干濕交替對壩上草原微生物活性的影響

李春和， 韓永嬌， 楊 越,2， 張月叢， 楊依天， 楊 妮

(1.河北民族師范學院，河北承德 067000；2 北京師范大學資源學院，北京 100875)

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干濕交替對壩上草原微生物活性的影響

李春和1， 韓永嬌1， 楊 越1,2， 張月叢1， 楊依天1， 楊 妮1

(1.河北民族師范學院，河北承德 067000；2 北京師范大學資源學院，北京 100875)

[目的]為了認識干濕交替對土壤微生物活性的影響。[方法] 采用室內培養(yǎng)法，研究氮肥添加下栗鈣土中土壤微生物呼吸及微生物量碳對恒濕處理和干濕交替的響應。[結果] 干旱土壤再濕潤后激發(fā)了土壤微生物的生長，提高了土壤微生物活性。與恒濕處理相比，多次干濕交替后，土壤呼吸釋放CO2累積量增加了28.40%。干濕交替處理培養(yǎng)過程中，干濕交替處理下土壤微生物量最大值為467.2 mg/kg，比恒濕處理高20.60%。[結論] 干濕交替對土壤微生物生長代謝有重要影響。

干濕交替;土壤呼吸;微生物;微生物量

土壤干濕交替是指土壤經(jīng)歷干旱，隨后經(jīng)歷濕潤，然后經(jīng)歷干旱的這種交替出現(xiàn)的循環(huán)過程。干濕交替是土壤頻繁經(jīng)歷的自然過程，對CO2、CH4和N2O等溫室氣體的排放和水體富營養(yǎng)化有著深刻的影響[1]。草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要、分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)類型之一,對全球碳循環(huán)和氣候調節(jié)有著重要的作用和效應[2]。北方干旱半干旱草原區(qū)的氣候特點是冬季寒冷漫長，夏季炎熟干燥，水分蒸發(fā)量大，為降水量的幾倍到幾十倍。河北豐寧壩上草原地區(qū)位于內蒙古牧區(qū)和華北農業(yè)區(qū)交錯地帶，是季風氣候向大陸氣候和濕潤森林，向荒漠草原過渡的中間地帶，是京津地區(qū)的沙源。受全球氣候變化的影響，全球降水格局將發(fā)生改變[3-4]，河北壩上草原土壤出現(xiàn)干濕交替的頻率將增大。研究干濕交替條件下土壤微生物活性的變化，對于保護壩上草原土壤、指示草原上植物的生長具有重要意義。采用實驗室培養(yǎng)，模擬研究降雨引起的干濕交替條件下土壤中的微生物的動態(tài)變化，認識干濕交替體對土壤微生物活性的影響，預測氣候格局變化以及降雨的增加對草原土壤的影響，對更好地利用和保護草地資源具有非常重要的作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料供試土壤為栗鈣土(0 ～ 20 cm)，采自河北省豐寧縣大灘草地，于2013年10月按照“z”形采集8～10點混合樣。土壤樣品在室溫下風干，過2 mm篩，其基本的理化性質為：pH 7.8，有機質17.47 g/kg，全N 1.06 g/kg，全P 0.27 g/kg，全K 17.60 g/kg。

1.2 試驗設計每個樣品稱取10 g風干土壤于小瓶中，在25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中預培養(yǎng)7 d，采用稱重法定期補水，使得水分保持在風干土重的20%。預培養(yǎng)7 d后，即正式培養(yǎng)開始時向土壤樣品中一次性加入0.5 ml (NH4)2SO4，加入量為0.1 mg N/g土。試驗設2個處理：①恒濕培養(yǎng)處理，在培養(yǎng)過程中水分含量保持在風干土重的20%，培養(yǎng)時間為35 d；②干濕交替處理，供試土壤在25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中風干2 d，使得土壤含水量逐漸達到風干土重的10%，然后補水使得土壤含水量恢復到風干土重的20%，保持濕潤3 d，如此干旱-濕潤一次的過程即為一個干濕交替周期。在35 d的培養(yǎng)過程中，該處理一共干濕交替7次，設3次重復。在培養(yǎng)的第0、5、15、20、25和35天取樣，測定土壤的微生物量碳。

1.3 測定方法土壤呼吸測定使用二氧化碳分析儀；土壤微生物生物量以微生物C表示，采用氯仿熏蒸法，利用TOC分析儀(Multi C/N 3000,analitikjena,Germany)測定；土壤的全碳、全氮的測定用元素分析儀(Elemental,Germany)。

1.4 數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)及繪圖，應用SPSS13.0統(tǒng)計分析軟件檢驗2個處理數(shù)據(jù)差異的顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同處理對土壤呼吸速率的影響由圖1可知，供試土壤的基礎呼吸為0.212 6 mg/(kg·h)。在添加氮肥第1天后，2個處理土壤呼吸均迅猛增加，1 d內達到最大值后又開始不同程度的下降。其中,恒濕處理土壤呼吸速率在氮肥添加的第1個小時便達到最大值1.029 mg/(kg·h)，遠遠高于初始值，為初始值的4.84倍。此時，干濕交替處理的呼吸只達0.577 5 mg/(kg·h)，僅為恒濕處理的56.13%。此后，恒濕處理的呼吸速率便迅速下降，培養(yǎng)第4個小時后下降到0.813 6 mg/(kg·h)，而干濕交替處理的呼吸速率仍處于穩(wěn)定的緩慢增長的趨勢，培養(yǎng)第4個小時后上升到0.798 2 mg/(kg·h)，但仍遠遠小于恒濕處理的最大值。在培養(yǎng)第1天結束時，2個處理土壤呼吸分別為0.582 5和0.583 6 mg/(kg·h)，無顯著差異。隨著培養(yǎng)時間的進行，恒濕處理的呼吸速率一直處于穩(wěn)定下降的趨勢。在培養(yǎng)結束時，土壤呼吸速率僅為初始值的39.84%，下降為0.084 7 mg/(kg·h)。干濕交替處理土壤呼吸速率隨土壤水分的變化呈波浪式變化的趨勢。

2.2 不同處理對土壤呼吸釋放CO2累積量的影響從圖2可以看出，在培養(yǎng)前期，恒濕及干濕處理土壤呼吸釋放CO2累積量相當，無明顯差異，均保持較高的增長速度。隨著培養(yǎng)時間的進行，2個處理土壤呼吸釋放CO2累積量增長速度逐漸降低。其中，恒濕處理下土壤釋放的CO2累積量增長速度在0.05水平顯著低于干濕交替處理下土壤釋放的CO2累積量增長速度。在培養(yǎng)結束時，恒濕處理土壤呼吸釋放CO2累積量為204.9 mg/kg，干濕交替處理土壤呼吸釋放CO2累積量較之高出28.40%，為263.1 mg/kg，兩者差異在0.05水平顯著。

2.3 不同處理對土壤微生物量的影響從圖3可以看出，2個處理土壤微生物量表現(xiàn)出相同的變化趨勢。在培養(yǎng)前期，隨著培養(yǎng)時間增加呈增加趨勢，隨后則以較為緩慢的速度增長，在第4次取樣時土壤中微生物量達到最大值，干濕交替處理下土壤微生物量為467.2 mg/kg，比恒濕處理高20.60%。隨后，由于缺乏底物，土壤微生物量隨培養(yǎng)時間的增加呈降低的趨勢，干濕交替處理土壤微生物量下降的速度在0.05水平顯著高于恒濕處理下。在培養(yǎng)時間結束時，恒濕處理土壤的微生物量為253.4 mg/kg，干濕交替處理下土壤微生物量為274.4 mg/kg，差異不顯著(P>0.05)。

3 結論與討論

研究表明，與恒濕處理相比，多重干濕交替處理能夠顯著提高土壤微生物的活性。在干濕交替處理下，干旱土壤再濕潤的時候，能夠激發(fā)CO2的產(chǎn)量，呈現(xiàn)一個小的脈沖，隨干濕交替頻率的增加，這種效應越來越低。在底物充足的時候，干濕交替處理增加了土壤微生物量的含量。在自然條件下，土壤頻繁地處在干濕交替的變化中，且每次干旱和濕度強度和持續(xù)時間以及干濕交替的頻率均不同。同時，存在很多不確定性因素，例如溫度、植物根系、凋落物、人類活動的干擾等。雖然控制試驗所得的結果不能直接運用到自然情況中去，但是可以提供一些基本的趨勢。

3.1 干濕交替處理對土壤呼吸的影響土壤呼吸速率動態(tài)變化可表明土壤中微生物生長情況的變化。它與土壤中底物和土壤中水分變化密切相關。在自然條件下，土壤表面經(jīng)歷著水分的季節(jié)性波動。水分變化對CO2產(chǎn)量的激發(fā)在土壤中也是很常見的現(xiàn)象[5-6]。特別是在干旱、半干旱和地中海環(huán)境中，土壤很干燥，降雨不頻繁，土壤再濕潤所釋放的CO2可能在全年土壤表面釋放的CO2產(chǎn)量中占很大的比例[7]。

在培養(yǎng)開始時，底物的添加刺激了土壤微生物的生長，恒濕處理土壤呼吸迅猛增加。而在干濕交替處理下，土壤處于干旱失水的狀態(tài)，抑制微生物活性[8]，降低CO2的釋放。當干旱的土壤再濕潤的時候，通常情況下能夠刺激微生物活性，并且釋放CO2。這在干濕交替的第一個周期內表現(xiàn)不明顯，主要是因為此時土壤呼吸作用的主導因子是添加的底物。隨著培養(yǎng)時間的進行，干濕交替處理土壤呼吸速率隨著土壤水分的變化呈波浪式變化的趨勢，在干旱土壤再濕潤的時候激發(fā)了CO2的產(chǎn)生，土壤呼吸速率均呈現(xiàn)出一個小小的脈沖。Fierer等[9]通過對橡樹和草地土壤進行水分的室內控制試驗，發(fā)現(xiàn)在干旱土壤再濕潤時，激發(fā)CO2的產(chǎn)量，并且能夠持續(xù)2～6 d。Saetre等[10]對半干旱地區(qū)草地和灌木土壤的研究表明，在土壤再濕潤后， 17 h內 CO2的產(chǎn)量增加了10倍。Schmitt等[11]對挪威云杉林灰化土壤試驗中也同樣發(fā)現(xiàn)CO2產(chǎn)量激發(fā)現(xiàn)象。

在自然條件下，土壤并不只是經(jīng)歷一次干旱和濕潤，干濕交替的頻率對微生物活性也有很大的影響。隨著培養(yǎng)時間的進行，干旱的土壤再濕潤激發(fā)土壤呼吸的脈沖越來越小，其原因可能在于不穩(wěn)定碳隨培養(yǎng)時間減少[12]或土壤中細菌群落發(fā)生改變[13]。Borken等[7]分析了現(xiàn)有的文獻報道，發(fā)現(xiàn)隨著干濕交替的頻率增加，再濕潤對CO2產(chǎn)量的激發(fā)效應會不斷減弱。這一結果在農業(yè)土壤、草地土壤和森林土壤中都是一致的。

3.2 干濕交替處理對土壤微生物量的影響在土壤中，水分狀況變化(如干濕交替)對土壤的微生物活性有重要影響[5,14]。干濕交替對土壤微生物活性的影響主要表現(xiàn)在每次干旱后期微生物量均較低,在干旱條件下有一部分微生物死亡[15]。當土壤重新濕潤時易被活下來的生物降解時,在土壤濕潤后又刺激微生物生長。土壤水勢的快速變化能使微生物經(jīng)歷滲透性的沖擊[16]。

在試驗開始時，由于氮肥增加，刺激微生物生長，恒濕、干濕交替處理土壤微生物含量迅速增加。在培養(yǎng)前期，與恒濕處理相比，干濕交替處理顯著增加了土壤中微生物量含量。土壤微生物經(jīng)歷干旱，再濕潤的時候，對其生理來說也是一種脅迫。在經(jīng)歷再濕潤的初期，微生物量會大量增加，其原因在于存活下來的微生物量能夠很好地利用養(yǎng)分資源或死去的微生物[17]。隨著干濕交替頻率的增加，土壤干旱再濕潤刺激土壤微生物生長的效應持續(xù)進行，在培養(yǎng)的第20天時達最大值。在干旱條件下，土壤團粒結構會被壓縮，從而暴露新的土壤表面和前期受到保護的有機質[18]。土壤壓縮的強度和團粒結構的穩(wěn)定性與土壤有機質含量、微生物量有著很大的關系[19]。在土壤再經(jīng)歷濕潤的時候，土壤會膨脹，土壤團粒結構遭到進一步的破壞，暴露給微生物的有機質表面進一步增加，從而增加非生物有機質的生物可利用性[20]。但是，這種土壤物理結構破壞對土壤有機質可利用性和微生物活性的影響只是限制在少量幾次干濕循環(huán)之內[18-19]。Xiang等[8]通過對比研究表層土和次表層土，發(fā)現(xiàn)多次干濕交替增加了兩層土壤中的生物量，其最值出現(xiàn)在多次干濕交替處理的后期，并且次表層土的響應更強烈，其生物量比初始時增加了5～8倍，而表層土中只增加了30%。Schimel等[21]也發(fā)現(xiàn)干濕交替的頻率增加了樺樹土壤中的微生物量。這些研究都與該試驗結果一致，即多次干濕交替可以增加土壤中微生物量含量。

在培養(yǎng)后期，恒濕及干濕交替處理下土壤微生物量迅速降低，主要是由于整個試驗過程中沒有外源碳輸入，土壤中可供微生物消耗的有機質數(shù)量有限。同時，多次干濕交替后土壤持水能力下降，土壤團聚體裂解，釋放出有機質含量逐漸耗盡[18]。

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Influence of Drying-wetting Cycles on Microbial Activity in Bashang Soil

LI Chun-he1,HAN Yong-jiao1,YANG Yue1,2

(1.Hebei Normal University for Nationalities,Chengde,Hebei 067000; 2.College of Resources Science and Technology,Beijing Normal University,Beijing 100875)

[Objective]The research aimed to study the effects of drying-wetting cycles on microbial actitity. [Method] The influence of drying-wetting cycles on the respiration of the soil and the dynamics of microbial biomass C in soil with the addition of nitrogen fertilizer was investigated,through a laboratory incubation test.[Result] Compared with the continuous wetting treatment,drying-wetting cycles stimulated the microbial growth, and CO2respiration cumnlant decreased 28.40%.Druing the incubation,drying-wetting cycles resulted in the increase of microbial biomass carbon by about 20.60%, and the amount was 467.2 mg/kg.[Conclusion] Drying and rewetting cycles had direct and indirect effects on soil microbes.

Drying-wetting cycles; Soil respiration; Microbies; Microbial biomass

承德市財政局扶持項目(CZ2012008)。

李春和(1965- ),男,河北故城人,教授，碩士，從事環(huán)境土壤學方面的研究。

2015-02-05

S 154.2

A

0517-6611(2015)09-086-03