水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅耐熱性的影響

龔仲幸，何 勇，朱祝軍

（1.杭州職業(yè)技術(shù)學(xué)院 臨江學(xué)院,浙江 杭州310018；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江 臨安311300）

水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅耐熱性的影響

龔仲幸1，何 勇2，朱祝軍2

（1.杭州職業(yè)技術(shù)學(xué)院 臨江學(xué)院,浙江 杭州310018；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，浙江 臨安311300）

為提高一串紅Salvia splendens的耐高溫性，研究了在高溫脅迫下（39℃/30℃，晝/夜），噴施外源水楊酸對(duì)‘航天5號(hào)’ ‘Hangtian No.5’和 ‘展望’ ‘Zhanwang’的熱害指數(shù)、葉片相對(duì)電解質(zhì)率、抗氧化酶和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明：處理6 d時(shí)，噴施0.01 mol·L－1水楊酸后 ‘航天5號(hào)’熱害指數(shù)較噴施清水降低了27.9%，‘展望’熱害指數(shù)降低了19.7%。水楊酸噴施顯著降低了相對(duì)電解質(zhì)滲透率（P＜0.05），提高了葉片抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX），過(guò)氧化物酶（CAT）的活性和可溶性蛋白質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，降低超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（POD）的活性。明顯緩解了高溫脅迫下2個(gè)品種光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）的下降。這種趨勢(shì)在耐熱性較弱的‘航天5號(hào)’中表現(xiàn)得更為明顯。這些結(jié)果表明：水楊酸提高一串紅的耐熱性可能是由于提高了抗氧化酶活性，減少了氧化傷害，緩解了對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的傷害。圖8參20

植物生理學(xué)；一串紅；高溫脅迫；水楊酸；抗性

一串紅Salvia splendens為唇形科Lamiaceae多年生草本植物，花紅色，色彩鮮艷，是中國(guó)主要的花壇花卉之一。一串紅原產(chǎn)南美，生長(zhǎng)適溫為20～25℃。中國(guó)華東華南地區(qū)夏季氣溫較高，通常會(huì)在30℃以上，會(huì)嚴(yán)重影響一串紅的生長(zhǎng)、發(fā)育和觀賞性［1］，因此，采用適當(dāng)?shù)拇胧┨岣咭淮t的抗熱性，具有重要的理論意義和實(shí)踐價(jià)值。水楊酸 （SA）是一種植物可自身合成的類(lèi)似于植物激素的酚類(lèi)化合物。研究表明：水楊酸具有許多重要的生理功能，如介導(dǎo)植物的抗病性［2］，提高植物對(duì)低溫、鹽脅迫和重金屬等非生物脅迫的抗性等［3-8］。近年來(lái)也有研究發(fā)現(xiàn)，外源水楊酸能提高百日草Zinnia elegans的耐熱性［5］。高溫脅迫對(duì)一串紅生長(zhǎng)和抗氧化系統(tǒng)的影響已有報(bào)道［9-10］。水楊酸對(duì)一串紅的耐熱性有何影響，其生理機(jī)制如何，目前還未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以2個(gè)不同耐熱性的一串紅品種 ‘航天5號(hào)’S.splendens‘Hangtian No.5’和 ‘展望’S.splendens‘Zhanwang’為材料，研究在高溫脅迫下噴施外源水楊酸對(duì)它們的活性氧代謝和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，探討水楊酸提高一串紅耐熱性的生理機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)于2014年8-10月在杭州職業(yè)技術(shù)學(xué)院園藝技術(shù)實(shí)訓(xùn)基地進(jìn)行。供試品種為耐熱性不同的 ‘航天5號(hào)’和 ‘展望’。 ‘航天5號(hào)’種子由蕭山綠茵園林花卉有限公司提供， ‘展望’種子采購(gòu)自浙江虹越花卉有限公司。種子經(jīng)發(fā)芽、定植，1次摘心后，在12 cm×13 cm營(yíng)養(yǎng)缽中培養(yǎng)至具有10～14片真葉時(shí)，分別置于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行處理，對(duì)照溫度為25℃，高溫處理溫度為39℃/30℃（晝/夜），光照強(qiáng)度為120 μmol·m-2·s-1，各個(gè)溫度處理均設(shè)置噴清水和0.01 mol·L-1的水楊酸（經(jīng)前期水楊酸濃度試驗(yàn)得出），培養(yǎng)箱內(nèi)相對(duì)濕度保持在70%～80%。分別在高溫脅迫前和脅迫后2，4，6 d后及恢復(fù)2 d后進(jìn)行測(cè)定或取樣。重復(fù)4次·處理-1。

1.2 熱害癥狀統(tǒng)計(jì)與分析

按照賈開(kāi)志等［11］的方法對(duì)熱害癥狀進(jìn)行分級(jí)。根據(jù)各處理植株的熱害級(jí)數(shù)，計(jì)算熱害指數(shù)。熱害指數(shù)=Σ（各級(jí)株數(shù)×級(jí)數(shù)）/（最高級(jí)數(shù)×總株數(shù)）。

1.3 葉片電解質(zhì)滲透率測(cè)定

參照朱祝軍等［12］的方法。選擇成熟、部位一致的葉片用打孔器打孔后稱(chēng)取0.1 g進(jìn)行測(cè)定。打孔時(shí)避免葉脈部位。

1.4 抗氧化酶活性測(cè)定

參照朱祝軍等［12］的方法提取酶液，所有操作在4℃條件下進(jìn)行。超氧化物酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性測(cè)定參照李合生等［13］的方法；過(guò)氧化物酶（POD），抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性和可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用李忠光等［14］的方法進(jìn)行。

1.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用便攜調(diào)制式熒光儀（PAM2500，德國(guó)Walz）進(jìn)行，葉片暗處理時(shí)間20 min，參照Genty等［15］方法進(jìn)行計(jì)算。于處理前、處理后4 d及恢復(fù)后2 d測(cè)定葉片F(xiàn)v/Fm。重復(fù)3次·處理-1。

2 結(jié)果與分析

2.1 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅熱害指數(shù)影響

由圖1可知：隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)品種的熱害指數(shù)均呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，處理第6天時(shí)，‘航天5號(hào)’熱害指數(shù)較第2天時(shí)增加了108.3%，水楊酸處理降低了 ‘航天5號(hào)’的熱害指數(shù)，較第2天僅增加了50.0%。與 ‘航天5號(hào)’相比， ‘展望’的熱害指數(shù)增加幅度較小，高溫脅迫下，較對(duì)照第2天增加了67.0%。水楊酸處理后，熱害指數(shù)顯著降低（P＜0.05），降低幅度小于 ‘航天5號(hào)’。

2.2 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅葉片相對(duì)電解質(zhì)滲透率的影響

隨著高溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)品種的相對(duì)電解質(zhì)率呈增加趨勢(shì)（圖2）。 ‘航天5號(hào)’在高溫脅迫第4天和第6天時(shí)，相對(duì)電解質(zhì)滲透率分別較對(duì)照提高了278.1%和388.1%。水楊酸處理后，葉片相對(duì)電解質(zhì)滲透率顯著降低（P＜0.05），在第4天和第6天，相對(duì)電解質(zhì)滲透率比對(duì)照分別高出32.5%和54.0%。25℃條件下，噴水楊酸的葉片電解質(zhì)率與對(duì)照無(wú)顯著影響（P＞0.05）。對(duì)‘展望’而言，高溫脅迫第4天和第6天時(shí)葉片相對(duì)電解質(zhì)滲透率較對(duì)照分別增加了17.0%和73.3%，水楊酸處理后，較對(duì)照分別提高了10.4%和53.3%（P＞0.05）。

圖1 外源水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅熱害指數(shù)影響Figure 1 Effects of exogenous salicylic acid（SA）on index of heat damage of Salvia splendens under heat stress

圖2 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅葉片相對(duì)電解質(zhì)率的影響Figure 2 Effects of SA on relative electric conductivity of Salvia splendens under heat stress

2.3 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

在正常溫度條件下，外源水楊酸對(duì)葉片超氧化物歧化酶活性無(wú)明顯影響。隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)， ‘航天5號(hào)’超氧化物歧化酶活性呈下降趨勢(shì)（圖3）。在高溫脅迫第4天和第6天時(shí)分別較對(duì)照下降了11.2%和41.0%，水楊酸處理顯著提高了高溫脅迫下的超氧化物歧化酶活性（P＜0.05），其活性在第4天時(shí)較對(duì)照上升8.5%，第6天時(shí)較對(duì)照僅下降了18.3%。對(duì) ‘展望’而言，超氧化物歧化酶活性變化趨勢(shì)是先上升后下降。在處理第2天時(shí)，水楊酸顯著降低了超氧化物歧化酶活性（P＜0.05），此后，超氧化物歧化酶活性增加，與對(duì)照無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

圖3 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅葉片超氧化物歧化酶活性的影響Figure 3 Effects of SA on relative superoxide dismutase of Salvia splendens under heat stress

2.4 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅過(guò)氧化物酶（POD）活性影響

在正常溫度條件下，外源水楊酸對(duì)葉片過(guò)氧化物酶（POD）活性無(wú)明顯影響（圖4）。在高溫脅迫下，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)品種過(guò)氧化物酶活性均持續(xù)呈上升趨勢(shì)。 ‘航天5號(hào)’響應(yīng)較為迅速，在處理第2天、第4天和第6天時(shí)，過(guò)氧化物酶活性分別較對(duì)照增加了52.8%，20.7%和21.8%。 ‘展望’在第4天和第6天分別比對(duì)照增加了46.5%和52.0%。水楊酸處理降低了過(guò)氧化物酶活性，處理第4天時(shí)，水楊酸處理組2個(gè)品種的過(guò)氧化物酶活性均顯著低于高溫處理組葉片過(guò)氧化物酶活性（P＜0.05）。

圖4 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅葉片過(guò)氧化物酶活性的影響Figure 4 Effects of SA on relative peroxidase of Salvia splendens under heat stress

2.5 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性影響

在高溫脅迫下，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。在處理第4天時(shí)， ‘航天5號(hào)’抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性顯著高于對(duì)照（P＜0.05）。處理第2天時(shí)， ‘展望’抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性高于對(duì)照。水楊酸處理顯著提高了高溫脅迫下2個(gè)品種抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性。對(duì) ‘航天5號(hào)’而言，在第2天、第4天和第6天時(shí)，抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性分別較對(duì)照增加了4.6%，4.6%和12.8%；對(duì) ‘展望’而言，在第2天、第4天和第6天時(shí)，抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性分別較對(duì)照增加了39.2%，24.5%和31.9%（圖5）。

圖5 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅葉片抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性的影響Figure 5 Effects of SA on relative ascorbate peroxidase of Salvia splendens under heat stress

2.6 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

在正常溫度條件下，水楊酸對(duì)葉片可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯影響。隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢(shì)（圖6）?！教?號(hào)’蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在處理第2天和第4天時(shí)顯著低于對(duì)照（P＜0.05），分別下降了25.7%和11.4%，‘展望’可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在高溫處理第2天、第4天和第6天時(shí)，分別下降了38.7%，21.4%和22.7%。水楊酸處理后，‘航天5號(hào)’在第4天時(shí)可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了5.2%，‘展望’在第4天和第6天時(shí)，分別增加了4.9%和11.8%。

圖6 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅葉片可溶性蛋白質(zhì)的影響Figure 6 Effects of SA on relative soluble protein of Salvia splendens under heat stress

2.7 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅過(guò)氧化氫酶（CAT）活性影響

隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（圖7）。 ‘航天5號(hào)’在第2天、第4天和第6天時(shí)， 過(guò)氧化氫酶活性顯著降低（P＜0.05），分別較對(duì)照降低了25.8%，26.8%和32.9%?！雇^(guò)氧化氫酶活性分別較對(duì)照降低了19.8%，19.2%和13.6%。水楊酸處理顯著增加了高溫脅迫下的過(guò)氧化氫酶活性，在處理第2天和第4天時(shí)， ‘航天5號(hào)’分別比對(duì)照增加了27.0%和16.1%， ‘展望’較對(duì)照增加了30.3%和33.9%。

圖7 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅葉片過(guò)氧化氫酶活性的影響Figure 7 Effects of SA on relative catalase of Salvia splendens under heat stress

2.8 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅品種的光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）影響

圖8 水楊酸對(duì)高溫脅迫下一串紅葉片F(xiàn)v/Fm的影響Figure 8 Effects of SA on relative Fv/Fmof Salvia splendens under heat stress

由圖8可知：在正常溫度條件下，水楊酸對(duì)葉片的Fv/Fm無(wú)明顯影響。高溫處理后，F(xiàn)v/Fm明顯下降。在處理4 d時(shí) ‘航天5號(hào)’Fv/Fm下降了18.7%， ‘展望’下降了15.7%。通過(guò)水楊酸處理，下降幅度大大降低， ‘航天5號(hào)’僅比對(duì)照對(duì)比下降了9.1%， ‘展望’比對(duì)照下降了11.9%。

3 討論

一串紅起源于南美熱帶地區(qū)，但過(guò)高的溫度會(huì)造成傷害。與此前的研究一樣，高溫處理后一串紅出現(xiàn)黃化、萎蔫等熱害癥狀，2個(gè)品種的熱害指數(shù)均明顯上升，嚴(yán)重影響了其生長(zhǎng)和觀賞性。噴施水楊酸后，2個(gè)品種的熱害指數(shù)均明顯降低。這說(shuō)明水楊酸能緩解高溫對(duì)一串紅的傷害，這與黃瓜Cucumis sativus［8,16］和蕃茄Lycopersicon esculintum［17］等作物中的研究結(jié)果相一致。

高溫脅迫會(huì)造成植物葉片細(xì)胞膜的氧化傷害和膜的透性增加，從而表現(xiàn)為葉片相對(duì)電解質(zhì)滲透率的增加［13］。本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)一串紅品種葉片相對(duì)電解率滲透率也明顯上升，耐高溫性強(qiáng)的 ‘展望’上升幅度較小，這與觀察到的熱害指數(shù)變化相一致。噴施水楊酸后，相對(duì)電解質(zhì)滲透率顯著低于噴施清水處理，這說(shuō)明外源水楊酸能減少高溫脅迫引起的細(xì)胞膜傷害，這與在番茄［17］、玉米Zea mays［19］等作物中的研究結(jié)果相一致。進(jìn)一步分析表明，相對(duì)電解質(zhì)滲透率與熱害指數(shù)呈顯著正相關(guān)（r=0.826）。

高溫引起細(xì)胞透性的增加與活性氧代謝密切相關(guān)。植物體內(nèi)擁有一套復(fù)雜的抗氧化系統(tǒng)用于清除多余的活性氧，維系活性氧代謝的平衡，其中超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化物酶等是重要的抗氧化酶。與劉輝等［9］、傅巧娟等［10］研究結(jié)果相類(lèi)似，高溫處理后一串紅超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活性降低，過(guò)氧化物酶活性增加。本研究發(fā)現(xiàn)：噴施水楊酸增加了超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性，這與黃瓜、玉米中的研究結(jié)果相一致［15-19］。這些抗氧化酶活性的增強(qiáng)，有利于提高活性氧的清除能力。相關(guān)性分析表明，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性均與相對(duì)電解質(zhì)滲透率呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)性，這說(shuō)明水楊酸可能通過(guò)提高抗氧化酶活性、緩解氧化傷害提高耐高溫能力。本研究還發(fā)現(xiàn)：水楊酸處理后過(guò)氧化物酶活性降低，可能的原因在于早期過(guò)氧化物酶活性的降低有利于過(guò)氧化氫（H2O2）的產(chǎn)生，而過(guò)氧化氫可誘導(dǎo)部分抗氧化酶如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶等的活性［16］。

溫度是影響植物光系統(tǒng)運(yùn)行的重要因素之一。Fv/Fm表征了光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率，其大小可以反映植物光系統(tǒng)Ⅱ的運(yùn)行情況［18］。本研究發(fā)現(xiàn)：高溫處理后一串紅Fv/Fm顯著降低，說(shuō)明其受到了光抑制，這與劉輝等［9］的研究結(jié)果相一致。噴施水楊酸后，2個(gè)品種Fv/Fm均顯著上升，說(shuō)明水楊酸可以有效緩解高溫脅迫引起的光傷害，這與許耀照等［20］的結(jié)果相一致。

綜合上述分析可知，外源水楊酸緩解一串紅高溫脅迫的生理機(jī)制可能在于誘導(dǎo)了超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶等抗氧化酶活性，減少了氧化傷害，緩解了高溫引起的光抑制。

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Heat resistance of Salvia splendens with salicylic acid added and high temperature stress

GONG Zhongxing1,HE Yong2,ZHU Zhujun2
（1.Linjiang College,Hangzhou Vocational and Technical College,Hangzhou 310018,Zhejiang,China;2.School of Agriculture and Food Science,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

To increase heat resistance with Salvia splendens,one of the most important bedding plants in south China where high summer temperatures decrease its growth,this study measured the effects of high temperature（39℃day/30℃night）on heat damage indexes,relative electric conductivity（REC）,antioxidant enzyme activities,and chlorophyll fluorescence parameters in two cultivars of Salvia splendens：‘Hangtian No.5’ and‘Zhanwang’.The experimental design consisted of a control（25℃,day and night）and three treatments （high temperature,0.01 mol·L-1SA spraying,combination of high temperature and SA spraying）was arranged in a randomized,complete block design with 3 replicates,giving a total of 48 plants,and statistical assays were carried out by analysis of variance（ANOVA）using SAS software.Results showed that by the 6th day compared to control plants,spraying with SA significantly （P＜0.05）decreased the heat index in‘Hangtian No.5’and‘Zhanwang’.Also with high temperature stress,SA significantly decreased （P＜0.05）leaf relative electrolyte leakage increases for both cultivars.Furthermore,SA increased （P＜0.05）ascorbate peroxidase （APX）and catalase（CAT）activities as well as soluble protein content more in the heat sensitive cultivar‘Hangtian NO. 5’than ‘Zhanwang’.In addition,SA treatment along with high temperature stress significantly （P＜0.05）decreased superoxide dismutase（SOD）and peroxidase（POD）activities and increased maximum efficiency ofPhotosystemⅡ （Fv/Fm）in both cultivars.These results indicated that the increase in heat tolerance using SA could be related to the enhancement of antioxidant enzyme activity and the decrease of oxidative damage and photo-damage of PSⅡwith high temperature.［Ch,8 fig.20 ref.］

plant physiology;Salvia splendens;heat resistance;salicylic acid;resistance

S681.4

A

2095-0756（2015）05-0701-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.007

2014-12-27；

2015-04-13

浙江省高等學(xué)校國(guó)內(nèi)訪問(wèn)學(xué)者項(xiàng)目（2014-0267）

龔仲幸，副教授，從事花卉栽培與應(yīng)用研究。E-mail：526435688@qq.com。通信作者：朱祝軍，教授，博士，從事設(shè)施園藝學(xué)研究。E-mail：Zhuzj@zafu.edu.cn