2個地被菊品種對不同遮光處理的生理適應性

雷 燕， 李慶衛(wèi)， 李文廣， 景 珊， 陳俊愉

（1.北京林業(yè)大學 花卉種質創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室，北京100083；2.北京林業(yè)大學 國家花卉工程技術研究中心，北京100083；3.北京林業(yè)大學 城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室，北京 100083；4.北京林業(yè)大學 園林學院，北京100083；5.大慶市城市管理局，黑龍江 大慶163311）

2個地被菊品種對不同遮光處理的生理適應性

雷 燕1,2,3,4， 李慶衛(wèi)1,2,3,4， 李文廣5， 景 珊1,2,3,4， 陳俊愉1,2,3,4

（1.北京林業(yè)大學 花卉種質創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室，北京100083；2.北京林業(yè)大學 國家花卉工程技術研究中心，北京100083；3.北京林業(yè)大學 城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室，北京 100083；4.北京林業(yè)大學 園林學院，北京100083；5.大慶市城市管理局，黑龍江 大慶163311）

為探究地被菊Chrysanthemum grandiflorum在不同遮光處理下的生理適應性，以地被菊 ‘梅紅’ ‘Meihong’‘金不換’ ‘Jinbuhuan’為試驗材料，通過人工搭設不同透光率（A：25%透光率；B：50%透光率；C：85%透光率；ck：全光照）的遮陽網對它們進行遮光逆境脅迫處理。結果表明：隨著遮光程度的增加，地被菊株高、葉面積、節(jié)間長度、葉綠素質量分數和花徑等呈增加趨勢，冠幅、基徑、比葉質量、葉綠素a/b值、分枝數和成花量等呈降低趨勢；地被菊在遮光條件下的光飽和點、光補償點及暗呼吸速率下降，表現(xiàn)出它們在弱光條件下的生理適應機制；地被菊雖是陽生植物，但其光照生態(tài)幅較寬，輕度遮光（85%透光率）能促進其光合效率，減少光抑制，促進長勢，當透光率達減少到25%時，仍能正常開花；另外，不同品種對光的適應能力存在一定的差異性， ‘金不換’對光強的生態(tài)適應范圍大于 ‘梅紅’。圖2表6參24

園藝學；地被菊；遮光處理；光合特性；葉綠素；比葉質量；觀賞特性

地被菊Chrysanthemum grandiflorum為菊科Compositae菊屬Dendranthema多年生宿根草本花卉，是陳俊愉院士及其帶領的團隊，利用中國優(yōu)良的野生菊花資源反復進行雜交而選育出的極具園林應用價值的菊花新品種群。地被菊具有植株低矮、株型緊湊、花色豐富、花朵繁多、花期長、抗逆性強、耐粗放管理等特點［1-2］，適于在廣場、街道、公園、風景區(qū)、居民區(qū)等各類綠地中應用，是城市園林綠化的優(yōu)良地被植物［3］。地被菊作為優(yōu)良的觀花地被植物，在維持城市生態(tài)平衡、豐富城市綠化景觀等方面可發(fā)揮重要的作用。目前，對地被菊的研究多集中在育種、栽培、抗寒、抗旱、耐鹽堿以及耐濕熱等方面［3-5］，而光照對地被菊產生的影響卻鮮有人研究。隨著城市化進程的加快，綠地面積逐漸減少，由高層建筑、立交橋、林地等形成的蔭地、半蔭地面積不斷增加，造成了大量的蔭地生態(tài)環(huán)境。光照作為影響植物光合作用最主要的生態(tài)因子，是影響園林植物配置的主要因素［6-7］，地被菊對光照條件的適應能力決定了它們在園林綠化中的應用形式。因此，本研究通過對地被菊進行人工遮光處理，了解不同光照條件對地被菊光合特性及觀賞特性的影響，為地被菊作為林下觀花地被植物提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于北京林業(yè)大學園林學院梅菊圃，地處39°23′～41°05′N，115°20′～117°32′E。砂質壤土。年平均氣溫為12℃左右，平均年積溫（平均氣溫大于0℃的積溫）在4 500℃以上。無霜期較長，為180～200 d。日照充足，日照時數平均為2 600～2 700 h。年降水量只有600 mm左右，年平均相對濕度為54%。由于受季風影響，降水大多集中在夏季，占全年降水量的70%以上，而春冬2季降水最少，僅占11%左右。

1.2 試驗材料及處理方法

2014年3月10日選取生長健壯、整齊一致的地被菊品種 ‘金不換’Chrysanthemum grandiflorum‘Jinbuhuan’及 ‘梅紅’Chrysanthemum grandiflorum ‘Meihong’插穗，于潔凈的河沙插床上進行扦插育苗。5月10日，將已經生根的扦插苗移栽至練苗區(qū)進行練苗30 d。6月10日，各選取60株·種-1長勢一致、生長健壯的扦插苗定植于大田中，緩苗1周后，選用不同透光率的遮陽網進行遮光處理：處理A（25%透光率）、處理B（50%透光率）、處理C（85%透光率）、對照ck（全光照）。采用完全隨機區(qū)組設計，5株·處理-1，重復3次，60 d后對各項指標進行測定。

1.3 測定項目與方法

遮光處理60 d后，用卷尺測定植株株高、冠幅，用游標卡尺測定基徑、節(jié)間長度［8］；用掃描儀掃描葉片，AutoCAD軟件測定葉長、葉寬、葉面積；使用打孔器（d=0.6 cm）鉆取葉片，測定葉片單位面積干質量、鮮質量及含水量［9］；利用美國LI-COR公司產的LI-6400型便攜式光合儀測定光響應曲線，測定試驗植株不同處理下成熟葉片的凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1），蒸騰速率（Tr，mmol·mol-1·s-1），氣孔導度（Gs，mol·m-2·s-1），胞間二氧化碳摩爾分數（Ci，μmol·mol-1）等光合參數，計算出植株的光補償點（PLCP），光飽和點（PLSP），最大凈光合速率（Pnmax），暗呼吸速率（Rd）和最大表觀量子效率（Φ）；運用UV-3300分光光度計，采用Lichtenthaler［9］法測定葉綠素質量分數。10月上旬盛花期，觀察花的形態(tài)特征，用游標卡尺測量花徑，11月中下旬95%的花枯萎后，采摘，計算成花量及分枝數。

1.4 數據統(tǒng)計與分析

采用SPSS 20.0和Excel軟件進行數據分析；采用Duncan法進行方差分析；運用Farquhar［10］模型對光合曲線進行擬合。

2 結果與分析

2.1 遮光對地被菊形態(tài)特征的影響

2.1.1 遮光對地被菊株高、冠幅、基徑、節(jié)間長度的影響 由表1可知：60 d的遮光處理對植株的株高、冠幅、基徑、節(jié)間長度等方面均產生了顯著的影響。在透光率85%條件下，2個品種株高達到最大值，其次是透光率25%條件下，然后是透光率50%條件下，全光照下植株最矮，各處理組間差異顯著?！芳t’冠幅隨著遮光程度的增加逐漸減小，在全光照條件下達到最大值47.33 cm，透光率25%條件下冠幅最小29.33 cm，各處理組差異顯著。 ‘金不換’在透光率85%條件下冠幅最大34.33 cm，比全光照條件下增加了21.18%。 ‘梅紅’在全光照條件下有最大莖粗9.97 mm，而 ‘金不換’在透光率85%條件下有最大基徑，為7.52 mm，比全光照條件下增加了14.81%。節(jié)間長度隨著遮光程度的增加逐漸加長?？梢?，弱光有利于莖的延長生長。植物為獲取足夠陽光，會大大增加基徑生長速度以使新生葉片盡快達到林木頂層，從而引起節(jié)間明顯延長［11］，這與前人研究結果一致。在透光率25%的弱光環(huán)境下，植物株高增加，同時基徑變細，冠幅減小，節(jié)間變長，植株變得細弱，一定程度上影響了其生長勢。

表1 遮光處理對地被菊植株形態(tài)的影響Table 1 Effects of shading on plant morphologies of Chrysanthemum grandiflorum

2.1.2 遮光對地被菊葉厚、葉長、葉寬及葉面積的影響 由表2可知：經遮光處理后，葉厚、葉長、葉寬、葉面積等差異顯著，表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。具體表現(xiàn)為葉片厚度隨著遮光程度的增加而呈下降趨勢；葉長、葉寬及葉面積隨著遮光程度的增加而呈上升趨勢，不同處理間差異顯著。其中葉面積由全光照到透光率85%條件下，由透光率85%到透光率50%條件下，由透光率50%到透光率25%條件下的增幅分別為 ‘梅紅’：13.66%，26.54%，57.21%； ‘金不換’：30.53%，32.72%，25.58%。由此可推斷，在遮光條件下，地被菊通過增加單位生物量的葉面積來捕獲足夠的光能提供給植株進行光合作用，制造出能滿足生命活動所需要的有機物，以適應弱光環(huán)境。

表2 遮光處理對地被菊葉片特征的影響Table 2 Effects of shading on leaf characteristics of Chrysanthemum grandiflorum

2.1.3 遮光對地被菊分枝數、成花量以及花徑的影響 地被菊的分枝數及成花量受光照條件影響顯著（表3）。分枝數隨著遮光程度的增加呈下降趨勢。成花量變化趨勢與分枝數一致。遮光對花徑產生了一定的影響，隨著遮光程度的增加，花徑有所增加。

表3 遮光處理對地被菊枝條及花的影響Table 3 Effects of shading on branches and flowers of Chrysanthemum grandiflorum

2.2 遮光對地被菊比葉質量、單位面積鮮質量及單位面積含水量的影響

比葉質量是衡量植物葉片光合特性的一個重要參數，可以反映植物葉片在不同的光環(huán)境中同化產物量的變化情況［12］。由表4可知：經遮光處理后，地被菊的比葉質量、單位面積鮮質量、單位面積含水量差異顯著，三者變化趨勢一致，即隨著遮光程度的增加，比葉質量、單位面積鮮質量及單位面積含水量逐漸降低。

表4 遮光處理對地被菊葉片質量的影響Table 4 Effects of shading on leaf weight of Chrysanthemum grandiflorum

2.3 遮光對地被菊葉綠素質量分數的影響

表5 遮光處理對地被菊葉綠素質量分數的影響Table 5 Effects of shading on chlorophyll contents of Chrysanthemum grandiflorum

經遮光處理后，地被菊葉片色素質量分數差異顯著（表5）。葉綠素質量分數在遮光處理下明顯高于對照組。具體表現(xiàn)為：葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量隨著遮光程度的增加逐漸增加；葉綠素a/b值在葉綠素總量增加的情況下逐漸減小。這說明了葉綠素b的增加幅度比葉綠素a大，這是植物對弱光環(huán)境表現(xiàn)出的生態(tài)適應，保證植物在弱光環(huán)境中能更好地利用散射光，從而提高植株的光能利用率；類胡蘿卜素含量隨著遮光程度的增加明顯增加。由此可知：遮光處理在一定程度上提高了地被菊葉片葉綠素a，葉綠素b，葉綠素總量和類胡蘿卜素的質量分數，降低了葉綠素a/b值，來適應弱光環(huán)境。

2.4 遮光對地被菊光合特性的影響

從圖1和圖2可以看出：當光合有效輻射RPAR在800.000 μmol·m－2·s－1以內時，地被菊葉片凈光合速率Pn隨RPAR的增加迅速升高；當RPAR達到800.000 μmol·m－2·s－1后，Pn增加緩慢，但當RPAR超過一定范圍后，植株葉片Pn增速幾乎維持不變，此時葉片光合速率已達到飽和現(xiàn)象。由表6可知：經遮光處理后，地被菊光補償點、光飽和點、最大凈光合速率、最大表觀量子效率、暗呼吸速率均差異顯著?！鸩粨Q’在全光照條件下，光飽和點達到最大值2 046.663 μmol·m－2·s－1，顯著大于其他3組處理下植株的光飽和點，即隨著遮光程度的增加，光飽和點不同程度的降低，其中，在透光率85%條件下下降至1 869.030 μmol·m－2·s－1，透光率50%條件下下降至1 717.083 μmol·m－2·s－1，透光率25%條件下下降至1 645.373 μmol·m－2·s－1； ‘梅紅’在透光率85%條件下光飽和點最大，為2 003.080 μmol·m－2·s－1，明顯高于全光照條件下的光飽和點1 732.587 μmol·m－2·s－1，其他幾個處理下，光飽和點隨著遮光程度的增加而逐漸減低。透光率50%條件下為1 694.603 μmol·m－2·s－1，透光率25%條件下為1 293.443 μmol·m－2·s－1。

光補償點、最大凈光合速率、暗呼吸速率變化趨勢與光飽和點變化趨勢一致。植物光補償點越低，植物對弱光環(huán)境的適應能力越強［13］。經遮光處理后，地被菊葉片光補償點、暗呼吸速率及最大凈光合速率較對照組均有不同程度的降低，與對照組差異顯著； ‘梅紅’最大凈光合速率在透光率85%條件下有最大值29.593 μmol·m－2·s－1，比全光照條件下顯著提高了18.84%，透光率50%條件下最大凈光合速率與全光照條件下差異不顯著，分別為24.248 μmol·m－2·s－1和24.901 μmol·m－2·s－1，透光率25%條件下較全光照條件下顯著降低，為18.616 μmol·m－2·s－1。

最大表觀量子效率（Φ）是葉片光能利用率的一個重要指標，反映了植物在弱光條件下對光的利用能力［14］。一般情況下，耐蔭植物的最大表觀量子效率在弱光環(huán)境中有所增加，以提高光能利用效率。從表6可知：地被菊在全光照條件下具有最大表觀量子效率，隨著遮光程度的增加，最大表觀量子效率并沒有出現(xiàn)遞增的現(xiàn)象，由此可推斷：地被菊對光照的適應性表現(xiàn)為喜陽。在全光照及透光率85%條件下，地被菊對光照強度的利用能力顯著高于透光率25%及透光率50%條件下，即當遮光程度較高時，地被菊不能很好地利用光能效率，影響了其生長勢。

圖1 地被菊 ‘金不換’光響應曲線Figure 1 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of‘Jinbuhuan’

圖2 地被菊 ‘梅紅’光響應曲線Figure 2 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of‘Meihong’

3 討論與結論

光環(huán)境是影響植物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因子。隨著光環(huán)境的變化，植物能夠在形態(tài)和生理方面發(fā)生可塑性響應來適應變化的光環(huán)境［15］。從試驗結果與分析中可知，地被菊的形態(tài)特征、比葉質量、色素質量分數及各項光合指標經遮光處理后，差異顯著。經遮光處理后，地被菊株高增加，基徑變細，節(jié)間變長，分枝數減少，成花量降低；葉面積、葉長、葉寬隨著遮光程度的增加逐漸增加，葉片變薄，比葉質量降低，葉綠素質量分數增加，光飽和點和光補償點下降，暗呼吸速率降低等，與趙大球等［16］、蔡志全等［17］研究結果一致，體現(xiàn)了其通過增加光的捕獲能力，降低呼吸消耗，保證植株碳水化合物正向積累的弱光適應機制。這是地被菊在弱光環(huán)境下表現(xiàn)出的生態(tài)適應。

表6 遮光處理對地被菊光合—光響應參數的影響Table 6 Effects of shading on photosynthetic parameters of Chrysanthemum grandiflorum

光是植物光合作用的原動力，光照強度的改變會引起植物生長環(huán)境的其他因子的變化，如溫度、水分等［18］。適度的遮光處理可以在一定程度上緩解水分虧缺及強烈的太陽輻射等脅迫因子的副作用，從而提高凈光合速率［19］。本研究結果表明：適度的遮光（85%透光率）會顯著提高地被菊的凈光合速率和潛在光合能力，主要是由于全光照條件下，過強的光輻射超出了地被菊葉片光能利用的范圍，導致其光合機構受損，光合功能下降［20］［21］。輕度遮光（85%透光率）能促進其光合效率，減少光抑制，促進其生長勢。而光照過弱（25%透光率）時，地被菊凈光合速率顯著降低，即在重度遮光（5%透光率）條件下，光合作用受抑制。隨著遮光程度的增加，地被菊的分枝數及成花量顯著降低，花徑卻不同程度的增大。原因可能是，在弱光環(huán)境中，花芽分化率降低，成花量減少，每朵花能獲取足夠的營養(yǎng)物質，促使花徑變大。由此可推測，隨著遮光程度的增加，成花量減少，在一定程度上有助于花徑的增大。

光飽和點和光補償點的高低直接反映了植物對弱光利用的能力，是植物耐蔭性評價的重要指標［22］。一般光補償點低且光飽和點高的植物能適應多種光環(huán)境［23］。本研究表明：地被菊 ‘金不換’和 ‘梅紅’的光飽和點及光補償點均較高，這說明地被菊對強光的利用能力較強，具有典型的陽生植物特征［24］。同時，隨著光照強度的減弱，光飽和點及光補償點降低，這是地被菊對弱光環(huán)境的生理響應和適應。光飽和點高且光補償點低的植物對光強的生態(tài)適應范圍較大。通過擬合2個地被菊品種的光補償點及光飽和點，‘金不換’光飽和點為1 645.373～2 046.663 μmol·m－2·s－1，光補償點為28.610～38.903 μmol·m－2·s－1，‘梅紅’光飽和點為1 293.443～2 003.080 μmol·m－2·s－1，光補償點為27.673～61.460 μmol·m－2·s－1?？梢姡鸩粨Q’對光強的生態(tài)適應范圍大于 ‘梅紅’。

綜上所述，地被菊雖為陽生植物，但其光照生態(tài)幅度較寬。在弱光環(huán)境下，地被菊會在形態(tài)及生理方面做出相應的適應，維持正常的生命活動。在透光率85%條件下，部分品種的凈光合速率及光合能力有所提高；透光率50%條件下，各項形態(tài)指標雖有所下降，但長勢良好；透光率25%條件下，則嚴重抑制了地被菊的光合作用，植株徒長，莖干細弱，分枝數及成花量顯著降低，但對花的質量影響不大，仍有一定的觀賞價值。因此，地被菊在園林應用中既可以栽植在陽光充足處，也可以栽植在稀疏的喬木下方或者林冠線邊緣。另外，本試驗研究的2個地被菊品種 ‘金不換’和 ‘梅紅’經遮光處理后，各項測定指標變化趨勢大致相似，但還是存在一定的差異性。地被菊品種繁多，各品種對弱光環(huán)境的適應能力存在一定的差異，因此，有必要進一步進行多品種間的耐蔭性比較試驗，挑選出較耐蔭品種，以豐富耐蔭地被觀花植物種類。

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Physiological characteristics of adaptability for two ground-cover chrysanthemum cultivars with shading

LEI Yan1,2,3,4,LI Qingwei1,2,3,4,LI Wenguang5,JING Shan1,2,3,4,CHEN Junyu1,2,3,4
（1.Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation&Molecular Breeding,Beijing Forestry Univtrsity,Beijing 100083,China;2.National Engineering Research Center for Floriculture,Beijing Forestry Univtrsity,Beijing,100083 China;3.Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment,Beijing Forestry Univtrsity,Beijing 100083,China;4.School of Landscape Architecture,Beijing Forestry University,Beijing 100083, China;5.Daqing City Administrative Bureau,Daqing 163311,Heilongjiang,China）

To determine the physiological adaption of two shade-tolerant,ground-cover Chrysanthemum grandiflorum cultivars,a greenhouse experiment was conducted with four shading treatments （transmittance of 25%, 50%,85%,and 100%）with C.grandiflorum‘Jinbuhuan’ and C.grandiflorum‘Meihong’.Light response curve for each plant were measured by LI-6400.For each treatment,three leaves （i.e.three replicates）were selected and alternatively.Results showed that with increased shading,the plant height,leaf area,flower diameter,internode length,and total chlorophyll content （chlorophyll a+b）of the C.grandiflorum cultivars increased significantly （P＜0.05）;whereas,crown width,stem diameter,specific leaf weight（SLW）,ratio of chlorophyll a to chlorophyll b （chlorophyll a/b）,number of flowers,and number of branches decreased （P＜0.05）.Photosynthetic light compensation point（LCP）,photosynthetic light saturation point（LSP）,and dark respiration rate（Rd）also decreased（P＜0.05）as physiological adaptability to light decreased.Moderate shading（85%transmittance）improved photosynthetic capacity and reduced photo inhibition;even with 25%trans-mittance,normal flowering occurred.However,physiological adaption of cultivars varied according to the range of ecological adaptation to light intensity with C.grandiflorum‘Jinbuhuan’being broader than C.grandiflorum‘Meihong’.［Ch,2 fig.6 tab.24 ref.］

horticulture;Chrysanthemum grandiflorum;shading treatments;photosynthetic characteristics; chlorophyll;specific leaf weight;ornamental characteristics

S628.1

A

2095-0756（2015）05-0708-08

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.008

2014-12-02；

2015-03-06

國家林業(yè)局資助項目（2015-LY-231）

雷燕，從事園林植物與觀賞園藝研究。E-mail：736053642@qq.com。通信作者：李慶衛(wèi)，副教授，從事園林植物種質資源遺傳與育種等研究。E-mail：lqw6809@bjfu.edu.cn