不同光強(qiáng)下瀕危植物伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片光合生理參數(shù)比較

葉飛英，陳子林，鄭偉成，劉菊蓮，周鈺?shū)?，章劍玉，潘成椿，季?guó)華

（1.浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局，浙江遂昌323300；2.浙江大盤(pán)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局,浙江 磐安322300；3.溫州科技職業(yè)學(xué)院,浙江溫州325006）

不同光強(qiáng)下瀕危植物伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片光合生理參數(shù)比較

葉飛英1，陳子林2，鄭偉成1，劉菊蓮1，周鈺?shū)?，章劍玉3，潘成椿1，季國(guó)華1

（1.浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局，浙江遂昌323300；2.浙江大盤(pán)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局,浙江 磐安322300；3.溫州科技職業(yè)學(xué)院,浙江溫州325006）

為探討伯樂(lè)樹(shù)Bretschneidera sinensis幼苗的適宜光強(qiáng)環(huán)境，并為伯樂(lè)樹(shù)幼苗的人工繁育及種群復(fù)壯提供參考，達(dá)到保護(hù)這一瀕危物種的目的，比較研究了不同光強(qiáng)下（1 450.00，550.00和200.00 μmol·m－2·s－1）伯樂(lè)樹(shù)幼苗的光合日變化、光響應(yīng)曲線、二氧化碳響應(yīng)曲線以及形態(tài)指標(biāo)等相關(guān)參數(shù)。結(jié)果表明：氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和光合速率的日變化均以全光處理下的較高；光強(qiáng)相對(duì)較高環(huán)境下（1 450.00和550.00 μmol·m－2·s－1）伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片的表觀光合速率、最大光合速率、最大羧化速率和羧化效率等光合參數(shù)值均顯著較高（P＜0.05），幼苗表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，說(shuō)明伯樂(lè)樹(shù)幼苗喜光。同時(shí)，不同光強(qiáng)處理下伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為21.22，19.93和14.95 μmol·m－2·s－1，其值均較低，說(shuō)明伯樂(lè)樹(shù)幼苗也較耐弱光。較高光強(qiáng)有利于伯樂(lè)樹(shù)的光合作用，植株長(zhǎng)勢(shì)健壯，株高和地徑相對(duì)較大。建議在進(jìn)行伯樂(lè)樹(shù)幼苗人工繁育時(shí)，不宜過(guò)度遮蔭光；在原生地?fù)嵊龝r(shí)，應(yīng)適當(dāng)增加林窗的光照強(qiáng)度。圖4表2參20

植物生理學(xué)；伯樂(lè)樹(shù)；幼苗；發(fā)光強(qiáng)度；光合作用

伯樂(lè)樹(shù)Bretschneidera sinensis又名鐘萼木，伯樂(lè)樹(shù)科Bretschneideraceae的落葉喬木，是中國(guó)特有的單種科植物，也是第三紀(jì)熱帶植物區(qū)系的孑遺種，對(duì)研究被子植物的系統(tǒng)發(fā)育及古地理、古氣候等具有重大的科學(xué)價(jià)值。由于伯樂(lè)樹(shù)星散分布，個(gè)體數(shù)量極少，被列為國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物［1］。因此，亟須開(kāi)展種群復(fù)壯的相關(guān)研究。近年來(lái)由于人為生態(tài)環(huán)境的破壞和砍伐，自然條件下結(jié)實(shí)少及野生動(dòng)物取食，導(dǎo)致伯樂(lè)樹(shù)自然狀態(tài)更新較差，林分內(nèi)很少見(jiàn)其幼樹(shù)［2］。因此，伯樂(lè)樹(shù)幼苗的繁育對(duì)其種群復(fù)壯具有重要意義。目前，關(guān)于伯樂(lè)樹(shù)幼苗繁育主要集中在形態(tài)觀察及生物學(xué)特性比較［2-7］，而少有從生理生態(tài)學(xué)方面對(duì)其適宜生境的研究［3,8］。喬琦等［3,8］在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)伯樂(lè)樹(shù)1年生幼苗的夏季死亡率較高，死亡原因之一是遭受到亞熱帶夏季強(qiáng)光照造成的高溫脅迫和干旱脅迫；同時(shí)研究認(rèn)為，不同光環(huán)境下對(duì)夏季幼苗的存活率和生長(zhǎng)量存在顯著區(qū)別，表現(xiàn)在全光環(huán)境下易造成幼苗的死亡，而極度弱光環(huán)境會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)遲緩，只有適度遮光有利于幼苗的形態(tài)生長(zhǎng)，其中自然遮光下的生長(zhǎng)量各項(xiàng)指標(biāo)（苗高、地莖、葉片數(shù)和側(cè)枝數(shù)等)和幼苗成活率達(dá)到最優(yōu)；而馬冬雪等［7］認(rèn)為，伯樂(lè)樹(shù)播種育苗遮光對(duì)苗木生長(zhǎng)沒(méi)有明顯影響，但在低海拔丘陵地區(qū)播種育苗需要適當(dāng)遮光。然而，前者的試驗(yàn)在溫室中進(jìn)行，而后者并未從生理角度予以深入探討。從植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性來(lái)看，隨著生長(zhǎng)光強(qiáng)的變化，植物能夠在形態(tài)及生理方面產(chǎn)生可塑性反應(yīng)，以適應(yīng)變化的光環(huán)境［9］。由于瀕危植物種群的分布區(qū)狹小、缺乏基因交流及生境長(zhǎng)期的退化，生理生態(tài)學(xué)適應(yīng)能力已經(jīng)弱化，因此，有不少瀕危植物的分布與其對(duì)光照的適應(yīng)相關(guān)［10］。如Liu等［11］對(duì)瀕危植物七子花Heptacodium miconioides的研究表明：其喜光而不耐強(qiáng)光，強(qiáng)光和弱光都對(duì)其光合作用以及抗氧化酶都非常不利，因而七子花從適應(yīng)光的角度，選擇中等海拔區(qū)域高大喬木較少的群落中，以滿足其生長(zhǎng)和生理的需要。張旺鋒等［12］對(duì)瀕危植物銀杉Cathaya argyrophylla的研究表明：適度遮光有利于銀杉抵御冬季光抑制。香果樹(shù)Emmenopterys henryi為中性偏陽(yáng)樹(shù)種，喜溫暖濕潤(rùn)氣候，幼樹(shù)喜陰濕，成樹(shù)喜光，且母樹(shù)在光照不足的條件下難以開(kāi)花結(jié)實(shí)［13-14］。為了明確伯樂(lè)樹(shù)幼苗對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)特性，本研究從光合生理角度并結(jié)合形態(tài)指標(biāo)研究了伯樂(lè)樹(shù)幼苗對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)，旨在探討伯樂(lè)樹(shù)幼苗的適宜光強(qiáng)環(huán)境，以期為伯樂(lè)樹(shù)幼苗的人工繁育及其種群復(fù)壯提供參考。

1 材料與方法

1.1 植物材料及處理

種子于2010年10月采自浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。清水洗去種子的肉質(zhì)外種皮，置于室內(nèi)稍做晾干。將洗凈的種子置于濕砂中儲(chǔ)藏，m（種子）∶m（濕砂）=1∶1，沙子含水量為5.11%～6.07%，定期翻動(dòng)種子并檢查溫度與水分狀況。2011年3月將萌動(dòng)的種子分別播種在大盤(pán)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的試驗(yàn)地。試驗(yàn)地海拔高度約為500.00 m，土壤類(lèi)型為山地黃壤。利用遮陽(yáng)網(wǎng)設(shè)置不同光強(qiáng)，分別為0層、1層和2層。測(cè)定于2011年6月25-30日（晴天）進(jìn)行，此時(shí)伯樂(lè)樹(shù)處于旺盛生長(zhǎng)期。由于山頂試驗(yàn)地伯樂(lè)樹(shù)幼苗長(zhǎng)勢(shì)較差，未予以測(cè)量。運(yùn)用便攜式光合作用測(cè)量?jī)x（Li-6400）探頭分別測(cè)量晴天中午11：00時(shí)左右的光強(qiáng)，其光強(qiáng)分別約為1 450.00，550.00和200.00 μmol·m-2·s-1。

1.2 測(cè)量及計(jì)算方法

先隨機(jī)選取25株長(zhǎng)勢(shì)較為一致的幼苗，測(cè)量其地徑和高度。由于其枝條尚未完全開(kāi)展，故未對(duì)冠幅等形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量。隨后選擇其中的5株植物進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)量，葉片選自下而上第2片復(fù)葉完全展開(kāi)的頂葉作為測(cè)量對(duì)象。儀器采用美國(guó)Licor公司生產(chǎn)的Licor-6400型便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)。

光合日變化的測(cè)定于6月30日8：00-18：00進(jìn)行，2 h測(cè)量1次。采用凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），胞間二氧化碳濃度（Ci），大氣二氧化碳濃度（Ca），光合有效輻射（RPAR）等的日進(jìn)程，進(jìn)而計(jì)算水分利用效率（EWUE）=Pn/Tr［15］等。

光響應(yīng)曲線的測(cè)定于6月26-27日進(jìn)行。設(shè)定溫度為28.00℃，二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)為400 μmol·mol-1，空氣相對(duì)濕度為50%～70%，應(yīng)用Li-6400-02B紅藍(lán)光光源提供不同的光合有效輻射強(qiáng)度（RPARμmol·m-2· s-1）， 分別在 RPAR為 1 500.00， 1 200.00， 1 000.00， 800.00， 600.00， 400.00， 200.00， 150.00，100.00，50.00，20.00，0.00 μmol·m-2·s-1下測(cè)定不同含水量下伯樂(lè)樹(shù)葉片的凈光合速率（μmol·m-2·s-1）。

二氧化碳響應(yīng)曲線的測(cè)定于6月28-29日進(jìn)行。設(shè)定溫度為28.00℃，有效輻射強(qiáng)度為1 000.00 μmol·m-2·s-1作為測(cè)定光強(qiáng)，采用Li-6400液化二氧化碳鋼瓶提供不同的二氧化碳體積分?jǐn)?shù)，分別在二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)為400.00，300.00，200.00，150.00，100.00，50.00，20.00，400.00，600.00，800.00，1 000.00，1 200.00 μmol·mol－1的條件下測(cè)定葉片凈光合速率，擬合得出最大光合速率（Amax），表觀羧化速率（ECE），光下呼吸速率（R），二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)（PCCP）和二氧化碳飽和點(diǎn)（PCSP）。

1.3 數(shù)據(jù)分析及作圖

運(yùn)用模型對(duì)光響應(yīng)曲線和二氧化碳響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合［16－17］。運(yùn)用SPSS 12.0進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，運(yùn)用Excel 2010做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合參數(shù)的日變化

對(duì)伯樂(lè)樹(shù)1年生幼苗的葉片光合參數(shù)日變化進(jìn)行動(dòng)態(tài)觀測(cè)結(jié)果表明：不同光強(qiáng)下的伯樂(lè)樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度（Gs），蒸騰速率（Tr）和光合速率（Pn）均以全光處理下的較高，遮光處理下較低（圖1），且遮光處理整體上無(wú)顯著差異；不同光強(qiáng)下的伯樂(lè)樹(shù)葉片水分利用效率（EWUE）整體表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，其中較高光強(qiáng)下（1 450.00和550.00 μmol·m－2·s－1）的水分利用效率在14：00時(shí)有所下降，推測(cè)是高溫和強(qiáng)光造成了葉片的 “午休”現(xiàn)象。

圖1 不同光強(qiáng)下伯樂(lè)樹(shù)幼苗氣孔導(dǎo)度（Gs），蒸騰速率（Tr），水分利用效率（EWUE）和光合速率（Pn）等的日變化Figure 1 Day changes of Gs,Tr,EWUEand Pnof Bretschneidera sinensis seedlings under different light intensities

2.2 伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片的光響應(yīng)曲線

伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片光合速率對(duì)光的響應(yīng)曲線見(jiàn)圖2。由圖2可以看出：當(dāng)光強(qiáng)較弱時(shí)，不同光強(qiáng)下的伯樂(lè)樹(shù)幼苗光合速率差異不明顯；當(dāng)光強(qiáng)大于200.00 μmol·m－2·s－1時(shí)，較高光強(qiáng)下（1 450.00和550.00 μmol·m－2·s－1）的光合速率顯著高于弱光（P＜0.05）。對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合得出的最大光合速率（Pmax）也顯示，全光和1層處理下的最大光合速率分別為13.94和12.00 μmol·m－2·s－1，而2層處理下的最大光合速率為4.14 μmol·m－2·s－1，其差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。從伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)（PLCP）來(lái)看，不同光強(qiáng)處理下的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為21.22，19.93和14.95 μmol·m－2·s－1，其值均較低（表1）。

表1 不同光強(qiáng)下伯樂(lè)樹(shù)幼苗光響應(yīng)參數(shù)的比較Table 1 Effects of light intensities on the photoresponse parameters of Bretschneidera sinensis seedlings

2.3 伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片的二氧化碳響應(yīng)曲線

伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片光合速率對(duì)二氧化碳的響應(yīng)曲線見(jiàn)圖3。由圖3可以看出：隨著二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的升高，光合速率逐漸升高，其光合速率以全光下最高，1層遮陽(yáng)網(wǎng)下次之，2層遮陽(yáng)網(wǎng)下的光合速率最低。對(duì)二氧化碳響應(yīng)曲線擬合的結(jié)果表明，不同光強(qiáng)下的最大羧化速率（Amax）分別為39.74，31.82和23.17 μmol·m－2·s－1（表2）。經(jīng)檢驗(yàn)，不同處理之間的差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

圖2 不同光強(qiáng)下伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片光響應(yīng)曲線Figure 2 Photoresponse curve of Bretschneidera sinensis seedlings under different light intensities

圖3 不同光強(qiáng)下伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片二氧化碳響應(yīng)曲線Figure 3 CO2-response curve of B.sinensis seedlings under different light intensities

2.4 伯樂(lè)樹(shù)幼苗形態(tài)指標(biāo)

由圖4可以看出：全光下的伯樂(lè)樹(shù)幼苗地徑最大（P＜0.05），而1層和2層遮陽(yáng)網(wǎng)處理之間無(wú)顯著差異；同樣，伯樂(lè)樹(shù)幼苗高度的結(jié)果表明，全光下的伯樂(lè)樹(shù)幼苗最高。

3 討論

植物葉片光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線可深入了解植物的最大光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)等光合參數(shù)，是研究光合作用特性的最主要內(nèi)容之一［18］。光飽和點(diǎn)的高低反映了光合機(jī)構(gòu)暗反應(yīng)過(guò)程對(duì)同化力最大需求量的多少，以及植物利用光強(qiáng)的能力；光補(bǔ)償點(diǎn)的高低反映了對(duì)弱光的利用能力高低［19］。本研究結(jié)果表明：高光強(qiáng)下的伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片光飽和點(diǎn)較高，其對(duì)應(yīng)的光合速率日變化及最大光合速率均較高，說(shuō)明相對(duì)高的光強(qiáng)更有利于伯樂(lè)樹(shù)幼苗的光合作用。這與伯樂(lè)樹(shù)幼苗實(shí)際生長(zhǎng)情況相一致。野外調(diào)查也表明伯樂(lè)樹(shù)為高大的喬木樹(shù)種，在原生分布點(diǎn)多處于群落上層，說(shuō)明伯樂(lè)樹(shù)為喜光樹(shù)種。然而，本研究結(jié)果與喬琦等［8］研究結(jié)果不一致。分析認(rèn)為有可能是試驗(yàn)地氣候及測(cè)量時(shí)間的不同而造成。本研究地位于浙江省大盤(pán)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔約500.00 m的山坡。該區(qū)溫度適宜，雨水充沛，試驗(yàn)期間最大光強(qiáng)為1 450.00 μmol·m－2·s－1。另外，不同光強(qiáng)處理下的伯樂(lè)樹(shù)幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)均較低，說(shuō)明伯樂(lè)樹(shù)幼苗較耐蔭。但弱光下伯樂(lè)樹(shù)幼苗植物相對(duì)矮小，長(zhǎng)勢(shì)較慢。這與喬琦等［8］研究結(jié)果相一致。

圖4 不同光強(qiáng)下伯樂(lè)樹(shù)幼苗地徑和高度Figure 4 Ground diameters and height of Bretschneidera sinensi seedlings under different light intensities

光合作用是綠色植物生物量積累的基礎(chǔ)。植物光合作用所需要的碳源主要是空氣中的二氧化碳。由二氧化碳響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果來(lái)看，全光下的伯樂(lè)樹(shù)幼苗二氧化碳羧化效率最高，說(shuō)明其核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的量及酶活性均較高［19］。這與最大羧化速率值相一致，說(shuō)明較高光強(qiáng)更有利于伯樂(lè)樹(shù)進(jìn)行二氧化碳同化，從而積累較多有機(jī)物以增加其生物量。這與伯樂(lè)樹(shù)幼苗形態(tài)指標(biāo)結(jié)果相一致。

另外，本研究結(jié)果顯示：光合速率的日變化反映出伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片有 “午休”現(xiàn)象，說(shuō)明強(qiáng)光高溫不利于伯樂(lè)樹(shù)幼苗生長(zhǎng)。同樣，伍銘凱等［20］研究也認(rèn)為伯樂(lè)樹(shù)不耐高溫，易遭日灼。因此，推測(cè)本研究與喬琦等［8］研究結(jié)果不一致的原因也有可能是溫度不同造成的。喬琦等［8］研究在華南植物園的溫室內(nèi)進(jìn)行。夏季溫室溫度遠(yuǎn)高于山地林地；同時(shí)，也認(rèn)為氣溫和土溫過(guò)高、土壤濕度較低等也易使部分幼苗遭受干旱脅迫而大量死亡。因此，建議探討伯樂(lè)樹(shù)的幼苗光響應(yīng)特性應(yīng)考慮溫度因素。

綜合氣體交換參數(shù)的日變化、光響應(yīng)曲線和二氧化碳響應(yīng)曲線的試驗(yàn)結(jié)果表明，光強(qiáng)相對(duì)較高下的伯樂(lè)樹(shù)幼苗葉片的表觀光合速率、最大光合速率、最大羧化速率和二氧化碳羧化效率等光合參數(shù)值均較高，幼苗表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。建議在進(jìn)行伯樂(lè)樹(shù)幼苗人工繁育時(shí)，不宜過(guò)度遮光；在原生地?fù)嵊龝r(shí)，應(yīng)適當(dāng)增加林窗的光照強(qiáng)度。

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Photosynthetic physiological response of Bretschneidera sinensis seedlings to light intensity

YE Feiying1,CHEN Zilin2,ZHENG Weicheng1,LIU Julian1,ZHOU Yuhong2, ZHANG Jianyu3,PAN Chengchun1,JI Guohua1
（1.Management Office,Jiulong Mountain National Nature Reserve,Suichang 323300,Zhejiang,China;2. Management Office,Dapanshan National Nature Reserve,Pan’an 322300,Zhejiang,China;3.Wenzhou Vocational College of Science and Technology,Wenzhou 325006,Zhejiang,China）

Bretschneidera sinensis,an endemic species in China and one China’s national first-level protected wild plants,is a particularly rare,severely endangered,and protected plant whose conservation for biodiversity is needed.This study determined the effect of different light intensities on the photosynthetic physiological response of B.sinensis and offered some suggestions for conservation.The photosynthetic characteristics of B. sinensis seedlings grown outdoors were studied with different light intensities（1 450,550,and 200 μmol·m－2· s－1）.Results showed that daily changes in stomatal conductance,transpiration rate,and photosynthetic rate with 1 450 μmol·m－2·s－1were higher than with 550 and 200 μmol·m－2·s－1.As light intensity decreased,the maximum photosynthetic rate（Pmax）,the light saturation point（LSP）,the carboxylation rate（CU）,and the maximum rate of carboxylation （Amax）all decreased.Therefore,light intensity should be considered carefully when biodiversity conservation of B.sinensis to be carried out.［Ch,4 fig.2 tab.20 ref.］

plant physiology;Bretschneidera sinensis;seedling;light intensity;photosynthetic physiological

S718.3；Q948.1

A

2095-0756（2015）05-0716-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.009

2014-09-14；

2015-04-04

林業(yè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中央財(cái)政補(bǔ)助資金資助項(xiàng)目（浙財(cái)農(nóng)字［2010］174號(hào)）；浙江省溫州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（S20130003）

葉飛英，助理工程師，從事自然資源保護(hù)研究。E-mail：315126864@qq.com。通信作者：鄭偉成，從事自然資源保護(hù)與研究。E-mail：jlszwc@126.com