低溫脅迫對(duì)高原粳稻幼苗生長(zhǎng)的影響

戴紅燕+華勁松+張榮萍+蔡光澤+陳理權(quán)

摘要：為了合理選擇高原粳稻的育秧時(shí)間和育秧方式，降低低溫寒潮對(duì)幼苗的影響，通過(guò)對(duì)常規(guī)粳稻合系22-2和粳型巨胚稻西巨胚1號(hào)幼苗在日溫12℃/夜溫8℃和日溫14℃/夜溫10℃的低溫條件下進(jìn)行處理，分析測(cè)定在處理0、3、6d時(shí)的葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、存活率、株高、≥1cm的根數(shù)、葉片凋萎程度、地上部干物質(zhì)量。結(jié)果表明：處理一定時(shí)間后，低溫可導(dǎo)致幼苗的葉綠素含量下降；隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，部分低溫處理可溶性糖、可溶性蛋白含量呈升高趨勢(shì)；隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，株高、≥1cm的根數(shù)和地上部干物質(zhì)量都在緩慢增加，但增長(zhǎng)速度明顯低于常溫對(duì)照；隨著溫度的降低及處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片凋萎程度增加。綜合試驗(yàn)結(jié)果看出，2個(gè)粳稻品種在同一低溫下生長(zhǎng)時(shí)，隨著低溫持續(xù)時(shí)間的增加，植株幼苗的生長(zhǎng)越來(lái)越緩慢，可能由于處理溫度越低，對(duì)植株造成的傷害越大，試驗(yàn)中西巨胚1號(hào)的耐冷性弱于合系22-2。因此，在生產(chǎn)上應(yīng)選擇耐寒性強(qiáng)的品種，氣溫穩(wěn)定通過(guò)日溫14℃/夜溫10℃后才能播種并采取覆膜等保溫措施，取膜前應(yīng)日揭夜蓋進(jìn)行煉苗，取膜后若遇倒春寒，應(yīng)灌深水護(hù)苗，或再次覆膜保溫。

關(guān)鍵詞：低溫脅迫；高原粳稻；幼苗生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)：S511.2+20.1；Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-1302（2014）11-0085-04

四川省涼山州地處云貴高原北端，兼有亞熱帶季風(fēng)氣候和高原氣候特征，是秈稻、粳稻交錯(cuò)種植區(qū)，粳稻為一季高原粳稻，常年種植面積近40000hm2，主要分布在海拔1500～2500m之間。在水稻生育期間，雨熱同季，晝夜溫差大，有利于水稻生長(zhǎng)發(fā)育和有機(jī)物的合成、積累；灌漿結(jié)實(shí)期長(zhǎng)，稻米品質(zhì)優(yōu)良[1]。由于涼山地區(qū)水稻常在7月下旬至8月上中旬抽穗揚(yáng)花期遭遇低溫冷害，不能正常抽穗揚(yáng)花，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降等后果，進(jìn)而造成減產(chǎn)[2]，因此可以采取提前播種的方式使抽穗揚(yáng)花期避開(kāi)低溫冷害。高海拔地區(qū)晝夜溫差大，夜間氣溫低，而且因氣候條件不穩(wěn)定，在3—4月育秧期常遭遇“倒春寒”而造成秧苗死亡，因此，掌握當(dāng)?shù)貧夂蛱攸c(diǎn)，研究低溫對(duì)高原粳稻幼苗的影響程度，對(duì)于尋找合適的育秧方法和研究適宜的播種期具有十分重要的意義。

水稻是喜溫作物，對(duì)低溫十分敏感，低溫冷害是水稻生產(chǎn)上的一大威脅，可造成水稻明顯減產(chǎn)，甚至顆粒無(wú)收。關(guān)于低溫對(duì)水稻影響的研究主要集中在耐寒性生理生化指標(biāo)的測(cè)定及鑒定指標(biāo)的篩選、耐冷性生理研究、耐冷性遺傳基礎(chǔ)研究等方面[3-6]，研究對(duì)象多為雜交稻或秈稻，而針對(duì)四川省涼山州低溫對(duì)高原常規(guī)粳稻幼苗生長(zhǎng)影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

本研究以四川省涼山州常年種植的高原粳稻合系22-2（普通常規(guī)粳稻）和西昌學(xué)院在四川省涼山地區(qū)培育的粳型巨胚稻西巨胚1號(hào)（特種常規(guī)粳稻）為試驗(yàn)材料，通過(guò)研究不同低溫處理不同時(shí)間對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響，以期找出幼苗能耐受的低溫和時(shí)間，為高原粳稻育秧技術(shù)的制定提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料與試驗(yàn)地點(diǎn)概況

以合系22-2和西巨胚1號(hào)粳稻為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)在西昌學(xué)院高原及亞熱帶作物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室中完成；低溫處理在北京易盛泰和科技公司生產(chǎn)的B-5型人工氣候室中進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)方法

設(shè)置3個(gè)溫度組合：日溫25℃/夜溫18℃、日溫14℃/夜溫10℃、日溫12℃/夜溫8℃（表1）；處理時(shí)間設(shè)為3、6d，統(tǒng)計(jì)時(shí)間為0、3、6d。

取當(dāng)年收獲并貯藏40d以上的西巨胚1號(hào)和合系22-2健壯飽滿的種子，清水浸泡2d后置于35℃恒溫箱中催芽12h。2個(gè)品種每處理均設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)播種2盤（育苗盤長(zhǎng)57.5cm，寬26.7cm，高11.0cm），每盤播種150粒，放置在人工氣候室內(nèi)，在B3處理的日溫25℃/夜溫18℃（白天相對(duì)濕度70%，夜間相對(duì)濕度80%，光照強(qiáng)度30000lx，光照處理時(shí)間為08：00—20：00）條件下培養(yǎng)，每天適時(shí)補(bǔ)充清水以供種子生長(zhǎng)需要。培養(yǎng)至2葉1心時(shí)，去除死苗和劣苗。對(duì)照組在正常條件（B3）下生長(zhǎng)，處理組B1、B2一開(kāi)始在相應(yīng)的低溫下進(jìn)行生長(zhǎng)，低溫處理后，移至B3條件下恢復(fù)6d。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

分別于處理0d、處理3d、處理6d以及處理結(jié)束后恢復(fù)6d，每處理取生長(zhǎng)一致的秧苗30株，調(diào)查株高（每株幼苗的莖基部到最高葉片頂部的長(zhǎng)度）、幼苗存活率、葉片凋萎程度、≥1cm的根數(shù)（每株幼苗的根系中≥1cm的根數(shù)），將地上部放入烘箱中，于105℃殺青1h，80℃烘干，稱取干物質(zhì)量并取平均值。

分別于處理前、處理結(jié)束時(shí)用分光光度法[7]測(cè)定葉綠素含量，用蒽酮比色法[7]測(cè)定可溶性糖含量，用考馬斯亮藍(lán)G250法[7]測(cè)定可溶性蛋白含量。

幼苗耐冷性分級(jí)：1級(jí)——幼苗存活率80%～100%；2級(jí)——幼苗存活率70%～79%；3級(jí)——幼苗存活率60%～69%；4級(jí)——幼苗存活率50%～59%；5級(jí)——幼苗存活率40%～49%；6級(jí)——幼苗存活率30%～39%；7級(jí)——幼苗存活率20%～29%；8級(jí)——幼苗存活率10%～19%；9級(jí)——幼苗存活率0%～9%[8]。

葉片的凋萎程度分級(jí)：1級(jí)——僅葉尖凋萎；2級(jí)——第2、3葉的葉片凋萎面積達(dá)1/3；3級(jí)——葉片凋萎面積達(dá)1/2；4級(jí)——葉片2/3面積凋萎；5級(jí)——第2、3葉的葉片全部凋萎，但葉尖仍為綠色；6級(jí)——葉片和葉尖全部凋萎[8]。

2結(jié)果與分析

2.1對(duì)幼苗形態(tài)性狀的影響

2.1.1對(duì)幼苗根生長(zhǎng)的影響由圖1可以看出，在苗期低溫處理前，西巨胚1號(hào)≥1cm的根數(shù)平均為5.27條，合系22-2為4.9條；2個(gè)品種在低溫處理下≥1cm的根數(shù)持續(xù)緩慢增長(zhǎng)，處理相同時(shí)間時(shí)，2個(gè)品種≥1cm的根數(shù)均是B2大于B1處理，且同一時(shí)期對(duì)照組的增長(zhǎng)速度大于處理組，說(shuō)明溫度越低，植株的發(fā)根能力越弱。從整體數(shù)據(jù)的分析結(jié)果可知，在低溫處理下，西巨胚1號(hào)發(fā)生新根的能力比合系22-2強(qiáng)。

2.1.2對(duì)幼苗株高生長(zhǎng)的影響低溫會(huì)減緩幼苗的生長(zhǎng)，且溫度越低，株高增加越慢。由圖2可以看出，西巨胚1號(hào)的株高始終低于合系22-2的相同溫度處理；在處理3d時(shí)，合系22-2B2處理的株高與B3處理的差異只有0.08cm，但溫度最低的B1處理與B3處理間的差異卻較明顯，達(dá)到0.51cm；處理6d時(shí)，合系22-23個(gè)溫度處理的株高差異拉大至0.71～0.96cm；西巨胚1號(hào)在處理3、6d時(shí)，3個(gè)溫度處理的株高差異在0.32～0.94cm之間，都比較明顯。

2.1.3對(duì)植株地上部干物質(zhì)量的影響由圖3可以看出，2個(gè)粳稻品種在低溫處理下的地上部干物質(zhì)量仍持續(xù)緩慢增長(zhǎng)，但溫度越低，增長(zhǎng)越慢；6d后，B1處理的合系22-2、西巨胚1號(hào)的地上部干物質(zhì)量與處理前相比分別增長(zhǎng)了19.85%、11.25%，B2處理分別增長(zhǎng)了28.45%、16.81%，而

對(duì)照B3則呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，2個(gè)品種分別增長(zhǎng)了51.24%、46.24%。這是由于低溫脅迫影響了器官的建成，使植株生長(zhǎng)受到抑制。

2.2對(duì)幼苗部分生理性狀的影響

2.2.1對(duì)幼苗葉綠素含量的影響從圖4可以看出，2個(gè)水稻品種在低溫處理下的葉綠素含量在處理時(shí)間較短時(shí)呈上升趨勢(shì)，但隨低溫持續(xù)時(shí)間的繼續(xù)延長(zhǎng)而下降；處理6d時(shí)，合系22-2、西巨胚1號(hào)與處理3d時(shí)相比分別下降15.64%～37.34%、1.26%～20.55%，而對(duì)照的葉綠素含量在常溫下分別增長(zhǎng)了49.84%、36.72%；在處理時(shí)間相同時(shí)，B1與B2處理之間的差異明顯；在處理低溫相同、處理時(shí)間不同時(shí)，除A2B1外，其余之間差異明顯；西巨胚1號(hào)在B1低溫處理下的葉綠素含量變化幅度很小，說(shuō)明西巨胚1號(hào)品種的耐受低溫能力差，在B1溫度下已經(jīng)不能正常合成葉綠素；2個(gè)品種的B2處理在6d與3d間的葉綠素含量下降幅度大于B1，說(shuō)明幼苗能耐受短時(shí)間的低溫，但隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，超過(guò)了幼苗的耐受極限，導(dǎo)致植株體內(nèi)代謝紊亂，從而嚴(yán)重抑制葉綠素合成甚至導(dǎo)致葉綠素被破壞。

2.2.2對(duì)幼苗可溶性糖含量的影響由圖5可以看出，在低溫處理下，2個(gè)粳稻品種可溶性糖含量均隨著低溫處理時(shí)間的增加而增加或保持平穩(wěn)，常溫對(duì)照則呈緩慢下降的趨勢(shì)；合系22-2相同處理的可溶性糖含量均高于西巨胚1號(hào)，這可能是在溫度下降的時(shí)候，淀粉水解加強(qiáng)，可溶性糖含量增加，加上隨著溫度的下降，植株的呼吸作用下降，細(xì)胞呼吸微弱，消耗的糖分也變少，因此可溶性糖含量也增加。

2.2.3對(duì)幼苗可溶性蛋白含量的影響由圖6可以看出，2

個(gè)粳稻品種在B1低溫處理下的可溶性蛋白含量在處理時(shí)間較短時(shí)持續(xù)增長(zhǎng)，但隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)反而下降，處理6d與處理3d相比，合系22-2、西巨胚1號(hào)的可溶性蛋白含量分別下降了44.22%、40.27%；B2處理的可溶性蛋白含量在前3d一直呈持續(xù)快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，到處理3d時(shí)，2個(gè)品種分別比處理前增長(zhǎng)了132.46%、70.65%，但在處理的后3d增長(zhǎng)緩慢，分別只增加了14.64、7.07μg/mL；對(duì)照則表現(xiàn)出緩慢增長(zhǎng)，2個(gè)品種在6d內(nèi)分別增長(zhǎng)了30.55、5.70μg/mL。

在處理時(shí)間為3、6d時(shí)，同一品種2個(gè)不同低溫處理間的差異明顯。在處理溫度相同、處理時(shí)間不同時(shí)，溫度較低的B1處理在處理時(shí)間為3、6d之間的差異明顯，而溫度較高的B2處理在處理時(shí)間為3、6d間的差異不大，這可能是因?yàn)闇囟冗^(guò)低對(duì)植株造成較大傷害，使其代謝發(fā)生紊亂，不能正常合成可溶性蛋白。

2.3幼苗耐冷性分析

2.3.1對(duì)幼苗葉片凋萎程度的影響葉片凋萎程度能反映植株的耐冷能力。由于沒(méi)有受低溫影響，對(duì)照A1B3、A2B3的葉片凋萎程度變化不大；在同一低溫條件下，其余處理則隨處理時(shí)間的增加，葉片凋萎程度明顯增大；處理時(shí)間相同的情況下，隨著溫度的降低，葉片凋萎程度增加（圖7）。由圖7還可以看出，合系22-2的耐冷能力強(qiáng)于西巨胚1號(hào)。

2.3.2對(duì)幼苗存活率的影響低溫會(huì)導(dǎo)致部分幼苗死亡，由表2可以看出，幼苗存活率隨溫度的降低而降低，2個(gè)粳稻品種在B2處理3d時(shí)的存活率分別為89.15%、78.42%，而在更低的B1溫度下處理3d時(shí)的存活率分別只有83.72%、71.25%；在相同低溫處理下，隨著時(shí)間的增加，存活率繼續(xù)下降，在相對(duì)較高的低溫下，秧苗的耐受時(shí)間長(zhǎng)一些，隨著溫度的繼續(xù)下降，幼苗的耐受時(shí)間縮短，死亡率提高。

低溫處理完恢復(fù)到正常溫度（B3處理）后，2個(gè)粳稻品種的幼苗繼續(xù)死亡，到處理恢復(fù)6d時(shí)，除對(duì)照外，合系22-2只有處理3d的幼苗存活率在50%以上，而西巨胚1號(hào)的絕大部分幼苗相繼死亡，存活率極低，因此未測(cè)該時(shí)期耐冷性數(shù)據(jù)。

3結(jié)論與討論

本研究通過(guò)測(cè)定多項(xiàng)指標(biāo)并對(duì)其進(jìn)行整體分析結(jié)果表明，低溫會(huì)抑制高原粳稻幼苗生長(zhǎng)，使發(fā)根數(shù)減少，葉片生長(zhǎng)緩慢，葉綠素合成受阻，光合產(chǎn)物減少，干物質(zhì)積累變慢，幼苗體內(nèi)代謝紊亂，最終導(dǎo)致幼苗部分死亡，并且不同品種的耐冷能力也有差異，合系22-2幼苗的耐冷性強(qiáng)于西巨胚1號(hào)。

葉綠素生物合成要通過(guò)一系列酶促反應(yīng)，因此溫度必然影響葉綠素的形成。一般葉綠素合成的最適溫度為20～30℃，最低溫度為2～4℃，但不同植物對(duì)溫度的要求有差異[9]。本研究對(duì)各處理的葉綠素含量結(jié)果進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，低溫處理導(dǎo)致葉綠素含量降低，低溫持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)可能使植株不能正常合成葉綠素。溫度過(guò)低一方面可能使葉綠素合成受阻，另一方面引起了葉綠體功能的紊亂[7]，或加速了葉綠素的分解；此外，低溫使植物體代謝緩慢，合成葉綠素的原料（代謝中間產(chǎn)物）不足，也可能會(huì)造成葉綠素含量減少。

糖是水稻抗寒的主要物質(zhì)[10]，本研究中2個(gè)粳稻品種在低溫處理下，可溶性糖含量均隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。這與前人的試驗(yàn)結(jié)論一致，說(shuō)明在受到低溫脅迫的情況下，2個(gè)粳稻品種的可溶性糖含量會(huì)增加，以減少低溫引起的細(xì)胞傷害。

前人研究表明，保持較高水平水稻幼苗蛋白質(zhì)含量可以提高植物的抗寒性[9]。從數(shù)據(jù)分析可知，在日溫14℃/夜溫12℃處理時(shí)，植株的可溶性蛋白能正常合成，但是在日溫12℃/夜溫8℃處理時(shí)出現(xiàn)異常，這可能是植株在經(jīng)歷短時(shí)間低溫脅迫時(shí)能正常調(diào)控自身防御脅迫系統(tǒng)來(lái)抵抗低溫脅迫帶來(lái)的危害。若低溫持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，則對(duì)植株造成重大傷害，使其代謝發(fā)生紊亂。

幼苗在低溫脅迫過(guò)程中死亡率不高，但解除脅迫后的6d內(nèi)大部分幼苗又相繼死亡，其原因可能是在脅迫過(guò)程中植株受到了傷害，體內(nèi)的多種代謝受到破壞，葉綠素被分解，無(wú)法進(jìn)行正常的光合作用，但由于脅迫時(shí)間是在幼苗2葉1心期，種子內(nèi)還有營(yíng)養(yǎng)供給，因此表現(xiàn)出繼續(xù)發(fā)新根、長(zhǎng)葉片和地上部干物質(zhì)量增加的現(xiàn)象，當(dāng)種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)耗盡，植株就死亡了。西巨胚1號(hào)耐冷力弱且最終死亡率很高的原因與種子胚大、胚乳小、胚內(nèi)物質(zhì)不同、種子內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較少有關(guān)。

由試驗(yàn)結(jié)果可知，高原粳稻應(yīng)對(duì)低溫脅迫的能力是一個(gè)多系統(tǒng)的綜合生理反應(yīng)，它既受品種遺傳基因控制，又受環(huán)境因素的影響，低溫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間不同，會(huì)表現(xiàn)出不同的耐冷性。在生產(chǎn)上應(yīng)注意以下幾個(gè)方面：（1）選擇耐寒性強(qiáng)的品種；（2）播種時(shí)間應(yīng)在氣溫穩(wěn)定通過(guò)14℃（日）/10℃（夜）后；（3）播種后還需采取覆膜等保溫措施；（4）應(yīng)適當(dāng)增加播種量以預(yù)防低溫死苗導(dǎo)致基本苗不足而影響產(chǎn)量；（5）取膜前應(yīng)日揭夜蓋進(jìn)行煉苗，取膜后遇倒春寒，應(yīng)灌深水護(hù)苗，或再次覆膜保溫。

本試驗(yàn)是在人工氣候室的恒溫條件下進(jìn)行的，但實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中的環(huán)境溫度是動(dòng)態(tài)變化的，人工氣候室中的光照也有別于自然界的光照，而且在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中會(huì)遇到很多更加復(fù)雜的天氣狀況的變化，因此，針對(duì)低溫對(duì)高原粳稻幼苗生長(zhǎng)狀況影響的相關(guān)問(wèn)題，尚需進(jìn)一步研究和討論。

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前人研究表明，保持較高水平水稻幼苗蛋白質(zhì)含量可以提高植物的抗寒性[9]。從數(shù)據(jù)分析可知，在日溫14℃/夜溫12℃處理時(shí)，植株的可溶性蛋白能正常合成，但是在日溫12℃/夜溫8℃處理時(shí)出現(xiàn)異常，這可能是植株在經(jīng)歷短時(shí)間低溫脅迫時(shí)能正常調(diào)控自身防御脅迫系統(tǒng)來(lái)抵抗低溫脅迫帶來(lái)的危害。若低溫持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，則對(duì)植株造成重大傷害，使其代謝發(fā)生紊亂。

幼苗在低溫脅迫過(guò)程中死亡率不高，但解除脅迫后的6d內(nèi)大部分幼苗又相繼死亡，其原因可能是在脅迫過(guò)程中植株受到了傷害，體內(nèi)的多種代謝受到破壞，葉綠素被分解，無(wú)法進(jìn)行正常的光合作用，但由于脅迫時(shí)間是在幼苗2葉1心期，種子內(nèi)還有營(yíng)養(yǎng)供給，因此表現(xiàn)出繼續(xù)發(fā)新根、長(zhǎng)葉片和地上部干物質(zhì)量增加的現(xiàn)象，當(dāng)種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)耗盡，植株就死亡了。西巨胚1號(hào)耐冷力弱且最終死亡率很高的原因與種子胚大、胚乳小、胚內(nèi)物質(zhì)不同、種子內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較少有關(guān)。

由試驗(yàn)結(jié)果可知，高原粳稻應(yīng)對(duì)低溫脅迫的能力是一個(gè)多系統(tǒng)的綜合生理反應(yīng)，它既受品種遺傳基因控制，又受環(huán)境因素的影響，低溫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間不同，會(huì)表現(xiàn)出不同的耐冷性。在生產(chǎn)上應(yīng)注意以下幾個(gè)方面：（1）選擇耐寒性強(qiáng)的品種；（2）播種時(shí)間應(yīng)在氣溫穩(wěn)定通過(guò)14℃（日）/10℃（夜）后；（3）播種后還需采取覆膜等保溫措施；（4）應(yīng)適當(dāng)增加播種量以預(yù)防低溫死苗導(dǎo)致基本苗不足而影響產(chǎn)量；（5）取膜前應(yīng)日揭夜蓋進(jìn)行煉苗，取膜后遇倒春寒，應(yīng)灌深水護(hù)苗，或再次覆膜保溫。

本試驗(yàn)是在人工氣候室的恒溫條件下進(jìn)行的，但實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中的環(huán)境溫度是動(dòng)態(tài)變化的，人工氣候室中的光照也有別于自然界的光照，而且在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中會(huì)遇到很多更加復(fù)雜的天氣狀況的變化，因此，針對(duì)低溫對(duì)高原粳稻幼苗生長(zhǎng)狀況影響的相關(guān)問(wèn)題，尚需進(jìn)一步研究和討論。

參考文獻(xiàn)：

[1]戴紅燕，蔡光澤，華勁松.四川省涼山州陸稻引種試驗(yàn)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（5）：1942-1944，1960.

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[3]李海林，殷緒明，龍小軍.低溫脅迫對(duì)水稻幼苗抗寒性生理生化指標(biāo)的影響[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，12（11）：50-53.

[4]蔣向輝，余顯權(quán)，趙福勝.貴州地方耐冷水稻品種芽期和苗期耐冷性的相關(guān)性研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，17（2）：177-180.

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[6]傅泰露，馬均，李敏，等.雜交水稻苗期耐冷性綜合評(píng)價(jià)及其鑒定指標(biāo)的篩選[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，22（3）：608-614.

[7]李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

[8]陳大洲，肖葉青，趙社香，等.東鄉(xiāng)野生稻苗期和穗期的耐寒性研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1996，8（1）：1-6.

[9]張子龍.DA-6浸種對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)及抗寒性的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，29（4）：14-16.

[10]任永波，任迎虹.植物生理學(xué)[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，2001.

前人研究表明，保持較高水平水稻幼苗蛋白質(zhì)含量可以提高植物的抗寒性[9]。從數(shù)據(jù)分析可知，在日溫14℃/夜溫12℃處理時(shí)，植株的可溶性蛋白能正常合成，但是在日溫12℃/夜溫8℃處理時(shí)出現(xiàn)異常，這可能是植株在經(jīng)歷短時(shí)間低溫脅迫時(shí)能正常調(diào)控自身防御脅迫系統(tǒng)來(lái)抵抗低溫脅迫帶來(lái)的危害。若低溫持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，則對(duì)植株造成重大傷害，使其代謝發(fā)生紊亂。

幼苗在低溫脅迫過(guò)程中死亡率不高，但解除脅迫后的6d內(nèi)大部分幼苗又相繼死亡，其原因可能是在脅迫過(guò)程中植株受到了傷害，體內(nèi)的多種代謝受到破壞，葉綠素被分解，無(wú)法進(jìn)行正常的光合作用，但由于脅迫時(shí)間是在幼苗2葉1心期，種子內(nèi)還有營(yíng)養(yǎng)供給，因此表現(xiàn)出繼續(xù)發(fā)新根、長(zhǎng)葉片和地上部干物質(zhì)量增加的現(xiàn)象，當(dāng)種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)耗盡，植株就死亡了。西巨胚1號(hào)耐冷力弱且最終死亡率很高的原因與種子胚大、胚乳小、胚內(nèi)物質(zhì)不同、種子內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較少有關(guān)。

由試驗(yàn)結(jié)果可知，高原粳稻應(yīng)對(duì)低溫脅迫的能力是一個(gè)多系統(tǒng)的綜合生理反應(yīng)，它既受品種遺傳基因控制，又受環(huán)境因素的影響，低溫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間不同，會(huì)表現(xiàn)出不同的耐冷性。在生產(chǎn)上應(yīng)注意以下幾個(gè)方面：（1）選擇耐寒性強(qiáng)的品種；（2）播種時(shí)間應(yīng)在氣溫穩(wěn)定通過(guò)14℃（日）/10℃（夜）后；（3）播種后還需采取覆膜等保溫措施；（4）應(yīng)適當(dāng)增加播種量以預(yù)防低溫死苗導(dǎo)致基本苗不足而影響產(chǎn)量；（5）取膜前應(yīng)日揭夜蓋進(jìn)行煉苗，取膜后遇倒春寒，應(yīng)灌深水護(hù)苗，或再次覆膜保溫。

本試驗(yàn)是在人工氣候室的恒溫條件下進(jìn)行的，但實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中的環(huán)境溫度是動(dòng)態(tài)變化的，人工氣候室中的光照也有別于自然界的光照，而且在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中會(huì)遇到很多更加復(fù)雜的天氣狀況的變化，因此，針對(duì)低溫對(duì)高原粳稻幼苗生長(zhǎng)狀況影響的相關(guān)問(wèn)題，尚需進(jìn)一步研究和討論。

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[3]李海林，殷緒明，龍小軍.低溫脅迫對(duì)水稻幼苗抗寒性生理生化指標(biāo)的影響[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，12（11）：50-53.

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[5]韓龍植，張三元.水稻耐冷性鑒定評(píng)價(jià)方法[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2004，5（1）：75-80.

[6]傅泰露，馬均，李敏，等.雜交水稻苗期耐冷性綜合評(píng)價(jià)及其鑒定指標(biāo)的篩選[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，22（3）：608-614.

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[9]張子龍.DA-6浸種對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)及抗寒性的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，29（4）：14-16.

[10]任永波，任迎虹.植物生理學(xué)[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，2001.