花期進程中2個牡丹品種花瓣的生理生化特性

郭倩+施江+史國安

摘要：以2個牡丹品種洛陽紅和鳳丹白為試驗材料，測定花期花瓣中含水量、可溶性糖、可溶性淀粉和可溶性蛋白含量的變化，結(jié)果表明，在花期進程中，洛陽紅和鳳丹白含水量、可溶性糖含量、可溶性淀粉含量和可溶性蛋白含量峰值出現(xiàn)的早晚與其花期早晚相一致，可溶性糖、可溶性淀粉和可溶性蛋白含量高低與其花期長短相一致，這表明牡丹花瓣生理生化特性與花期早晚和花期長短一致。

關(guān)鍵詞：牡丹；花瓣；生理生化；特性；花期；早晚；長短

中圖分類號：S685.110.1文獻標(biāo)志碼：A文章編號：1002-1302（2014）11-0196-02

牡丹（Paeoniasuffruticosa）屬芍藥科芍藥屬牡丹組（Paeoniasect.Moutan）多年生落葉小灌木，別稱洛陽花、富貴花，具有很高的觀賞價值和栽培價值，深受人們的喜愛[1]?；ㄆ谠缤砗突ㄆ陂L短是影響花卉觀賞價值和市場發(fā)展的關(guān)鍵性因素[2]，也是花卉科學(xué)研究的核心內(nèi)容。牡丹花期較短且較集中，嚴(yán)重制約牡丹旅游觀賞產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。本試驗以早開花、花期短的鳳丹白和中開花、花期中等的洛陽紅2個牡丹品種為材料，從生理層面上探究影響牡丹花期的生理機制，以期探明牡丹生理生化特性與牡丹花期早晚和花期長短的關(guān)系，為牡丹花期調(diào)控及栽培管理提供理論參考。

1材料與方法

1.1試材及處理

供試牡丹品種為洛陽紅和鳳丹白，2013年3—5月采自河南科技大學(xué)周山校區(qū)牡丹實驗園。在洛陽紅和鳳丹白花立蕾后，選擇生長狀況一致的花蕾作標(biāo)記留作樣品，于晴天08：30左右，按史國安等的標(biāo)準(zhǔn)[3-4]，從同一花圃8年株齡的牡丹上采摘小風(fēng)鈴期（S期）、大風(fēng)鈴期（L期）、露色期（Ⅰ期）、綻口期（Ⅱ期）、初放期（Ⅲ期）、半開期（Ⅳ期）、盛開期（Ⅴ期）和始衰期（Ⅵ期）等不同發(fā)育狀態(tài)的花朵，每次每個花期隨機選取3朵花；采集樣品放入聚乙烯保鮮袋內(nèi)保濕，立即帶回實驗室，剝?nèi)ネ鈱踊ò?，取?nèi)層花瓣置于-35℃低溫冰箱備用。

1.2試驗方法

花瓣含水量測定采用鮮重法，可溶性糖和可溶性淀粉含量測定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白質(zhì)含量測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[5]。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗測定重復(fù)3次，采用Excel2003軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1花期進程中花瓣含水量的變化

由圖1可知，洛陽紅花瓣含水量在8個時期呈先升后降趨勢，在初放期達(dá)到最大值；鳳丹白花瓣含水量在8個時期也呈先升后降趨勢，在露色期達(dá)到最大值；鳳丹白花瓣含水量達(dá)到最大值的時間比洛陽紅早1個時期?；ò旰康纳仙菫榛ǘ溟_放作準(zhǔn)備，兩者含水量最大值出現(xiàn)時間的早晚與各自花期早晚相一致。

2.2花期進程中花瓣可溶性糖含量的變化

由圖2可知，隨花期進程，洛陽紅和鳳丹白花瓣可溶性糖含量均呈先升后降趨勢，在可溶性糖含量達(dá)到最大值時期上，鳳丹白較洛陽紅要早；洛陽紅的可溶性糖含量各時期比鳳丹白高。洛陽紅和鳳丹白牡丹可溶性糖含量峰值出現(xiàn)的早晚、可溶性糖整體含量水平的高低與花期早晚和花期長短相一致。

2.3花期進程中花瓣可溶性淀粉含量的變化

由圖3可知，洛陽紅花瓣中可溶性淀粉含量在露色期到綻口期這個過程中迅速上升，從綻口期到始衰期可溶性淀粉含量呈下降趨勢；鳳丹白花瓣中可溶性淀粉含量在前4個時期處于波動狀態(tài)，在后4個時期呈下降趨勢。2個品種可溶性淀粉含量均在綻口期達(dá)到最大值，峰值出現(xiàn)早晚與兩者花期早晚相一致；洛陽紅花瓣可溶性淀粉含量整體較鳳丹白多，這與洛陽紅花期較鳳丹白花期長相一致。這說明洛陽紅和鳳丹白牡丹可溶性淀粉含量變化與花期早晚和花期長短關(guān)系密切。

2.4花期進程中花瓣可溶性蛋白含量的變化

由圖4可知，洛陽紅花瓣可溶性蛋白含量呈先上升后下降趨勢，在綻口期達(dá)到最大值；鳳丹白花瓣中可溶性蛋白含量也呈先升后降趨勢，大風(fēng)鈴期達(dá)到最大值；鳳丹白花瓣可溶性蛋白含量達(dá)到最大值比洛陽紅早2個時期，這與鳳丹白花期較洛陽紅早相一致；洛陽紅花瓣可溶性蛋白含量整體比鳳丹白高，這與洛陽紅花期較鳳丹白長相一致。這也說明洛陽紅和鳳丹白牡丹花瓣可溶性蛋白含量的變化與花期早晚和花期長短關(guān)系密切。

3結(jié)論與討論

影響牡丹花期長短的因素很多，有遺傳因素、生理因素、環(huán)境因素等[2]。本試驗對2個牡丹品種在花期進程中花瓣含水量、可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量和可溶性淀粉含量進行測定，結(jié)果表明，在牡丹花期進程中，含水量、可溶性糖含量、可溶性淀粉含量和可溶性蛋白含量均呈先增加后減少的趨勢。

較高的含水量在開花進程中具有重要的作用，可以保持花瓣細(xì)胞所需要的緊張度而正常開放。郭聞文等研究表明，瓶插牡丹初期吸水量越大，開花進程越快，且可達(dá)最大開放程度；后期吸水量降低，花朵很快衰敗[6]。劉帥的研究結(jié)論[2]也證明了這一點。本試驗結(jié)果表明，進入花期后，牡丹花瓣內(nèi)含水量明顯提高；在整個花期進程中，花瓣內(nèi)相對含水量呈先增長后下降趨勢，洛陽紅花瓣含水量峰值出現(xiàn)在初放期，鳳丹白峰值出現(xiàn)在露色期，鳳丹白花瓣含水量達(dá)到峰值比洛陽紅早1個時期。

可溶性糖是花瓣可直接利用的養(yǎng)分存在形式，在花朵開放中具有重要的作用。劉帥以8個牡丹品種為試材研究發(fā)現(xiàn)，可溶性糖作為影響植物開花進程的重要因素，主要是通過對花瓣含水量的控制來影響花期，隨著花瓣中可溶性糖含量的增加，其滲透勢也在增大，從而促進細(xì)胞吸水，進而花瓣含水量增加[2]。在本試驗中，隨花期進程進行，洛陽紅和鳳丹白花瓣可溶性糖含量均呈先升后降趨勢，與含水量變化趨勢相似，這與前人對牡丹和玫瑰的研究結(jié)果[6-7]一致；鳳丹白花瓣可溶性糖含量在小風(fēng)鈴期有1個小峰值，而洛陽紅無，說明在這個時期可溶性糖含量的變化趨勢直接影響著花瓣伸展的快慢，鳳丹白花期較洛陽紅要早；鳳丹白可溶性糖含量整體比洛陽紅少，鳳丹白的花期較洛陽紅短，這與田間對兩者花期早晚、長短的觀察結(jié)果相一致。

可溶性淀粉作為主要營養(yǎng)源，能轉(zhuǎn)化為被分解利用的糖[8]。本試驗中，洛陽紅和鳳丹白中可溶性淀粉含量總體呈先上升后下降趨勢，這與牽牛花、玫瑰、康乃馨的研究結(jié)果[9-11]一致；鳳丹白花瓣中可溶性淀粉含量在前2個時期先上升，露色期下降，這說明可溶性淀粉在第3個時期轉(zhuǎn)化為被分解利用的糖，促進了花瓣展開的進程，而洛陽紅可溶性淀粉含量在前3個時期基本處于穩(wěn)定，因此，從可溶性淀粉含量的變化可以看出，鳳丹白相對于洛陽紅是早花品種。洛陽紅花瓣中可溶性淀粉含量整體較鳳丹白多，可以產(chǎn)生更多的能量來支持花瓣的開放，因此，洛陽紅的花期比鳳丹白長。

可溶性蛋白質(zhì)主要包括結(jié)構(gòu)蛋白及酶蛋白[8]，是花朵展開到開放的物質(zhì)基礎(chǔ)，在開花進程中需要量很大。國內(nèi)外學(xué)者把可溶性蛋白質(zhì)含量作為衰老的重要指標(biāo)之一[12-14]。陳婧婧研究表明，梅花開花進程中，可溶性蛋白含量呈先升高后逐漸下降的趨勢，最高值出現(xiàn)在現(xiàn)色期，而最低值出現(xiàn)在衰老期[15]，這與本試驗結(jié)果類似。花期進程中，洛陽紅花瓣可溶性蛋白含量比鳳丹白多，這與洛陽紅花期比鳳丹白長相一致，說明花瓣可溶性蛋白含量水平也影響著牡丹花期的長短。

通過2個牡丹品種花期進程中花瓣含水量、可溶性糖含量、可溶性淀粉含量和可溶性蛋白含量變化的對比，說明這些物質(zhì)含量的變化與花期早晚和花期長短密切相關(guān)，今后應(yīng)致力于如何通過改變牡丹花瓣碳水化合物含量、含水量及可溶性蛋白含量等研究，實現(xiàn)對花期長短和早晚的調(diào)控。

參考文獻：

[1]王蓮英.中國牡丹品種圖志[M].北京：中國林業(yè)出版社，1997：28-45.

[2]劉帥.牡丹不同品種花期差異的生理機理研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012：11-31.

[3]史國安，郭香鳳，包滿珠.牡丹花不同發(fā)育時期脂質(zhì)過氧化代謝的相關(guān)性研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2008，36（8）：183-189.

[4]史國安，郭香鳳，高雙成，等.牡丹花發(fā)育過程中花瓣抗氧化活性的變化[J].園藝學(xué)報，2009，36（11）：1685-1690.

[5]高俊鳳.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].西安：高等教育出版社，2006.

[6]郭聞文，陳瑞修，董麗，等.幾個牡丹切花品種的采后衰老特征與水分平衡研究[J].林業(yè)科學(xué)，2004，40（4）：89-93.

[7]SoodS，VyasD，NagarPK.Physiologicalandbiochemicalstudiesduringflowerdevelopmentintworosespecies[J].ScientiaHorticulturae，2006，108（4）：390-396.

[8]汪曉謙，張延龍，牛立新，等.郁金香花芽分化過程中鱗莖碳水化合物和蛋白質(zhì)含量的變化[J].植物生理學(xué)報，2011，47（4）：379-384.

[9]FerreiraD，vanderMerweJJ，deSwardtGH.Starchmetabolisminflowersofsenescinggladiolusinflorencences[J].ActaHort，1986，177：203-210.

[10]HoLC，NicholsR.Translocationof14C-sucroseinrelationtochangesincarbohydratecontentinrosecorollascutatdifferentstagesofdevelopment[J].AnnalsofBotany，1977，41：227-242.

[11]TiroshT，MayakS.Changesinstarchcontentduringthedevelopmentofcarnationpetals[J].JournalofPlantPhysiology，1988，133：361-363.

[12]高勇，吳紹錦.月季切花瓶插期生理變化與衰老關(guān)系的研究[J].園藝學(xué)報，1990（1）：71-75.

[13]BorochovA，WoodsonWR.Physiologyandbiochemistryofflowerpetalsenescence[J].HorticRev，1989（11）：15-43.

[14]CarfantantN，DaussantJ.Preliminarystudyoftulipproteinduringsenescence[J].ActaHort，1975（41）：31-43.

[15]陳婧婧.梅花開花進程及采后生理特性研究[D].杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2012：20-22.

可溶性淀粉作為主要營養(yǎng)源，能轉(zhuǎn)化為被分解利用的糖[8]。本試驗中，洛陽紅和鳳丹白中可溶性淀粉含量總體呈先上升后下降趨勢，這與牽?；?、玫瑰、康乃馨的研究結(jié)果[9-11]一致；鳳丹白花瓣中可溶性淀粉含量在前2個時期先上升，露色期下降，這說明可溶性淀粉在第3個時期轉(zhuǎn)化為被分解利用的糖，促進了花瓣展開的進程，而洛陽紅可溶性淀粉含量在前3個時期基本處于穩(wěn)定，因此，從可溶性淀粉含量的變化可以看出，鳳丹白相對于洛陽紅是早花品種。洛陽紅花瓣中可溶性淀粉含量整體較鳳丹白多，可以產(chǎn)生更多的能量來支持花瓣的開放，因此，洛陽紅的花期比鳳丹白長。

可溶性蛋白質(zhì)主要包括結(jié)構(gòu)蛋白及酶蛋白[8]，是花朵展開到開放的物質(zhì)基礎(chǔ)，在開花進程中需要量很大。國內(nèi)外學(xué)者把可溶性蛋白質(zhì)含量作為衰老的重要指標(biāo)之一[12-14]。陳婧婧研究表明，梅花開花進程中，可溶性蛋白含量呈先升高后逐漸下降的趨勢，最高值出現(xiàn)在現(xiàn)色期，而最低值出現(xiàn)在衰老期[15]，這與本試驗結(jié)果類似。花期進程中，洛陽紅花瓣可溶性蛋白含量比鳳丹白多，這與洛陽紅花期比鳳丹白長相一致，說明花瓣可溶性蛋白含量水平也影響著牡丹花期的長短。

通過2個牡丹品種花期進程中花瓣含水量、可溶性糖含量、可溶性淀粉含量和可溶性蛋白含量變化的對比，說明這些物質(zhì)含量的變化與花期早晚和花期長短密切相關(guān)，今后應(yīng)致力于如何通過改變牡丹花瓣碳水化合物含量、含水量及可溶性蛋白含量等研究，實現(xiàn)對花期長短和早晚的調(diào)控。

參考文獻：

[1]王蓮英.中國牡丹品種圖志[M].北京：中國林業(yè)出版社，1997：28-45.

[2]劉帥.牡丹不同品種花期差異的生理機理研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012：11-31.

[3]史國安，郭香鳳，包滿珠.牡丹花不同發(fā)育時期脂質(zhì)過氧化代謝的相關(guān)性研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2008，36（8）：183-189.

[4]史國安，郭香鳳，高雙成，等.牡丹花發(fā)育過程中花瓣抗氧化活性的變化[J].園藝學(xué)報，2009，36（11）：1685-1690.

[5]高俊鳳.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].西安：高等教育出版社，2006.

[6]郭聞文，陳瑞修，董麗，等.幾個牡丹切花品種的采后衰老特征與水分平衡研究[J].林業(yè)科學(xué)，2004，40（4）：89-93.

[7]SoodS，VyasD，NagarPK.Physiologicalandbiochemicalstudiesduringflowerdevelopmentintworosespecies[J].ScientiaHorticulturae，2006，108（4）：390-396.

[8]汪曉謙，張延龍，牛立新，等.郁金香花芽分化過程中鱗莖碳水化合物和蛋白質(zhì)含量的變化[J].植物生理學(xué)報，2011，47（4）：379-384.

[9]FerreiraD，vanderMerweJJ，deSwardtGH.Starchmetabolisminflowersofsenescinggladiolusinflorencences[J].ActaHort，1986，177：203-210.

[10]HoLC，NicholsR.Translocationof14C-sucroseinrelationtochangesincarbohydratecontentinrosecorollascutatdifferentstagesofdevelopment[J].AnnalsofBotany，1977，41：227-242.

[11]TiroshT，MayakS.Changesinstarchcontentduringthedevelopmentofcarnationpetals[J].JournalofPlantPhysiology，1988，133：361-363.

[12]高勇，吳紹錦.月季切花瓶插期生理變化與衰老關(guān)系的研究[J].園藝學(xué)報，1990（1）：71-75.

[13]BorochovA，WoodsonWR.Physiologyandbiochemistryofflowerpetalsenescence[J].HorticRev，1989（11）：15-43.

[14]CarfantantN，DaussantJ.Preliminarystudyoftulipproteinduringsenescence[J].ActaHort，1975（41）：31-43.

[15]陳婧婧.梅花開花進程及采后生理特性研究[D].杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2012：20-22.

可溶性淀粉作為主要營養(yǎng)源，能轉(zhuǎn)化為被分解利用的糖[8]。本試驗中，洛陽紅和鳳丹白中可溶性淀粉含量總體呈先上升后下降趨勢，這與牽?；ā⒚倒?、康乃馨的研究結(jié)果[9-11]一致；鳳丹白花瓣中可溶性淀粉含量在前2個時期先上升，露色期下降，這說明可溶性淀粉在第3個時期轉(zhuǎn)化為被分解利用的糖，促進了花瓣展開的進程，而洛陽紅可溶性淀粉含量在前3個時期基本處于穩(wěn)定，因此，從可溶性淀粉含量的變化可以看出，鳳丹白相對于洛陽紅是早花品種。洛陽紅花瓣中可溶性淀粉含量整體較鳳丹白多，可以產(chǎn)生更多的能量來支持花瓣的開放，因此，洛陽紅的花期比鳳丹白長。

可溶性蛋白質(zhì)主要包括結(jié)構(gòu)蛋白及酶蛋白[8]，是花朵展開到開放的物質(zhì)基礎(chǔ)，在開花進程中需要量很大。國內(nèi)外學(xué)者把可溶性蛋白質(zhì)含量作為衰老的重要指標(biāo)之一[12-14]。陳婧婧研究表明，梅花開花進程中，可溶性蛋白含量呈先升高后逐漸下降的趨勢，最高值出現(xiàn)在現(xiàn)色期，而最低值出現(xiàn)在衰老期[15]，這與本試驗結(jié)果類似?；ㄆ谶M程中，洛陽紅花瓣可溶性蛋白含量比鳳丹白多，這與洛陽紅花期比鳳丹白長相一致，說明花瓣可溶性蛋白含量水平也影響著牡丹花期的長短。

通過2個牡丹品種花期進程中花瓣含水量、可溶性糖含量、可溶性淀粉含量和可溶性蛋白含量變化的對比，說明這些物質(zhì)含量的變化與花期早晚和花期長短密切相關(guān)，今后應(yīng)致力于如何通過改變牡丹花瓣碳水化合物含量、含水量及可溶性蛋白含量等研究，實現(xiàn)對花期長短和早晚的調(diào)控。

參考文獻：

[1]王蓮英.中國牡丹品種圖志[M].北京：中國林業(yè)出版社，1997：28-45.

[2]劉帥.牡丹不同品種花期差異的生理機理研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012：11-31.

[3]史國安，郭香鳳，包滿珠.牡丹花不同發(fā)育時期脂質(zhì)過氧化代謝的相關(guān)性研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2008，36（8）：183-189.

[4]史國安，郭香鳳，高雙成，等.牡丹花發(fā)育過程中花瓣抗氧化活性的變化[J].園藝學(xué)報，2009，36（11）：1685-1690.

[5]高俊鳳.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].西安：高等教育出版社，2006.

[6]郭聞文，陳瑞修，董麗，等.幾個牡丹切花品種的采后衰老特征與水分平衡研究[J].林業(yè)科學(xué)，2004，40（4）：89-93.

[7]SoodS，VyasD，NagarPK.Physiologicalandbiochemicalstudiesduringflowerdevelopmentintworosespecies[J].ScientiaHorticulturae，2006，108（4）：390-396.

[8]汪曉謙，張延龍，牛立新，等.郁金香花芽分化過程中鱗莖碳水化合物和蛋白質(zhì)含量的變化[J].植物生理學(xué)報，2011，47（4）：379-384.

[9]FerreiraD，vanderMerweJJ，deSwardtGH.Starchmetabolisminflowersofsenescinggladiolusinflorencences[J].ActaHort，1986，177：203-210.

[10]HoLC，NicholsR.Translocationof14C-sucroseinrelationtochangesincarbohydratecontentinrosecorollascutatdifferentstagesofdevelopment[J].AnnalsofBotany，1977，41：227-242.

[11]TiroshT，MayakS.Changesinstarchcontentduringthedevelopmentofcarnationpetals[J].JournalofPlantPhysiology，1988，133：361-363.

[12]高勇，吳紹錦.月季切花瓶插期生理變化與衰老關(guān)系的研究[J].園藝學(xué)報，1990（1）：71-75.

[13]BorochovA，WoodsonWR.Physiologyandbiochemistryofflowerpetalsenescence[J].HorticRev，1989（11）：15-43.

[14]CarfantantN，DaussantJ.Preliminarystudyoftulipproteinduringsenescence[J].ActaHort，1975（41）：31-43.

[15]陳婧婧.梅花開花進程及采后生理特性研究[D].杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2012：20-22.