為此，萬曉軍等［44］對(duì)騰沖紅花油茶進(jìn)行高接改造試驗(yàn)，據(jù)嫁接15天調(diào)查統(tǒng)計(jì)，株成活率達(dá)94．2%，接穗芽成活率為55%，平均抽梢長21．8 cm，可以滿足生產(chǎn)要求。

8 病害防治

高太杏［45］通過3年的調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，受騰沖雨季 (3-4月)高溫高濕的外部環(huán)境的影響，紅花油茶苗新梢的萌發(fā)生長極易受到病菌的侵襲，致使整個(gè)苗木損失近98%，其中茶餅病 (Exobasidium vexans)、炭疽病〔Glomerella cingulate(Stonem．)〕和白絹病(Sclerotium rolfsii)等最為常見，并提出了相應(yīng)的防治措施。另外油茶軟腐病 (Erwinia aroideae)也是騰沖紅花油茶的主要病害之一，會(huì)造成大量落葉落果，芽梢枯死，根部腐爛，葉片凋萎脫落［43］。

9 展望

作為云南特有的珍貴木本油料植物，騰沖紅花油茶具有豐富的種質(zhì)資源和極高的觀賞油用價(jià)值。首先通過對(duì)騰沖紅花油茶種質(zhì)資源的保護(hù)和研究，充分利用樹種的自然遺傳變異，進(jìn)行優(yōu)良品種的篩選和認(rèn)定;其次將現(xiàn)代高新技術(shù)和常規(guī)育種手段有機(jī)結(jié)合，加大對(duì)騰沖紅花油茶基因資源研究力度，系統(tǒng)評(píng)價(jià)其脂肪酸組成及含量，輔助其優(yōu)良新品種的選育及對(duì)現(xiàn)有油茶林的改造;最后對(duì)良種進(jìn)行科學(xué)的栽培利用，必將提高騰沖紅花油茶觀賞、油用的種質(zhì)資源優(yōu)勢(shì)，帶動(dòng)其觀賞、油用產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

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