黑河流域中游水陸交錯(cuò)帶濕地土壤鹽度對(duì)蘆葦種群生長(zhǎng)發(fā)育影響研究

李雯靖，孟好軍，王立，趙維俊，牛赟，雷軍，楊逍虎

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖734000）

生態(tài)交錯(cuò)帶是一個(gè)基本的景觀單位［1］，是生態(tài)系統(tǒng)管理的重要基礎(chǔ)［2，3］。早在20世紀(jì)70年代，Clements就提出，生態(tài)交錯(cuò)帶是指由氣候決定的植物群叢交疊的應(yīng)力區(qū)，主要包括3個(gè)類型：邊緣（Local edges or margins）、樹線（Treeline）和群落交錯(cuò)帶（Biome ecotone）［4－6］，黑河流域水陸交錯(cuò)帶是生態(tài)交錯(cuò)帶的景觀帶之一，分布的典型植物蘆葦種群是景觀帶的重要標(biāo)志。蘆葦是我國分布最廣、產(chǎn)量最大的禾本科植物之一［7］，是適應(yīng)性廣，抗逆性強(qiáng)，種質(zhì)資源十分豐富的世界性植物［8］，也是黑河流域中游水陸交錯(cuò)帶濕地區(qū)內(nèi)挺水植物的優(yōu)勢(shì)種，因受水分與土壤條件的影響，在群落組成與分布上，呈現(xiàn)出隨水環(huán)境規(guī)律性的分布特征。雖然水環(huán)境是影響植被生長(zhǎng)的重要因素，但土壤條件也決定著植被生長(zhǎng)繁殖。繁殖是植物繁衍后代、延續(xù)種族的最根本行為和過程，它不僅是植物種群形成、發(fā)展和進(jìn)化的核心問題之一，也是植物群落和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎(chǔ)［9］。鹽度是影響濕地植物生存、分布、生長(zhǎng)和繁殖的重要環(huán)境因子［10］。蘆葦作為廣生態(tài)幅的物種，喜生沼澤，無性繁殖力很強(qiáng)，天然種群以根莖繁殖補(bǔ)充更新，形成了單優(yōu)群落或雙優(yōu)群落［11－13］。目前，黑河中游水陸交錯(cuò)帶濕地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)環(huán)境面臨過度開發(fā)、面積縮小、污染嚴(yán)重、水源涵養(yǎng)功能降低等諸多生態(tài)環(huán)境問題。本研究以交錯(cuò)帶濕地區(qū)內(nèi)挺水植物的優(yōu)勢(shì)種——蘆葦種群為研究對(duì)象，研究其土壤鹽度對(duì)蘆葦種群生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以期為黑河流域濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供數(shù)據(jù)，為該流域濕地生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)、生態(tài)環(huán)境修復(fù)和生態(tài)科學(xué)研究等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地理位置介于100°06′—100°54′E，38°32′—39°24′N，區(qū)內(nèi)地勢(shì)由南向北傾斜，農(nóng)田、沼澤、內(nèi)陸鹽沼鑲嵌分布，地下水位較高。氣候?qū)倜黠@的大陸性荒漠氣候，其顯著特點(diǎn)是：降水稀少而集中，年降雨量?jī)H129mm，在時(shí)間分布上，多集中在6—9月，約占全年總量的71.9%，春季降水僅占14%，年內(nèi)降水分布很不均勻，年際變化較大；蒸發(fā)強(qiáng)烈，全區(qū)年平均蒸發(fā)量2 047mm，干旱指數(shù)高達(dá)10.3，大氣干燥度為4.9；日照充足，溫差大，太陽年輻射總量619.6kJ·m－2，年日照時(shí)數(shù)為3 085h；多年平均氣溫為7℃，歷年最高氣溫為37.4℃，最低氣溫為－28℃；≥0℃積溫3 388℃，持續(xù)時(shí)間240 d，≥10℃積溫2 896.6℃，持續(xù)時(shí)間160.2d，無霜期153d；全年盛行西北風(fēng)，年均風(fēng)速2m·s－1，最大風(fēng)速36m·s－1，年均大風(fēng)日數(shù)14.9d，最多天數(shù)40d，最少3d，年均沙塵暴日數(shù)20.3d，最多33d，最少14d。災(zāi)害性天氣有大風(fēng)、沙塵暴、干熱風(fēng)、干旱、霜凍、初春低溫等。該濕地區(qū)現(xiàn)在有降水、地表水、地下水等多種形式的水資源，降水是最基本的水資源，制約著區(qū)域內(nèi)的水分條件和濕地的類型。表水資源合計(jì)3 185萬m3，主要來自城市生活污水、工業(yè)廢水和泉水溢出。城區(qū)生活污水進(jìn)入濕地區(qū)域內(nèi)的排放量850萬m3·a－1，工業(yè)廢水排放量395萬m3，泉水溢出量1 940萬m3；現(xiàn)有灌溉機(jī)電井50眼，年提水量375.71萬 m3。

2 研究方法

2.1 植物和土壤樣品的采集

2014年生長(zhǎng)季（5—9月），在研究區(qū)選取12個(gè)典型濕地蘆葦群落作為固定監(jiān)測(cè)點(diǎn)，然后在每個(gè)固定監(jiān)測(cè)點(diǎn)選擇面積大小為1m×1m（測(cè)定蘆葦?shù)厣喜坑茫┖?m×0.5m（測(cè)定蘆葦不定根和根狀莖生物量）的小樣方各2個(gè)，總共24個(gè)小樣方。取樣時(shí)間為5月25日、6月25日、7月25日、8月25日、9月25日和10月5日，每月取1次蘆葦植物樣和生長(zhǎng)蘆葦?shù)耐寥罉?。植物樣采集蘆葦不同部位樣品（根狀莖、莖稈、葉），置于80℃烘箱中，烘至恒質(zhì)量稱量。

土壤樣與蘆葦植物樣品的采集同時(shí)進(jìn)行，根據(jù)蘆葦?shù)叵赂捣植继攸c(diǎn)與土壤自身的分層特點(diǎn)，分別采集不同層次土壤（A1：0～10cm，A2：10～20 cm，A3：20～40cm，A4：40～60cm），取樣時(shí)將同一監(jiān)測(cè)點(diǎn)采集的2個(gè)小樣方質(zhì)量大致相當(dāng)?shù)耐翗踊旌?，樣品帶回置于?shí)驗(yàn)室內(nèi)通風(fēng)處陰干后裝袋保存，用于土壤pH和含鹽量的測(cè)定。土壤pH采用比色法測(cè)定，含鹽量利用電導(dǎo)法測(cè)定。

3 結(jié)果與分析

3.1 地表淹水深度季節(jié)變化

濕地地表淹水深度的季節(jié)變化，勢(shì)必影響植物生長(zhǎng)的水體及土壤中鹽度的含量變化。研究區(qū)域的地表水位變化較大（圖1），在蘆葦?shù)纳L(zhǎng)期5—9月的表現(xiàn)為：5月，蘆葦萌發(fā)以及生長(zhǎng)的初期，地表水位很淺，平均深度為6.5cm，其主要原因是這一時(shí)期內(nèi)該區(qū)域水位隨著春季返潮的回落，地下水位下降，地表水隨之下降；6月，由于氣溫的不斷升高，蒸發(fā)量急劇增大，致使地表水位有所下降；7月，隨著該區(qū)域雨季的來臨，由于大氣降水的補(bǔ)給，地表淹水深度之間增大；9月，上升至全年的最高點(diǎn)57.3cm，其原因一則是大氣降水的補(bǔ)給，二則是地下水的掘取量大幅度減少和農(nóng)閑用水的補(bǔ)給；隨后由于天氣逐漸變冷，大氣降水的減少，到最后一次采樣 （10月5日）時(shí)，地表水位淹埋深度又大幅度下降。

圖1 蘆葦種群地表淹水深度季節(jié)變化

3.2 鹽分對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響

鹽分是影響蘆葦生長(zhǎng)的主要因素，要準(zhǔn)確分析鹽分對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響，有必要探討鹽分對(duì)蘆葦各個(gè)生長(zhǎng)期的影響，以及鹽分對(duì)蘆葦各生長(zhǎng)部分的影響，并進(jìn)行綜合分析，才能研究其影響程度的變化機(jī)理。其研究結(jié)果對(duì)蘆葦?shù)娜斯ぴ耘嗪蛯?duì)多年根莖蘆葦?shù)墓茏o(hù)具有重要的作用。根據(jù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)計(jì)算鹽分和對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響，監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)見表1。從表1可以看出，鹽度對(duì)于蘆葦?shù)闹仓昝芏群椭仓旮叨扔兄^大的影響，隨著蘆葦種群生長(zhǎng)基質(zhì)土壤鹽度的增加，其植株的密度和高度均呈不同程度的減小。

表1 各監(jiān)測(cè)點(diǎn)蘆葦生長(zhǎng)與鹽度監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)

3.3 鹽分對(duì)蘆葦生物量的影響

在蘆葦濕地生態(tài)系統(tǒng)中，蘆葦生物量的變化，說明了其變化具有明顯的季節(jié)性，也體現(xiàn)了蘆葦對(duì)環(huán)境的極大適應(yīng)和在此環(huán)境條件下的生長(zhǎng)能力。土壤中鹽分含量的高低對(duì)蘆葦?shù)纳锪克a(chǎn)生的影響較為明顯（圖2）。從圖2可以看出，隨著鹽度的增加，蘆葦?shù)牡厣仙锪坎糠殖示徛陆第厔?shì)，說明在該區(qū)域，較高鹽度顯著抑制了蘆葦種群的生長(zhǎng)，對(duì)抗鹽脅迫能力具有一定的適應(yīng)范圍，蘆葦種群對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制有待進(jìn)一步深入研究，特別是內(nèi)陸河流域濕地的特殊性諸如水分轉(zhuǎn)化頻繁、降水少而蒸發(fā)大等對(duì)植物生長(zhǎng)有著特殊的影響機(jī)理。

圖2 土壤鹽度與生物量的關(guān)系

3.4 鹽度對(duì)蘆葦根莖相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響

為了探討土壤含鹽量對(duì)蘆葦生長(zhǎng)情況的影響，我們以蘆葦根莖生長(zhǎng)速率和土壤含鹽量為例，進(jìn)行了相互作用的研究。由圖3可知：蘆葦根莖相對(duì)生長(zhǎng)速率的大小受土壤鹽分含量的影響十分突出，隨著土壤中含鹽量的增加蘆葦根莖生長(zhǎng)的相對(duì)速率呈下降趨勢(shì)。

圖3 蘆葦根莖相對(duì)生長(zhǎng)速率與鹽度的關(guān)系

從不同生境中蘆葦?shù)娜郝浣M成的變化趨勢(shì)不難看出蘆葦具有相當(dāng)大的抗鹽能力，同時(shí)也看出土壤鹽分對(duì)蘆葦群落和個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育也產(chǎn)生一定的抑制作用，說明它不是一種真正的鹽生植物，真鹽生植物的生長(zhǎng)規(guī)律是低鹽促進(jìn)，高鹽抑制，其生長(zhǎng)發(fā)育應(yīng)有一最佳適宜鹽度。因此，可以認(rèn)為蘆葦是一種適應(yīng)性較強(qiáng)的植物，從抗鹽機(jī)理考慮可以認(rèn)為它是一種假鹽生植物（pseudohalophyte）［14］。在土壤中鹽度低于15‰時(shí)，蘆葦能夠存活生長(zhǎng)，但土壤中鹽度高于15‰時(shí)，其生長(zhǎng)將出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。

3.5 鹽度對(duì)蘆葦葉片生長(zhǎng)的影響

為了探討鹽度對(duì)葉片生長(zhǎng)的影響，我們進(jìn)行了葉片死亡與鹽度關(guān)系的測(cè)試，試驗(yàn)結(jié)果表明，在土壤鹽度達(dá)到15‰時(shí)，葉片大量死亡，由此確定在內(nèi)陸河流域濕地蘆葦葉片的致死鹽度為15‰。從圖4可以看出，在土壤鹽度沒有達(dá)到蘆葦葉片的致死界限時(shí)，蘆葦葉片的壽命跟鹽度沒有明顯的直接相關(guān)的關(guān)系。蘆葦?shù)挠酌缙谂c成熟期有很大的不同，它在任何的鹽度下都有很高的死亡率。鹽度在生長(zhǎng)期對(duì)葉子的數(shù)量影響非常明顯。

圖4 蘆葦葉片死亡與鹽度的關(guān)系

4 結(jié)論與討論

4.1 蘆葦作為一種廣布植物，在不同生境中產(chǎn)生了不同的生態(tài)類型［15］，蘆葦?shù)纳L(zhǎng)與土壤鹽度和水分有極其密切的相關(guān)性。隨著鹽度的增加，蘆葦?shù)牡厣仙锪坎糠殖示徛陆第厔?shì)；鹽度對(duì)于蘆葦?shù)闹仓昝芏群椭仓旮叨纫灿休^大的影響。在土壤中鹽度低于15‰時(shí)，蘆葦能夠存活生長(zhǎng)，但土壤中鹽度高于15‰時(shí)，其生長(zhǎng)將出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。對(duì)于土壤鹽分含量影響蘆葦生長(zhǎng)的機(jī)理有待進(jìn)一步的研究。

4.2 在土壤鹽度沒有達(dá)到蘆葦葉片的致死界限時(shí)，蘆葦葉片的壽命跟鹽度沒有明顯的直接相關(guān)關(guān)系。蘆葦?shù)挠酌缙诟墒炱谟泻艽蟮牟煌?，它在任何的鹽度下都有很高的死亡率。鹽度在生長(zhǎng)期對(duì)葉子的數(shù)量影響非常明顯。但土壤鹽度致死蘆葦植株死亡的界限值有待進(jìn)一步研究。

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