天目山針闊混交林林木空間特性

范佩佩，韋新良，郭如意，湯孟平

（1.浙江農林大學環(huán)境與資源學院，浙江 臨安311300；2.浙江農林大學 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安311300）

天目山針闊混交林林木空間特性

范佩佩1,2，韋新良1,2，郭如意1,2，湯孟平1,2

（1.浙江農林大學環(huán)境與資源學院，浙江 臨安311300；2.浙江農林大學 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安311300）

為了解天目山針闊混交林林木空間的特性，以期對該地區(qū)森林可持續(xù)經(jīng)營模式的實踐提供理論基礎，設置了15塊30 m×30 m的固定標準地，采用實測調查法，調查樣地內所有胸徑≥5 cm的林木特征值。以林木冠幅作為空間分割尺度來生成Voronoi圖，確定林木空間結構單元，統(tǒng)計分析林木空間不同尺度上的差異性。結果表明：單株樹種的空間面積差異性較大，群組中每株樹木周圍平均有4～5株樹。優(yōu)勢種中苦櫧Castanopsis sclerophylla，錐栗Castanea henryi和麻櫟Quercus acutissima等樹種的空間面積大小較穩(wěn)定，而馬尾松Pinus massoniana，杉木Cunninghamia lanceolata，白櫟Quercus fabric和山礬Symplocos caudata等樹種空間面積大小差異性較大。林木胸徑的大小對其所占空間面積有一定影響，而對其周圍鄰近木的株數(shù)影響不大。目標樹的最近鄰木株數(shù)為3～13株，多數(shù)為5～7株，平均為6株。天目山針闊混交林為強度混交林，林分群落結構相對穩(wěn)定。圖8表2參25

森林生態(tài)學；針闊混交林；Voronoi圖；空間結構；混交度；天目山

森林功能與森林結構密切相關。森林空間結構體現(xiàn)了樹木在林地上的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小［1］。林分結構是森林經(jīng)營和分析中的一個重要因子，是對林分發(fā)展過程的綜合反映［2］。以林分空間結構為目標結合非空間結構要求，調控空間結構，能為林分空間結構優(yōu)化調控提供新途徑［3］。目前，空間結構分析已成為國際上天然林經(jīng)營模擬技術的主要研究內容［4－5］。林分的樹種結構、大小組成、空間格局等是反映林分結構的重要方面［6］。通過調整林分結構以達到發(fā)揮森林多功能的理念越來越受到重視，并且在表達、分析、模擬、重建林分結構方面已有大量研究［7－8］。對林木的空間及其特性進行研究，了解和掌握森林中林木對空間的利用程度，對優(yōu)化森林結構，合理配置森林樹種及其空間位置以加強森林營造與恢復等森林經(jīng)營管理具有重要的理論指導意義和實踐應用價值。

1 研究地區(qū)和材料

1.1 研究地區(qū)

天目山國家級自然保護區(qū)地處浙江省臨安市西北部（30°18′30″～30°24′55″N，119°24′11″～119°28′21″E），海拔為300～1 556 m，具有典型的中亞熱帶的森林生態(tài)系統(tǒng)和森林景觀，森林植被十分茂盛。該區(qū)年平均氣溫為8.8～14.8℃，雨水充沛，年降水量為1 390～1 870 mm，年相對濕度為76%～81%，積雪期較長，形成浙江西北部的多雨中心。天目山土壤隨著海拔升高由亞熱帶紅壤向濕潤的溫帶型棕黃壤過渡。這些獨特的環(huán)境條件構成了天目山植物區(qū)系的古老性、復雜性和種類豐富性，共計有苔類植物70種、蘚類植物240種、蕨類植物110種、種子植物1 570種，其中國家重點保護植物25種，以天目山命名的植物24種［12］。

天目山針闊混交林中喬木層共有49種樹種，物種豐富度較高［13］。每個森林群落結構因子只與森林景觀的個別因子之間有一定的相關性［14］。樹高、郁閉度、枝下高、草本層蓋度、色調、樹種組成、分布狀況和采伐剩余物等8個因子與森林景觀效果相關顯著［15］。針闊混交林中楓香Liquidambar formosana的種內種間競爭隨著對象木胸徑的變大而逐漸變小，在種群內呈聚集狀［16－17］。

1.2 研究材料

表1 樣地概況Table 1 Situation of sample plots

研究所選樣地系浙江省天目山區(qū)針闊混交林研究樣地，建立于2011年。在樣地設置時，踏查了全林分，了解林分界線和特點，選擇沒有人為干擾且具有典型性和代表性，樹種類型多樣，同時易于進行外業(yè)調查的天然林地，設置了15個30 m×30 m樣地。采用全面調查法（表1），調查樣地內所有內胸徑≥5 cm的林木特征值，包括樹種、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等，同時用全站儀測定并記錄每棵林木的具體坐標。

經(jīng)調查統(tǒng)計，天目山針闊混交林包含的樹種多是浙江省鄉(xiāng)土樹種，具有代表性及地域性。針葉樹多為馬尾松Pinus massoniana，杉木Cunninghamia lanceolata，偶有金錢松Pseudolarix amabilis，柳杉Cryptomeria fortunei；闊葉樹以楓香，短柄枹Quercus glandulifera var.brevipetiolata，白櫟Quercus fabri，苦櫧Castanopsis sclerophylla，山礬Symplocos caudata，錐栗Castanea henryi，麻櫟Quercus acutissima，青岡Cyclobalanopsis glauca，黃連木Pistacia chinensis，木荷Schima superba，化香Platycarya strobilacea，山合歡Albizia kalkora，石櫟Lithocarpus glabra，黃檀Dalbergia hupeana，小葉櫟Quercus chenii等為主，偶有無患子Sapindus mukorossi，野桐Mallotus lour，天目槭Acer sinopurpurascens，檫樹Sassafras tzumu，華東楠Machilus leptophylla，石楠Photinia serrulata，櫸樹Zelkova schneideriana等其他樹種；灌木層主要是檵木Loropetalum chinense，山胡椒Lindera glauca和山櫻Prunus serrulata等。

2 研究過程與方法

2.1 林木空間單元界定

林木的生長主要通過樹葉的光合作用積累生物量所形成，樹葉的空間及其潛在伸展空間對林木的生長至關重要。由樹葉和枝條構成的樹冠是樹木的營養(yǎng)體。樹冠的長度、寬度和高度體現(xiàn)了樹木進行光合作用的有效載體和光的截獲能力，是決定生產效率的重要指標。因此，林木的空間即是指林分中林木樹冠的體積量及其所占據(jù)的生態(tài)位置與潛在發(fā)展態(tài)勢。水平方向上，樹冠間的相互關系主要有相離、相切、相交等3種形態(tài)，均可用冠幅來表示。林分中的林木空間主要取決于林木間樹冠的相互關系，因此，為了更加準確地體現(xiàn)林木之間的空間關系，本研究在基于冠幅權重的基礎上，進行編程分析生成新的Voronoi多邊形來劃分空間，得出的每個林木的多邊形可以反映出林木個體大小差異以及林木之間相互影響的空間關系，即可代表林木空間。

2.2 林木空間單元測度

2.2.1 Voronoi圖的構建 Voronoi圖以諸多地理空間實體作為生長目標將整個連續(xù)空間剖分為若干個Voronoi多邊形。Voronoi圖中的空間實體與Voronoi多邊形一一對應，常用Voronoi多邊形確定空間實體的影響范圍［18］。利用VS開發(fā)平臺，調用C#開源類庫進行編程分析，再運用Arcgis進行數(shù)據(jù)展示來生成Voronoi圖。①把樣地內每1株樹都看做1個點，平面上n個點便成為n個Voronoi多邊形的中心。②選定某一點作為參考點，以該點為起點做與其他n-1個點的連線，根據(jù)式（1）和式（2）確定連線上的分割點，再過該點作這n-1根連線的垂線，這些垂直相交構成一些多邊形，但是只有那些離參考點最近的垂線圍成的多邊形才是所需要的，這個多邊形內只有1個參考點。重復以上過程，依次用其他n-1個點做參考點形成n-1個多邊形，從而構成Voronoi網(wǎng)絡模型。編程要點是，林木所在的Voronoi區(qū)域能夠體現(xiàn)該林木實際所占據(jù)的空間范圍以及與其相鄰的周邊林木之間的空間關系。

2.2.2 林木空間分割點的確定 為簡便和精確地反映出林木的空間特征，以樣地內每株林木為生長目標，以林木冠幅（林木的垂直投影面積）作為空間分割尺度。依據(jù)式（1）和式（2）通過計算機運算確定空間分割點的位置：

式（1）和式（2）中： Wa和Wb分別為樹木a和樹木b的冠幅，La和Lb分別為樹木a和樹木b所代表的點到2點連線上分割點的距離，Lab為樹木a和樹木b所代表2點間的距離。

2.2.3 林木空間單元的劃分及面積計算 林木空間單元按2個尺度進行測度：①單株林木空間尺度：以單株林木的空間為一個尺度，既每株樹所對應的Voronoi圖中的多邊形。②群組林木空間尺度：以單株林木空間和與其相鄰的周邊的林木空間的組合為一個尺度，即單株樹所對應的多邊形和與其多邊形相鄰的林木所在多邊形的空間組合?？臻g面積計算：基于ArcGis，根據(jù)面數(shù)據(jù)的geometry屬性可計算得出空間面積。

2.3 邊緣校正

處于樣地邊緣的林木空間結構單元是不完整的，會給分析帶來誤差，稱之為邊緣效應［19］。為了消除邊緣效應，本研究采用八鄰域樣地法進行邊緣校正，即分別在原樣地的上、左、下、右、左上、右上、左下、右下等8個方向復制原樣地，形成由9個相同樣地組成的一個新的大樣地。這樣每個對象木都有一個相對完整的結構單元，減少理論值與實際值之間的偏差，消除邊緣影響［20］。

2.4 混交度

混交度用來反映林分中樹種空間隔離程度，為中心木的n株鄰近木中與中心木不屬同種個體所占的比例， 計算公式為［21-22］：

式（3）中：Mi為第i株中心木的點混交度；n為鄰近木株數(shù)；vij為離散性變量，當對象木i與第j株最近相鄰木非同種時vij=1，反之，vij=0。

在此將Mi的取值劃分為5個區(qū)間：0.00，（0.00，0.25），（0.25，0.50），（0.50，0.75），（0.75，1.00），分別對應于混交度的定性描述：零度混交、弱度混交、中度混交、強度混交和極強度混交。

3 結果分析

3.1 林木空間尺度特征

3.1.1 林木空間尺度總體特征 基于Voronoi圖分別計算出單株以及群組所占的空間面積，單株林木空間面積中，最大為120.81 m2，最小為0.03 m2，平均為7.60 m2；群組林木空間面積中，最大為342.79 m2，最小為0.48 m2，平均為34.25 m2。群組林木空間面積的均值是單株的4.5倍，說明群組中每株樹木周圍平均有4～5株樹。由圖1和圖2可以看出：無論單株還是群組的面積最大值均遠遠大于平均值，由表2可以看出：單株林木空間比群組林木空間面積的變異系數(shù)大，說明單株的空間面積差異性更大，這是由于群組中目標樹受最近鄰木的影響使得總體面積分布較平均。

圖1 單株面積大小統(tǒng)計特征值Figure 1 General statistics of tree area size

圖2 群組面積大小統(tǒng)計特征值Figure 2 General statistics of group area size

表2 不同空間尺度變異系數(shù)Table 2 Coefficient of variation of different space scales

3.1.2 林木優(yōu)勢種空間尺度特征 采用重要值法計算，按照重要值大小排列得出13種優(yōu)勢種分別為：馬尾松、杉木、楓香、短柄枹、白櫟、苦櫧、山礬、錐栗、麻櫟、黃連木、木荷、化香、山合歡［13］，并計算出單株和群組優(yōu)勢種所占的平均空間面積。由圖3和圖4可以看出：單株優(yōu)勢種中，平均面積最大的是白櫟，最小的是麻櫟；群組優(yōu)勢種中，平均面積最大的是黃連木，最小的是苦櫧。優(yōu)勢種中苦櫧、錐栗和麻櫟等3種樹種的空間面積大小較穩(wěn)定，最大值與最小值相對接近平均值；馬尾松、杉木、白櫟和山礬等4種優(yōu)勢樹種中均存在一些個體占據(jù)遠大于平均值的空間面積，存在這種現(xiàn)象的原因可能是由于該優(yōu)勢種具有較大的冠幅以及較強的競爭力。

圖3 單株優(yōu)勢種面積大小統(tǒng)計特征值Figure 3 General statistics of tree area size of dominant species

圖4 群組優(yōu)勢種面積大小統(tǒng)計特征值Figure 4 General statistics of group area size of dominant species

3.1.3 優(yōu)勢種空間與胸徑關系分析 由圖5可以看出：馬尾松和黃連木的平均胸徑較大，白櫟和黃連木的平均空間面積較大；從整體來看，各優(yōu)勢種的平均胸徑變化趨勢與平均空間面積變化趨勢是相似的。說明林木的胸徑大小與其所占空間面積有一定的相關性。存在一些樹種有較大平均胸徑而其所占空間面積相對較小，或者平均胸徑較小而其所占空間面積相對較大；例如馬尾松雖然胸徑較大但其冠幅相較于同等平均胸徑的闊葉類樹種（如黃連木）要小一些，所以其所占空間面積也相對較小，反之亦然，如白櫟。除了冠幅，還與樹種的年齡、樹高、混交度等因素有關。

3.2 林木空間鄰近木特征

圖5 各優(yōu)勢種平均面積與平均胸徑Figure 5 Mean area and mean DBH of dominant species

圖6 Voronoi多邊形邊數(shù)統(tǒng)計值Figure 6 General statistics of Voronoi polygon edge number

根據(jù)Voronoi圖的特點，每個Voronoi多邊形內僅包含1株林木。目標樹的最近鄰木株數(shù)與其所在Voronoi多邊形的邊數(shù)相等。在目標樹周圍的林木中，最近鄰木對目標樹的生長有最直接的影響?；赩oronoi圖可以確定每株目標樹的最近鄰木的株數(shù)。圖6表明：目標樹的最近鄰木株數(shù)為3～13個，有11種可能的取值，多數(shù)為5，6和7株，平均為6株。這個結果與天目山近自然毛竹Phyllostachys edulis林空間結構與生物量的關系結果基本一致［23］，說明不同類型的森林存在相似的空間結構特征。計算得出各個樣地Voronoi多邊形邊數(shù)的變異系數(shù)均在0.20上下浮動，說明各樣地分布情況相同，總體分布在6株上下波動，較均勻。由圖7可以看出：平均鄰近木株數(shù)并不隨平均胸徑變化而變化，平均每株樹木周圍有6株鄰近木，可見胸徑的大小對于不同樹種的鄰近木株數(shù)影響不大。

3.3 林木空間樹種混交特征

天然林樹種豐富、混交復雜。用混交度能夠充分反映各樣地林分的樹種隔離程度，計算得出所有樣地林分的平均混交度為0.711，因此，所調查的針闊混交林為強度混交林。圖8是各樣地林分的平均混交度，可以看出1，2和6號樣地混交度較低，屬于中度混交，其余均屬于強度混交。這說明天目山針闊混交林林分中，同樹種聚集在一起的情況不多，多數(shù)樹種不與本樹種為伴，大多數(shù)林木均為混交生長，林分群落結構相對穩(wěn)定。總體來看，鄰近木組成的結構越多樣，樹種孤立的情況越少，林分的穩(wěn)定性也會相應增強。

圖7 各優(yōu)勢種平均鄰近木株數(shù)與平均胸徑Figure 7 Mean nearest tree number and mean DBH of dominant species

圖8 各樣地平均混交度Figure 8 Mean mingling in each plots

4 結論與討論

單株林木空間面積中，最大為120.81 m2，最小為0.03 m2，平均為7.60 m2；群組林木空間面積中，最大為342.79 m2，最小為0.48 m2，平均為34.25 m2。群組中每株樹木周圍平均有4～5株樹。由于群組中目標樹受最近鄰木的影響使得總體面積分布較平均，單株的空間面積差異性更大。單株優(yōu)勢種中，平均面積最大的是白櫟，最小的是麻櫟；群組優(yōu)勢種中，平均面積最大的是黃連木，最小的是苦櫧。優(yōu)勢種中苦櫧、錐栗和麻櫟等3種樹種的空間面積大小較穩(wěn)定，而馬尾松、杉木、白櫟和山礬等4種樹種空間面積大小差異性較大。從整體來看，林木的平均胸徑變化趨勢與平均空間面積變化趨勢是一致的，具有相關性。由于樹種的冠幅、年齡、樹高、混交度等因素的影響，存在一些胸徑與空間面積變化不一致的樹種，如馬尾松和白櫟。

天目山針闊混交林為強度混交林，林分中同樹種聚集在一起的情況不多，多數(shù)樹種不與本樹種為伴，大多數(shù)林木均為混交生長，林分群落結構相對穩(wěn)定?？傮w來看，鄰近木組成的結構越多樣，樹種孤立的情況越少，林分的穩(wěn)定性也會相應增強。目標樹的最近鄰木株數(shù)為3～13株，多數(shù)為5，6和7株，平均為6株。各樣地分布情況相同，總體分布在6株上下波動，較均勻。林木胸徑的大小對于其周圍鄰近木株數(shù)影響不大。

林分空間結構決定林木之間的生長競爭態(tài)勢及其空間生態(tài)位，對森林未來的發(fā)展具有決定性作用［24］。這些結果對天目山針闊混交林的結構和功能，以及實現(xiàn)區(qū)域森林類型與結構的優(yōu)化配置，促進森林資源的可持續(xù)性和多效利用有一定參考意義。林木空間結構存在的差異性與很多因素有關，如林分密度、林分年齡、樹種及植被群落結構等，還需要開展進一步的研究。地理信息系統(tǒng)（GIS）有強大的空間分析功能，通常被用于大尺度的森林景觀結構分析［25］。本研究表明，地理信息系統(tǒng)（GIS）同樣是林分小尺度上分析和提取林木空間結構信息的有效工具。

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Forest tree spatial characteristics of a coniferous,broad-leaf mixed forest on Mount Tianmu

FAN Peipei1,2,WEI Xinliang1,2,GUO Ruyi1,2,TANG Mengping1,2
（1.School of Environmental and Resource Sciences,Zhejiang A＆F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2. Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

To understand characteristics of forest tree spacing in a coniferous,broad-leaf mixed forest on Mount Tianmu and to provide a theoretical basis for sustainable forest management,fifteen 30 m×30 m fixed plots were established to measure characteristics of all trees over 5 cm DBH.The forest crown was used for a spatially segmented scale to generate a Voronoi Diagram,to determine the spatial unit between trees,and for statistical analysis of differences with various scales of tree spacing.Results showed that single tree spacing had large differences,with an average of four to five trees in a group.The spatial area was stable for dominant species of Castanopsis sclerophylla,Castanea henryi,and Quercus acutissima,but large spatial difference were found with Pinus massoniana,Cunninghamia lanceolata,Quercus fabric,and Symplocos caudata.DBH influenced spatial area,but not the nearest-tree number.The range of nearest-tree number for target trees was 3 to 13,with the mode being 5,6,and 7,and the mean was 6.Overall,Mount Tianmu was a well-established, mixed forest,with a relatively stable community structure.［Ch,8 fig.2 tab.25 ref.］

forest ecology;coniferous,broad-leaf mixed forest;Voronoi diagram;spatial structure;mingling; Mount Tianmu

S718.45

A

2095-0756（2015）05-0675-08

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.004

2014-12-11；

2015-01-16

國家自然科學基金資助項目（31170595）；浙江省公益技術研究項目（2013C33017）

范佩佩，從事森林及其環(huán)境評價與規(guī)劃設計研究。 E-mail：980733599@qq.com。通信作者：韋新良，教授，博士，從事森林及其環(huán)境評價與規(guī)劃設計研究。 E-mail：weixl@zafu.edu.cn