不同生態(tài)型竹子的硅分布特征

劉蕾蕾,周國模,宋照亮,高培軍,李自民

（1.浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學 環(huán)境與資源學院，浙江臨安311300）

不同生態(tài)型竹子的硅分布特征

劉蕾蕾1,周國模2,宋照亮2,高培軍1,李自民2

（1.浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學 環(huán)境與資源學院，浙江臨安311300）

選擇10種散生竹、叢生竹和混生竹為試材，運用偏硼酸鋰溶解和鉬藍比色方法，研究了不同生態(tài)型竹子器官的硅質(zhì)量分數(shù)、儲量和通量等，為植硅體封存碳潛力評估提供參考。結(jié)果表明：不同生態(tài)型竹子器官硅質(zhì)量分數(shù)均為葉＞蔸＞枝＞根＞鞭＞稈，質(zhì)量分數(shù)區(qū)間為1.77～63.10 g·kg－1，在不同生態(tài)型間竹葉硅質(zhì)量分數(shù)分布趨勢整體表現(xiàn)為混生＞散生＞叢生；其中硅儲量和通量分別為混生（2 225.91 kg·hm－2·a－1，1 112.96 kg·hm－2·a－1）＞散生（788.18 kg·hm－2·a－1，394.06 kg·hm－2·a－1）＞叢生（586.00 kg·hm－2·a－1，293.00 kg·hm－2·a－1）。全國竹子硅儲量和通量散生竹遠高于叢生竹和混生竹。植硅體封存二氧化碳通量為混生竹（38.83·kg·hm－2·a－1）＞散生竹（33.69 kg·hm－2·a－1）＞叢生竹（27.32 kg·hm－2·a－1），全國散生竹總植硅體碳封存速率（190.69×106～197.48×106kg·a－1）分別為叢生竹和混生竹的5.46倍和35.7倍。因此，在未來的竹林種植和管理中，可以適當?shù)赝ㄟ^選擇封存二氧化碳通量高的竹種（如混生竹）進行造林或者采取竹林廢棄物還林作硅肥等措施來提高部分竹林植硅體的生物固碳潛力。因為本研究區(qū)屬于散生竹的典型生長區(qū)，而非叢生竹典型生長區(qū)，不能推測所有地區(qū)都符合以上規(guī)律，在叢生竹典型生長區(qū)的結(jié)果可能正好相反。所有生態(tài)環(huán)境和生物氣候帶生長的竹子中硅儲量和硅體碳的相關(guān)性是否一致或相近還需進一步研究。圖3表1參34

森林生態(tài)學；竹子；硅；生物循環(huán)；封存碳；植硅體

硅（Si）在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)表層土壤中的含量僅次于氧的含量，高達29.5%［1］，通過一系列的復雜作用（例如化學、物理和生物作用）釋放到土壤中［2］，其在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的遷移轉(zhuǎn)化是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)地球化學循環(huán)的重要因素之一［3］。硅在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的地球化學循環(huán)與全球土壤碳的平衡和全球氣候變暖密切相關(guān)［4－9］。無論陸地生態(tài)系統(tǒng)還是海洋生態(tài)系統(tǒng)都在進行強烈的Si生物地球化學循環(huán)［10－11］，海洋中硅藻每年固定的生物硅（biogenic silica）含量為240 Tmol，陸地植被每年固定的生物硅含量為60～200 Tmol［12－13］，所以陸地生態(tài)系統(tǒng)硅的生物地球化學循環(huán)不容忽視［4］。植硅體是植物在生長過程中吸收土壤溶液中的單硅酸［Si（OH）4］，沉淀在植物葉、莖、根的細胞壁、細胞腔和皮層間隙的無定型二氧化硅（SiO2·H2O）［8,14－15］。研究發(fā)現(xiàn)植硅體在形成的過程中封存了一部分有機碳（1%～6%），也即是植硅體封存的有機碳（PhytOC）［5，7，16－17］，這部分有機碳在植硅體這個堅硬的外殼 “保護”下，具有較強的抗分解和抗氧化性，可以穩(wěn)定地保存在土壤中［8，14］，在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中扮演著很重要的角色［5,7,9,16－17］。因此，研究植物—土壤生態(tài)系統(tǒng)中硅碳耦合循環(huán)的生物學過程和地球化學過程，揭示區(qū)域植物生物固碳的評估和測算是非常必要的。竹子是典型的硅超富集植物，全球分布面積達22.0×106hm2，其中三分之一集中分布在中國浙江、江西和湖南等中亞熱帶紅壤地區(qū)，中國竹林面積有7.2×106hm2［18－19］。研究表明：竹林土壤中生物硅的累積速率遠高于赤道雨林、溫帶草原以及溫帶落葉林和針葉林［10,17］。竹子又因其高生長速率和高繁殖率，為陸地森林生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳匯做了很大貢獻［6,16,20－21］，開展竹林土壤—植物系統(tǒng)中硅分布和遷移研究，闡明竹林土壤—植物系統(tǒng)中硅生物地球化學循環(huán)的規(guī)律與控制機制，不僅可為亞熱帶竹林生態(tài)系統(tǒng)硅-碳循環(huán)調(diào)控提供科學依據(jù)，而且也可完善陸地硅生物地球化學循環(huán)理論。本研究以浙江省臨安市浙江農(nóng)林大學竹園內(nèi)散生、叢生、混生等3種不同生態(tài)型竹子為研究對象，分析不同器官中硅的質(zhì)量分數(shù)、分布和積累情況，揭示竹子硅的生物循環(huán)特征，為增強陸地生態(tài)系統(tǒng)硅碳耦合循環(huán)的綜合觀測和區(qū)域植硅體封存的碳積累尺度的評估及預算提供參考。

1 試驗材料與方法

1.1 研究地概況

樣品采集地點位于浙江省臨安市浙江農(nóng)林大學竹園內(nèi)（30°15′N，119°43′E）。該竹園建園于2004年，有近200種竹種。竹園土壤母質(zhì)主要為頁巖。試驗地屬中緯度亞熱帶季風氣候，四季分明，溫暖濕潤，季節(jié)降水分配不均，主要集中在5－9月，年平均降水量為1 439.0 mm，年平均氣溫16.0℃，年平均無霜期236 d，海拔高度150 m。

1.2 試驗設(shè)計

本研究主要是目的是，通過不同竹種在一個簡單的小流域中生長模式，來初步估算全國竹種所扮演的作用。因此，2013年5月初，在浙江農(nóng)林大學竹園中分別設(shè)立了10種竹種的采樣小流域試驗區(qū)，其中桂竹Phyllostachys bambusoides，高節(jié)竹Ph.prominens，黃槽竹Ph.aureosulcata，黃稈烏哺雞竹Ph.vivax，唐竹Sinobambusa tootsik屬于散生竹，羅漢竹Bambusa ventricosa和孝順竹B.multiplex屬于叢生竹，橄欖竹Indosasa gigantea，茶稈竹Pseudosasa amabilis，白紋陰陽竹Hibanobambus tranguillans屬于混生竹。在每個試驗區(qū)中從4年生竹中隨機選取3株，測定地上部分各個器官生物量，將每株樣竹的竹稈縱向十字破開，取完整1條，自竹冠從上往下每輪采集1枝竹枝樣品，并將在主枝上采下的竹葉留待備用。挖取蔸、根、鞭，將3株樣竹按葉、枝、稈、蔸、根、鞭不同器官分別混勻后采集樣品1 kg左右?guī)Щ貙嶒炇?，用自來水多次沖洗，根用超聲波洗過后，與其他器官一起用去離子水反復清洗后，放置于105℃下殺青15 min，75℃烘干至恒量，稱其干質(zhì)量。將葉器官剪碎后混勻，并分別將將枝、稈、蔸、根、鞭等器官劈碎后混勻。用不銹鋼植物高速粉碎機粉碎后分成2份供總硅平行分析。

1.3 樣品分析

樣品的總硅質(zhì)量分數(shù)按照文獻［21］方法用植物標樣灌木枝葉GBW07602《灌木枝葉成分分析標準物質(zhì)》（GSV-1）進行測定。具體實驗操作步驟如下：運用少量偏硼酸鋰（LiBO2）熔融樣品，在馬弗爐中進行高溫（950℃）熔融約20 min后冷卻至常溫，用優(yōu)級純硝酸1∶20溶解并定容至50 mL制備成待測液用鉬藍比色法進行測定。4次重復·樣品-1。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

植物植硅體/植物植硅體封存二氧化碳的產(chǎn)生通量和植物植硅體封存二氧化碳的總產(chǎn)生速率的計算參考文獻［6，22－25］。公式如下：植物植硅體的產(chǎn)生通量=植物中植硅體質(zhì)量分數(shù)×凋落物量（ANPP）；植物植硅體封存二氧化碳通量（kg·hm－2·a－1）=植物植硅體產(chǎn)生通量（kg·hm－2·a－1）×植硅體含碳的質(zhì)量分數(shù)（kg·kg－1）×44/12；植物植硅體封存二氧化碳的總速率（kg·a－1）=植物植硅體封閉碳的產(chǎn)生通量（kg·hm－2· a－1）×植物的分布面積（hm2）。

運用Duncan新復極差法對于不同處理間的差異顯著性進行分析。試驗數(shù)據(jù)處理與分析在Excel 2003，SPSS 13.0和Origin統(tǒng)計軟件上進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)型竹子器官硅質(zhì)量分數(shù)比較

5種散生竹器官硅質(zhì)量分數(shù)均為竹枝＞竹根＞竹鞭＞竹稈，竹葉和竹篼質(zhì)量分數(shù)均高于竹枝，但兩者質(zhì)量分數(shù)高低因竹種不同而不同。除桂竹和黃槽竹竹蔸的硅質(zhì)量分數(shù)高于其他器官，黃稈烏哺雞竹、唐竹、高節(jié)竹中硅質(zhì)量分數(shù)最高的器官均為竹葉。由圖1A看出：這5種散生竹的葉、枝、稈、蔸、根、 鞭中硅質(zhì)量分數(shù)范圍分別是 20.86～60.23，14.35～15.95，2.07～4.42，15.32～36.48，8.83～11.06，5.03～7.21 g·kg－1。

叢生竹中羅漢竹器官硅質(zhì)量分數(shù)為葉＞枝＞蔸＞根＞鞭＞稈，其中竹葉硅質(zhì)量分數(shù)（30.63 g·kg－1）分別是竹鞭（4.73 g·kg－1），竹稈（4.51 g·kg－1）硅質(zhì)量分數(shù)的6.48倍和6.8倍，孝順竹器官硅質(zhì)量分數(shù)為葉＞枝＞根＞篼＞鞭＞稈，其中竹葉硅質(zhì)量分數(shù)分別是竹稈和竹鞭的10.13倍和17.75倍（圖1B）。

硅在3種生態(tài)型竹葉中的質(zhì)量分數(shù)變化范圍為1.77～63.10 g·kg－1。竹葉硅質(zhì)量分數(shù)總體上為散生＞混生＞叢生（圖1）。混生竹中橄欖竹器官硅質(zhì)量分數(shù)為葉＞篼＞根＞枝＞鞭＞稈。3種混生竹的葉、枝、稈、蔸、根、鞭硅質(zhì)量分數(shù)范圍分別為45.22～57.24，13.00～17.15，1.77～5.18，9.10～21.28，5.53～10.46 g·kg－1。其中，竹葉和竹稈硅質(zhì)量分數(shù)最高的分別為茶稈竹和白紋陰陽竹，而竹枝、竹根及竹鞭硅質(zhì)量分數(shù)最高的均為橄欖竹（圖1C）。

圖1 3類生態(tài)型竹子不同器官中硅質(zhì)量分數(shù)變化（A.散生竹，B.叢生竹，C.混生竹）Figure 1 Si content in organs of ten bamboo species with three ecotypes（A.scattered bamboo；B.clustered bamboo；C.mixed bamboo）

2.2 不同生態(tài)型竹子器官硅儲量和通量比較

不同生態(tài)類型竹子硅儲量和通量分別為334.78～3 015.70 g·kg－1·a－1和127.24～1 311.53 g·kg－1·a－1（表1）。硅儲量和通量總體上為混生竹＞散生竹＞叢生竹。散生竹地上部分各器官（葉、枝和稈）在1 a中的硅儲量和通量變化均為唐竹＞黃槽竹＞黃稈烏哺雞竹＞桂竹＞高節(jié)竹，葉、枝和稈硅儲量分別為140.77～787.60，143.13～532.77，53.59～271.55 g·kg－1，葉、枝和稈硅通量分別為70.39～393.80，28.63～106.55，10.72～54.31 g·kg－1，總體上為葉＞枝＞稈。叢生竹竹葉硅儲量為地上部分所有器官最高；1 a中羅漢竹和孝順竹地上部分器官硅通量分別為145.8和276.19 g·kg－1，其中竹葉通量最高，分別高達131.41，181.23 g·kg－1，竹枝次之，竹稈最低。在混生竹（橄欖竹、茶稈竹以及白紋陰陽竹）中，竹葉硅儲量在所有器官中最高，分別為921.53～2 361.34，139.95～898.46，73.42～362.49 g·kg－1。其中白紋陰陽竹因其1分枝·節(jié)-1，長可達60 cm，竹枝的生物量較高，硅儲量也是3種混生竹竹枝以及竹稈器官中最高的；地上器官硅通量為茶稈竹（1 311.53 g·kg－1）＞白紋陰陽竹（885.28 g·kg－1）＞橄欖竹（503.44 g·kg－1）。其中竹葉硅通量最高的是茶稈竹，分別是竹枝和竹稈硅通量的12.7倍和31.16倍；橄欖竹竹葉硅通量分別是竹枝和竹稈硅通量的16.46倍和31.38倍。

表1 3種生態(tài)型竹子器官硅儲量和通量Table 1 Variation of Si reserve and flux in organs of three ecotype bamboos

3 討論

3.1 生態(tài)型對竹子器官硅分布和積累的影響

本研究發(fā)現(xiàn)：3種類型竹子中各器官硅質(zhì)量分數(shù)變化差異較大，但是其整體表現(xiàn)出為竹葉＞竹枝＞竹根＞竹鞭＞竹稈的變化趨勢，遵循 “末端分布律”［25－26］。因為不同竹種對硅的吸收能力在很大程度上是取決于生長環(huán)境（土壤，氣候和水分等）與物種基因［16，24］。除此之外，竹器官對硅的積累量也主要與生物量和生物屏障等生理作用有關(guān)［27］。竹葉的蒸騰作用要強于竹枝和竹稈，從而能夠積累更多的硅［18，24］。隨著植物年齡的增長，硅也在植物體特定細胞中的沉積量增加，此時硅在枝和稈中已經(jīng)趨于穩(wěn)定和均勻，主要形成了不易轉(zhuǎn)移和再利用的生物硅（也即是植硅體）［4,17,26］。本研究為了排除日照、溫度、降水量以及土壤等環(huán)境因素對其硅循環(huán)特征產(chǎn)生干擾，選取在同一片竹園即相同生長環(huán)境下的不同竹種，因此，同種生態(tài)型竹子在不同生長環(huán)境下的生長習性也會因之改變，從而影響了生長過程對各器官的吸收和積累。

實際上不同生態(tài)型竹子的葉、枝、稈生物量比例分配有很大區(qū)別，進而影響各器官中的硅元素積累和分配的。然而僅僅竹葉，作為竹器官硅質(zhì)量分數(shù)最大的器官，每年通過枯枝落葉將很大一部分生物硅返回到土壤中［28－32］，對土壤中生物硅的補充有著很大的意義。例如，依據(jù)本研究在小流域范圍的實驗統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)，可以作為植硅體碳匯調(diào)控實踐指導，在此基礎(chǔ)上可以初步估算出全國每年散生、叢生、混生竹落葉硅通量分別達到5.90～6.11，5.59～7.04，3.77～8.14 t·hm－2·a－1。竹稈的硅質(zhì)量分數(shù)是所有器官中最低的，范圍為1.77～5.18 g·kg－1，因此，不同生態(tài)型竹類種群各個不同器官在硅的積累和分布中扮演了重要的角色，對整個竹林生態(tài)系統(tǒng)生物硅的平衡有著積極的實際意義。

3.2 中國竹子硅生物循環(huán)及其碳匯意義

最近的研究表明：竹林生態(tài)系統(tǒng)硅的動態(tài)平衡［4，6］，在全球生物碳循環(huán)和氣候變化中扮演著重要的作用［5－8］。據(jù)統(tǒng)計：全國竹林總面積為7.2×106hm2［19］，散生竹、叢生竹、混生竹總面積分別為5.76× 106，1.30×106，0.14×106hm2［22－23］。依據(jù)本研究分析的竹子生態(tài)型硅含量及其生物量在小流域的動態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)（圖2和圖3），散生竹硅的總儲量（4 539.93×103t·a－1）分別是叢生竹和混生竹的5.96倍和14.57倍；硅在全國散生、叢生、混生竹中循環(huán)量分別為2 269.96×103，380.90×103，155.81×103t·a－1。這可能是因為散生竹是中國最重要的生態(tài)型分布竹種，在全國的分布面積最高，部分竹種的生產(chǎn)力相對較高，所以其硅年儲量和年循環(huán)量都是最高的，對陸地森林生態(tài)系統(tǒng)硅的動態(tài)平衡有著很大的貢獻。

圖2 3種生態(tài)型竹子硅的全國年儲量Figure 2 Si reserves of three ecotype bamboo in China

圖3 3種生態(tài)型竹子硅的全國年循環(huán)量Figure 3 Si cycles of three ecotype bamboo in China

最近的研究表明，植物硅在積累的過程中形成的生物硅（也就是植硅體，phytoliths）可以封存一部分有機碳（PhytOC），是一種相對 “安全”的穩(wěn)定碳匯庫，在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和氣候變化中，扮演著重要的作用［4－5，7，16，33］。實際上，植物所吸收的硅與積累的植硅體有一種轉(zhuǎn)移功能［4，6］，為了給未來的研究提供參考意見，我們可以初步地假設(shè)估算出本研究竹子器官中的植硅體含量，進而得出全國三大類竹子植硅體的年歸還量分別為4 114.21×103，690.19×103，282.21×103t·a－1，年歸還總量為5 068.61×103t· a－1。雖然全國面積內(nèi)竹子植硅體產(chǎn)生的通量很大，但是人類行為對植硅體歸還過程產(chǎn)生了很大程度的干擾，從而導致實際上進入土壤的植硅體總量并不等于竹子的植硅體年產(chǎn)量［6，16］。竹子作為一種高經(jīng)濟林業(yè)，竹制品在人類生活中有著廣泛的推廣和使用，同時也會造成伐竹量的日益增加，因此竹稈部分植硅體歸還量會產(chǎn)生很大一部分的轉(zhuǎn)移和流失，并沒有直接進入竹林生態(tài)系統(tǒng)中。通常，也是竹子植硅體積累量最高的竹葉很大一部分是直接歸還進入土壤當中，增加土壤中生物硅歸還量，補充竹林生態(tài)系統(tǒng)中土壤中生物硅庫，進而增加土壤中的生物地球化學穩(wěn)定碳匯。本研究進一步假設(shè)估算［6，34］3種生態(tài)型竹子植硅體封存二氧化碳通量為混生竹（38.83 g·kg－1·a－1）＞散生竹（33.69 g·kg－1·a－1）＞叢生竹（27.32 g·kg－1· a－1）；中國散生竹、叢生竹以及混生竹總植硅體碳封存碳的速率分別為（190.69～197.48）×103，（31.44～39.60）×103，（3.44～7.43）×103t·a－1。

因此，如果為了增加竹林生態(tài)系統(tǒng)封存大氣中的二氧化碳，我們可以通過選取封存二氧化碳通量最高的竹子，生態(tài)型為散生竹的竹種來進行培育種植，在滿足其經(jīng)濟效益的前提下，適當?shù)臄U大其種植面積并通過一些合理施硅肥及其有效的管理方法等提高部分竹林地上部分植硅體生物固碳潛力，增加土壤中生物地球化學碳庫的量。

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Silicon distribution in bamboo stands of different ecotypes

LIU Leilei1,ZHOU Guomo2,SONG Zhaoliang2,GAO Peijun1,LI Zimin2
（1.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.School of Environmemtel&Resource Sciences,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

To provide scientific references for understanding the role of phytoliths in biogeochemical carbon sequestration,organs （leaf,branch,culm,stump,root,and rhizome）of ten representative bamboo species belonging to three bamboo ecotypes （mix,scatter,and cluster）were sampled at the Jiyong Plantation Experimental Site at Zhejiang A&F University.The biological Si cycle in bamboo ecosystems was studied based on the above-ground biomass production and silica accumulations in bamboo organs.Results showed that the Si content of the organs in different bamboo species significantly ranged from 1.77 g·kg－1to 63.10 g·kg－1with leaf＞ branch＞ stump＞ root＞ rhizome＞ culm （P＜0.01）.For the three bamboo ecotypes,Si distribution was mixed＞ scattered＞ clustered;additionally,mean Si storage and fluxes of Si for bamboo ecotypes were mixed＞ scattered＞ clustered.Based on the analytic results of this study,we find that the mean flux for phytolith carbon sequestration in bamboo ecotypes was scattered＞ mixed＞ clustered.Furthermore,for China the rate of phytolith carbon sequestration in scattered bamboo was 5.46 times greater than clustered bamboo and 35.7 times greater than mixed bamboo.Thus,this study highlights that increasing the area of bamboo planting and electing a scattered bamboo ecotype characterized by bamboo species with high carbon content in phytoliths would increase atmospheric CO2sequestration.However,further research should be systematically carried out to identify silicon and carbon cycles in national and global soil-bamboo systems.［Ch,3 fig.1 tab.34 ref.］

forest ecology;bamboo;silicon（Si）;biological cycling;carbon sequestration;phytoliths

S718.5

A

2095-0756（2015）05-0668-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.003

2014-12-02；

2015-01-05

浙江農(nóng)林大學 “青年拔尖”人才計劃項目；浙江省151人才工程第三層次省財政聯(lián)合資助項目（2035110003）

劉蕾蕾，從事植硅體與生物地球化學研究。E-mail：leileibilin1990@126.com。通信作者：周國模，教授，博士，博士生導師，從事森林碳匯與應對全球氣候變化、森林可持續(xù)經(jīng)營技術(shù)等研究。E-mail：zhougm@zafu.edu.cn