不同莧菜品種的抗旱性比較

李嘉宏+王廷芹

摘 要：選取白圓葉莧菜、香港種大紅圓葉莧菜、耐抽大紅莧菜、綠領全紅莧菜為試驗材料，采用溫室盆栽方法進行干旱處理，研究了干旱脅迫下4個莧菜品種的抗旱能力。試驗結(jié)果表明，香港大紅圓葉莧菜的抗旱性最強，耐抽大紅莧菜抗旱性次之，綠領全紅莧菜抗旱性弱，白圓葉莧菜抗旱性最弱。

關(guān)鍵詞：莧菜；抗旱性；脯氨酸；丙二醛；保護酶

中圖分類號：S636.4 文獻標識碼：A 文章編號：1001-3547（2014）18-0051-05

莧菜（Amaranthus mangostanus L.）是莧科中以嫩莖葉為食的一年生草本植物，原產(chǎn)亞熱帶，世界各地都有莧屬植物分布[1]。而我國水資源的分布不均，每個季節(jié)的降水量相差懸殊，再加上灌溉設施的落后，干旱已成為蔬菜生產(chǎn)上最嚴重的威脅之一。

植物的一切正常生命活動，只有在一定的細胞水分含量的狀況下才能進行，否則，植物的正常生命活動就會受阻，甚至停止[2]。土壤水分含量過低時，植物的氣孔會關(guān)閉，葉片卷曲變形、枯萎、脫落或者死亡[3，4]。近年來，我國的干旱趨勢逐年加重[5]。綜上所述，選擇抗旱性能強的品種已成為當下十分迫切的問題。

目前，國內(nèi)尚未見莧菜抗旱性方面的研究，所以，選擇莧菜常用品種進行對比試驗，選擇出抗旱性較強的品種，顯得尤為重要。本試驗通過水分脅迫處理，測定干旱條件下不同品種的各種形態(tài)指標、生理指標，比較不同品種間的差異，為莧菜的抗旱性研究和生產(chǎn)上的品種選擇提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試材料為白圓葉莧菜（湖南長沙）、香港種大紅圓葉莧菜（廣東廣州）、耐抽大紅莧菜（廣東廣州）、綠領全紅莧菜（廣東湛江）。

本試驗于2011年9月在廣東海洋大學主園林基地溫室內(nèi)用盆栽的方式種植，采用單因素隨機區(qū)組的方法，每個品種3次重復。播后15 d后停止灌水，開始進行水分脅迫處理。分別在停水后的第0（處理前）、3、6、9天和恢復灌水后的第3 天取樣，測定相關(guān)形態(tài)及生理生化指標。

分別于停水的0、3、6、9 d和復水后3 d測定形態(tài)指標，株高、莖粗、植株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量（地上部和地下部）及相對含水量[6]；采用磺基水楊酸法提取葉綠素，采用茚三酮比色法測定脯氨酸含量，采用氯化硝基四氮唑藍（NBT）光化還原法測定SOD活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性[7，8]，采用紫外分光光度法測定CAT活性、細胞膜透性[9]，采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定丙二醛含量[7]。

用DPS和Excel軟件進行統(tǒng)計分析，Duncan's新復極差法進行多重差異比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同莧菜品種植株莖粗比較

由圖1可見，隨處理時間的延長，4個莧菜品種的莖都逐漸增粗。在干旱第6天到復水后3 d，香港種大紅圓葉莧菜的莖粗增長較快。白圓葉莧菜和綠領全紅莧菜在干旱第9天到復水后3 d增長最快。在整個過程中，香港種大紅圓葉莧菜的莖粗最大。 2.2 不同莧菜品種植株含水量比較

由圖2可見，隨處理時間的延長，4個莧菜品種的含水量先逐漸降低，在干旱第9天都達到最低值，在復水后3 d，全部恢復到處理前的水平。香港種大紅圓葉莧菜和耐抽大紅莧菜的含水量最高，白圓葉莧菜的含水量最低。

2.3 不同莧菜品種植株株高比較

由圖3可見，在干旱過程中，4個莧菜品種的株高逐漸增長。在整個過程中香港種大紅圓葉莧菜株高增長最大，綠領全紅莧菜株高增長最小，說明香港大紅圓葉莧菜在干旱條件下的適應能力最強，綠領全紅莧菜最弱。

2.4 干旱過程中不同莧菜品種葉片膜透性比較

由圖4可見，4個莧菜品種在干旱過程中葉片膜透性先呈上升趨勢，干旱第9天達最大值，其后呈下降趨勢，復水后3 d恢復處理前的水平。在干旱第3天，白圓葉莧菜葉片膜透性最大，耐抽大紅莧菜最小。在干旱3～6 d，白圓葉莧菜葉片膜透性上升的幅度最大，香港種大紅圓葉莧菜上升的幅度最小。干旱6～9 d，香港種大紅圓葉莧菜與耐抽大紅莧菜的膜透性的變化幅度最小，趨于平緩，綠領全紅莧菜的最大。復水后，4種莧菜的葉片膜透性下降幅度都達到最大。整個處理過程中，香港種大紅圓葉莧菜的葉片膜透性變化幅度最小，白圓葉莧菜的變化最大。

2.5 干旱過程中不同品種莧菜葉片葉綠素含量比較

由圖5可見，干旱過程中，4個莧菜品種的葉片葉綠素含量都先呈下降的趨勢，都在干旱的第9天達到最小值，在復水后3 d恢復到處理前水平。在整個處理過程中，白圓葉莧菜葉片葉綠素變化幅度最大，香港種大紅圓葉莧菜的變化幅度最小。

2.6 干旱過程中不同莧菜品種葉片脯氨酸含量比較

由圖6可見，干旱過程中4個莧菜品種的葉片脯氨酸含量都先呈上升趨勢，在干旱第9天達最大值，其后呈下降趨勢，并在復水后3 d恢復原來水平。香港大紅圓葉莧菜在整個過程中變化幅度最大，白圓葉莧菜的變化幅度最小。

2.7 干旱過程中不同莧菜品種葉片丙二醛含量比較

由圖7可見，在干旱過程中4個莧菜品種的葉片丙二醛含量先呈上升趨勢，在干旱9 d達到最大值，后呈下降趨勢，并在復水后3 d恢復到原來的水平。其中香港種大紅圓葉莧菜的變化幅度最大，白圓葉莧菜的變化幅度最小。

2.8 干旱過程中不同莧菜品種葉片SOD活性比較

由圖8可見，干旱處理過程中，4種莧菜的葉片SOD活性都呈上升的趨勢，在干旱9 d達到最大值，后呈下降的趨勢，并在復水3 d恢復到處理前的水平。在整個處理過程中，香港種大紅圓葉莧菜變化的幅度最小，綠領全紅莧菜變化的幅度最大。

2.9 干旱過程中不同莧菜品種葉片POD活性比較

由圖9可見，隨著干旱過程延長，各個莧菜品種葉片POD活性的變化趨勢基本相同，均呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。在干旱脅迫初期，POD活性減少較慢，品種間差異較小，干旱脅迫3 d后，POD活性大幅度降低；在干旱脅迫的第9天時，4個品種POD活性均達到最小值。在復水3 d后，4種莧菜的POD活性均大幅度增加，并恢復到處理前的水平。在整個處理過程中，POD活性變化幅度最大的是香港種大紅圓葉莧菜，綠領全紅莧菜的變化幅度最小。endprint

2.10 干旱過程中不同品種莧菜葉片CAT活性比較

由圖10可見，從處理前到干旱9 d，4種莧菜的葉片CAT活性都呈上升的趨勢，干旱9 d達到最大值，其后呈下降的趨勢，并在到復水后3 d恢復到處理前的水平。在處理前到干旱3 d這段時間，白圓葉莧菜與香港種大紅圓葉莧菜的上升幅度最大，耐抽大紅莧菜的上升幅度最小。在干旱3～9 d這段時間里，白圓葉莧菜的CAT活性趨于平緩，變化不大，香港大紅圓葉莧菜與耐抽大紅莧菜變化幅度跟處理前到干旱3 d的變化幅度相似。在復水后3 d，4種莧菜的下降變化幅度都達到最大。

3 討論與結(jié)論

陸生植物最常遭受的環(huán)境脅迫是缺水，當植物耗水大于吸水時，就使組織內(nèi)水分虧缺。干旱對植物最直觀的影響是引起葉片萎蔫。萎蔫可分為暫時萎蔫和永久萎蔫，兩者根本差別在于前者只是葉肉細胞臨時水分失調(diào)，而后者是原生質(zhì)發(fā)生了脫水。原生質(zhì)脫水是旱害的核心，由此帶來一些列生理變化并危及植物的生命。土壤中沒有或只有少量有效水，這將會影響植物吸水，使其水分虧缺，引起永久萎蔫，影響植物的品質(zhì)。

本試驗結(jié)果表明，干旱條件下，莧菜品種間的形態(tài)和生理指標都存在一定的差異，可從中分析篩選出在干旱條件下適宜種植的莧菜品種。葉片的保水力直接體現(xiàn)植株的抗旱能力[10]。小麥等的抗旱研究表明，水分脅迫下各品種葉片相對含水量值與抗旱性呈正相關(guān)[11]。所以在水分脅迫條件下，植物的含水量下降的幅度越低，其抗旱性就越強。本試驗中，在停水狀態(tài)下，4種莧菜含水量都呈下降趨勢，在復水以后都能恢復至與脅迫前的水平相當。在干旱處理過程中，香港種大紅圓葉莧菜的水分含量變化的幅度最小，抗旱性最強；耐抽大紅莧菜水分含量的變化幅度較小，抗旱性強；綠領全紅莧菜的水分含量變化幅度大，抗旱性性弱；白圓葉莧菜水分含量變化幅度最大，抗旱性最弱。

脯氨酸在植物初生代謝中的作用尤為重要，人們在萎蔫的黑麥中首先發(fā)現(xiàn)了脯氨酸積累這一現(xiàn)象[12]。植物在遭受干旱、鹽漬、強光等其他脅迫環(huán)境中都有脯氨酸的積累，在水分虧缺條件下，細胞質(zhì)中的脯氨酸含量上升[13]。葉片脯氨酸含量增加，可提高細胞的溶質(zhì)含量，有助于細胞組織的持水，防止脫水[14]，對水分脅迫能起一個緩沖保護作用，增強植物的抗旱能力和抗逆性[15]。所以，在水分脅迫條件下脯氨酸的積累量越多，該品種抗旱性就越強。本試驗發(fā)現(xiàn)，在干旱過程中，4個莧菜品種的脯氨酸含量都上升，復水之后，4個品種的脯氨酸含量都接近恢復到停水前的水平，說明其自身調(diào)節(jié)能力起作用，其中香港種大紅圓葉莧菜的脯氨酸積累最多，其抗旱性能力較強，而白圓葉莧菜的脯氨酸積累最少，在這4個品種里面抗旱性能力最弱。

葉片中的葉綠素在光合作用中尤為重要，能將光能轉(zhuǎn)化為化學能，并用于物質(zhì)合成，也就是說葉綠素是作物有機營養(yǎng)的基礎[16]。輕度水分脅迫下，葉綠素含量降低幅度較小，復水后容易恢復；中度水分脅迫下，葉綠素含量下降幅度較大，復水后恢復幅度較大；重度脅迫時，葉綠素含量下降幅度最大。所以，植物在水分脅迫的條件下，葉綠素下降的幅度越大，其缺水越嚴重[17]。干旱過程中，4種莧菜品種的葉綠素都呈下降的趨勢，在復水之后葉綠素都恢復脅迫前的水平。但是香港種大紅圓葉莧菜與綠領全紅莧菜的葉綠素含量變化幅度最小，所以它們的水分缺失比較少，抗旱能力較高。白圓葉莧菜的變化幅度最大，其抗旱性最弱。

干旱使玉米的質(zhì)膜穩(wěn)定性降低，電解質(zhì)滲漏率與抗旱性呈極顯著的負相關(guān)，且靈敏度較高，是鑒定玉米抗旱性的較好的指標[18]。植物細胞的原生質(zhì)膜具有選擇透性[19]，在水分脅迫下，通過代謝活動使細胞內(nèi)溶質(zhì)的主動增加而導致細胞滲透勢的下降，從而降低體內(nèi)水勢，保證植物可從外界水勢降低的環(huán)境中繼續(xù)吸水，以維持細胞內(nèi)各種生理生化代謝的正常進行[11]。通常耐旱樹種相對電導率增加的幅度小[20]?？购敌詮姷臉浞N或受害較輕者，這種透性的變化可以逆轉(zhuǎn)，易恢復正常[21]。所以莧菜在水分脅迫條件下，膜透性下降的幅度越少，其抗旱性越強。在本試驗中，復水后4個莧菜品種的膜透性都能恢復到停水以前的水平，說明它們的自我調(diào)節(jié)能力都較強。香港種大紅圓葉莧菜的膜透性變化幅度最小，說明香港種大紅圓葉莧菜在4種莧菜中抗旱性最強，而白圓葉莧菜的變化幅度最大，抗旱性最弱。

SOD活性與品種抗旱性呈正相關(guān)。馬秀芳等[22]研究指出，干旱脅迫期CAT活性升高，但隨著干早脅迫時間的延長和強度的增加，其活性又下降，其變化趨勢與SOD變化基本一致。植物在遭受逆境脅迫過程中，產(chǎn)生的超氧陰離子自由基、過氧化氫和單線態(tài)氧等活性氧，在植物體內(nèi)抗氧化保護酶系統(tǒng)如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化氫酶（POD）的協(xié)同作用下，活性氧能不斷產(chǎn)生和被清除，使植物維持正常的代謝水平而免于傷害[23]。所以，在水分脅迫條件下，莧菜保護酶變化的幅度越少，其抗旱性越強。本試驗中，水脅迫條件下，4種莧菜的CAT、SOD活性呈上升趨勢，POD活性呈下降趨勢，其中，香港大紅圓葉莧菜的CAT、SOD活性上升的幅度最大，而且POD活性下降幅度也大，說明了POD與SOD、CAT協(xié)同維持莧菜的代謝水平。其中香港種大紅圓葉莧菜的保護酶變化幅度最少，所以其抗旱性最強，而白圓葉莧菜的氧化酶變化幅度最大，抗旱性最弱。

植物器官在逆境條件下，往往發(fā)生質(zhì)膜過氧化作用，而丙二醛（MDA）是質(zhì)膜過氧化的主要產(chǎn)物，其含量反映著質(zhì)膜過氧化程度[24]，關(guān)義新等[18]的研究也得出了相同的結(jié)論。所以，莧菜在水分脅迫條件下，丙二醛含量變化幅度越少，其抗旱性越強。本試驗中，干旱條件下，4種莧菜的丙二醛含量都呈上升的趨勢，而復水后都恢復到脅迫前的水平。其中香港種大紅圓葉莧菜上升的幅度最大，其抗旱性最強，而白圓葉莧菜的變化幅度最少，抗旱性最弱。

綜上所述，香港種大紅圓葉莧菜的抗旱性最強，耐抽大紅莧菜抗旱性次之，綠領全紅莧菜抗旱性弱，白圓葉莧菜抗旱性最弱。endprint

參考文獻

[1] 高原.莧菜的食用價值[J].四川烹飪，1994（3）：43.

[2] 潘瑞熾.植物生理學（第六版）[M].北京：高等教育出版社，2007（5）：295-297.

[3] Slavik B.植物與水分關(guān)系研究法[M].張崇浩，袁玉信譯.北京：科學出版社，1986：43-56.

[4] Manuel N， Cornic G， Aubert S， et al. Protection against photoinhibition in the alpine plant Geum[J]. Oecologia，1999， 119： 149-158.

[5] 張強.干旱[M].北京：氣象出版社，2009：26-32.

[6] 卡德爾·阿不都熱西提.干旱脅迫下不同作物品種葉片含水量的測定[J].喀什師范學院學報，2009（11）：3.

[7] 鄒琦.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：11-12，72-75，159-174.

[8] 湯春芳，劉云國，曾光明，等.錫脅迫對蘿卜幼苗活性氧產(chǎn)生、膜質(zhì)過氧化和抗氧化酶活性的影響[J].植物生理與分子生物學報，2004，30（4）：469-474.

[9] 朱維琴，吳良歡，陶勤南.氮營養(yǎng)對干旱逆境下水稻生長及抗氧化性能的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2006，18（2）：67-71.

[10] 趙琳，郎南軍，溫紹龍，等.云南干熱河谷4種植物抗旱機理的研究[J].西部林業(yè)科學，2006，35（2）：9-16.

[11] 李德全，鄒琦，程炳嵩.土壤干旱下不同抗旱性小麥品種的滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[J].植物生理學報，1992，18（1）：37-44.

[12] Rodriguez R， Redman R. Balancing the generation and elimination of reactive oxygen species[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2005， 102（9）： 17-22.

[13] Fricke W， Paldich E. The effect of water stress on the vacuole extravacuole compartmentation of proline in potato cell suspension culture[J]. Physiologia Plantarum， 1990， 78（3）： 11-15.

[14] 武勇，陳存及，劉寶，等.水分脅迫下柚木葉片生理指標的變化[J].福建林學院學報，2006，26（2）：103-106.

[15] Bohnert H J， Jensen R G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants [J]. Trends in Biotechnology， 1996， 14（3）： 89-97.

[16] 安玉艷，梁宗鎖，韓蕊蓮，等.土壤干旱對黃土高原3個常見樹種幼苗水分代謝及生長的影響[J].西北植物學報，2007，27（1）：91-97.

[17] 趙天宏，沈秀瑛，馬德光，等.水分脅迫及復水對玉米葉片葉綠素含量和光合作用的影響[J].雜糧作物，2003，23（1）：33-35.

[18] 關(guān)義新，戴俊英，陳軍，等.土壤干旱下玉米葉片游離脯胺酸的積累及其與抗旱性的關(guān)系[J].玉米科學，1996，4（1）：43.

[19] 李志剛，劉威，林彰文，等.蘆筍在PEG模擬干旱條件下的生理生化變化[J].生態(tài)科學，2006，25（1）：21-24.

[20] Morgan J M. Osmo regulation and water stress in higher plants [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1984（35）： 299-319.

[21] 朱秀紅，郝紹菊，茹廣欣，等.干旱梯度下刺槐無性系生理指標的變化與品種抗旱性的關(guān)系[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2006（2）：48-50.

[22] 馬秀芳，沈秀瑛，楊德光，等.不同耐旱性玉米品種對干旱的生理生化反應[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2002，33（3）：167-170.

[23] 田小磊，吳曉嵐，李云，等.鹽脅迫條件下氨基丁酸對玉米幼苗SOD、POD和CAT活性的影響[J].實驗生物學報，2005，38（1）：75-79.

[24] 王敏杰.作物抗旱性生理生化鑒定指標的研究現(xiàn)狀[J].遼寧農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學院學報，2010，9（12）：9.endprint

參考文獻

[1] 高原.莧菜的食用價值[J].四川烹飪，1994（3）：43.

[2] 潘瑞熾.植物生理學（第六版）[M].北京：高等教育出版社，2007（5）：295-297.

[3] Slavik B.植物與水分關(guān)系研究法[M].張崇浩，袁玉信譯.北京：科學出版社，1986：43-56.

[4] Manuel N， Cornic G， Aubert S， et al. Protection against photoinhibition in the alpine plant Geum[J]. Oecologia，1999， 119： 149-158.

[5] 張強.干旱[M].北京：氣象出版社，2009：26-32.

[6] 卡德爾·阿不都熱西提.干旱脅迫下不同作物品種葉片含水量的測定[J].喀什師范學院學報，2009（11）：3.

[7] 鄒琦.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：11-12，72-75，159-174.

[8] 湯春芳，劉云國，曾光明，等.錫脅迫對蘿卜幼苗活性氧產(chǎn)生、膜質(zhì)過氧化和抗氧化酶活性的影響[J].植物生理與分子生物學報，2004，30（4）：469-474.

[9] 朱維琴，吳良歡，陶勤南.氮營養(yǎng)對干旱逆境下水稻生長及抗氧化性能的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2006，18（2）：67-71.

[10] 趙琳，郎南軍，溫紹龍，等.云南干熱河谷4種植物抗旱機理的研究[J].西部林業(yè)科學，2006，35（2）：9-16.

[11] 李德全，鄒琦，程炳嵩.土壤干旱下不同抗旱性小麥品種的滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[J].植物生理學報，1992，18（1）：37-44.

[12] Rodriguez R， Redman R. Balancing the generation and elimination of reactive oxygen species[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2005， 102（9）： 17-22.

[13] Fricke W， Paldich E. The effect of water stress on the vacuole extravacuole compartmentation of proline in potato cell suspension culture[J]. Physiologia Plantarum， 1990， 78（3）： 11-15.

[14] 武勇，陳存及，劉寶，等.水分脅迫下柚木葉片生理指標的變化[J].福建林學院學報，2006，26（2）：103-106.

[15] Bohnert H J， Jensen R G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants [J]. Trends in Biotechnology， 1996， 14（3）： 89-97.

[16] 安玉艷，梁宗鎖，韓蕊蓮，等.土壤干旱對黃土高原3個常見樹種幼苗水分代謝及生長的影響[J].西北植物學報，2007，27（1）：91-97.

[17] 趙天宏，沈秀瑛，馬德光，等.水分脅迫及復水對玉米葉片葉綠素含量和光合作用的影響[J].雜糧作物，2003，23（1）：33-35.

[18] 關(guān)義新，戴俊英，陳軍，等.土壤干旱下玉米葉片游離脯胺酸的積累及其與抗旱性的關(guān)系[J].玉米科學，1996，4（1）：43.

[19] 李志剛，劉威，林彰文，等.蘆筍在PEG模擬干旱條件下的生理生化變化[J].生態(tài)科學，2006，25（1）：21-24.

[20] Morgan J M. Osmo regulation and water stress in higher plants [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1984（35）： 299-319.

[21] 朱秀紅，郝紹菊，茹廣欣，等.干旱梯度下刺槐無性系生理指標的變化與品種抗旱性的關(guān)系[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2006（2）：48-50.

[22] 馬秀芳，沈秀瑛，楊德光，等.不同耐旱性玉米品種對干旱的生理生化反應[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2002，33（3）：167-170.

[23] 田小磊，吳曉嵐，李云，等.鹽脅迫條件下氨基丁酸對玉米幼苗SOD、POD和CAT活性的影響[J].實驗生物學報，2005，38（1）：75-79.

[24] 王敏杰.作物抗旱性生理生化鑒定指標的研究現(xiàn)狀[J].遼寧農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學院學報，2010，9（12）：9.endprint

參考文獻

[1] 高原.莧菜的食用價值[J].四川烹飪，1994（3）：43.

[2] 潘瑞熾.植物生理學（第六版）[M].北京：高等教育出版社，2007（5）：295-297.

[3] Slavik B.植物與水分關(guān)系研究法[M].張崇浩，袁玉信譯.北京：科學出版社，1986：43-56.

[4] Manuel N， Cornic G， Aubert S， et al. Protection against photoinhibition in the alpine plant Geum[J]. Oecologia，1999， 119： 149-158.

[5] 張強.干旱[M].北京：氣象出版社，2009：26-32.

[6] 卡德爾·阿不都熱西提.干旱脅迫下不同作物品種葉片含水量的測定[J].喀什師范學院學報，2009（11）：3.

[7] 鄒琦.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：11-12，72-75，159-174.

[8] 湯春芳，劉云國，曾光明，等.錫脅迫對蘿卜幼苗活性氧產(chǎn)生、膜質(zhì)過氧化和抗氧化酶活性的影響[J].植物生理與分子生物學報，2004，30（4）：469-474.

[9] 朱維琴，吳良歡，陶勤南.氮營養(yǎng)對干旱逆境下水稻生長及抗氧化性能的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2006，18（2）：67-71.

[10] 趙琳，郎南軍，溫紹龍，等.云南干熱河谷4種植物抗旱機理的研究[J].西部林業(yè)科學，2006，35（2）：9-16.

[11] 李德全，鄒琦，程炳嵩.土壤干旱下不同抗旱性小麥品種的滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[J].植物生理學報，1992，18（1）：37-44.

[12] Rodriguez R， Redman R. Balancing the generation and elimination of reactive oxygen species[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2005， 102（9）： 17-22.

[13] Fricke W， Paldich E. The effect of water stress on the vacuole extravacuole compartmentation of proline in potato cell suspension culture[J]. Physiologia Plantarum， 1990， 78（3）： 11-15.

[14] 武勇，陳存及，劉寶，等.水分脅迫下柚木葉片生理指標的變化[J].福建林學院學報，2006，26（2）：103-106.

[15] Bohnert H J， Jensen R G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants [J]. Trends in Biotechnology， 1996， 14（3）： 89-97.

[16] 安玉艷，梁宗鎖，韓蕊蓮，等.土壤干旱對黃土高原3個常見樹種幼苗水分代謝及生長的影響[J].西北植物學報，2007，27（1）：91-97.

[17] 趙天宏，沈秀瑛，馬德光，等.水分脅迫及復水對玉米葉片葉綠素含量和光合作用的影響[J].雜糧作物，2003，23（1）：33-35.

[18] 關(guān)義新，戴俊英，陳軍，等.土壤干旱下玉米葉片游離脯胺酸的積累及其與抗旱性的關(guān)系[J].玉米科學，1996，4（1）：43.

[19] 李志剛，劉威，林彰文，等.蘆筍在PEG模擬干旱條件下的生理生化變化[J].生態(tài)科學，2006，25（1）：21-24.

[20] Morgan J M. Osmo regulation and water stress in higher plants [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1984（35）： 299-319.

[21] 朱秀紅，郝紹菊，茹廣欣，等.干旱梯度下刺槐無性系生理指標的變化與品種抗旱性的關(guān)系[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2006（2）：48-50.

[22] 馬秀芳，沈秀瑛，楊德光，等.不同耐旱性玉米品種對干旱的生理生化反應[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2002，33（3）：167-170.

[23] 田小磊，吳曉嵐，李云，等.鹽脅迫條件下氨基丁酸對玉米幼苗SOD、POD和CAT活性的影響[J].實驗生物學報，2005，38（1）：75-79.

[24] 王敏杰.作物抗旱性生理生化鑒定指標的研究現(xiàn)狀[J].遼寧農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學院學報，2010，9（12）：9.endprint