粗放和集約經(jīng)營毛竹林葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

顧鴻昊，翁 俊，孔佳杰，葉小猛，劉永軍，漆良華，宋新章

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,浙江 臨安 311300；2.浙江省臨安市氣象局，浙江臨安311300；3.國際竹藤中心，北京100102）

粗放和集約經(jīng)營毛竹林葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

顧鴻昊1，翁 俊1，孔佳杰1，葉小猛2，劉永軍2，漆良華3，宋新章1

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,浙江 臨安 311300；2.浙江省臨安市氣象局，浙江臨安311300；3.國際竹藤中心，北京100102）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是認(rèn)識(shí)植物響應(yīng)環(huán)境變化的一條重要途徑。中國約有一半面積的毛竹Phyllostachys eduli林實(shí)施了集約經(jīng)營，但關(guān)于經(jīng)營水平對(duì)毛竹林生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響仍知之甚少。觀測(cè)了粗放和集約2種經(jīng)營水平對(duì)毛竹林葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響。結(jié)果表明：集約經(jīng)營顯著提高了1年生和3年生立竹葉片的碳、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及3年生立竹葉片的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（P＜0.05），增強(qiáng)了毛竹的碳同化能力和磷吸收能力。2種經(jīng)營水平下，年生立竹葉片的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于3年生立竹，而磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于3年生立竹。經(jīng)營水平對(duì)毛竹林葉片的碳氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及碳氮比（C∶N），碳磷比（C∶P）和氮磷比（N∶P）均有顯著影響，毛竹年齡顯著影響了竹葉的碳和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及C∶N和C∶P比值，兩者的交互作用只顯著影響了竹葉的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和C∶N比值。試驗(yàn)區(qū)2種經(jīng)營水平下毛竹林的生長均受到氮素的制約，施加氮肥可以促進(jìn)該區(qū)域毛竹林生長，有利于積累更多的生物量碳。圖表4參26

森林生態(tài)學(xué)；毛竹；生態(tài)化學(xué)計(jì)量；粗放經(jīng)營；集約經(jīng)營

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中能量平衡和多重化學(xué)元素（主要是碳、氮、磷）平衡的科學(xué)［1］。從分子到生態(tài)系統(tǒng)都是由元素按照一定比例組成的，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)從元素比率的角度把不同尺度（分子、細(xì)胞、有機(jī)體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度）的研究結(jié)果有機(jī)統(tǒng)一起來進(jìn)行分析研究，為研究土壤—植物相互作用與碳（C），氮（N），磷（P）循環(huán)提供了新的思路，成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的前沿領(lǐng)域和熱點(diǎn)［2-3］。目前，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究主要集中在碳、氮、磷的計(jì)量關(guān)系上，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于生物體營養(yǎng)動(dòng)態(tài)、種群動(dòng)態(tài)、微生物營養(yǎng)、生物共生關(guān)系、限制養(yǎng)分元素的判斷及養(yǎng)分利用效率、森林演替與衰退及全球碳、氮、磷生物地球化學(xué)循環(huán)、C∶N∶P與生物生長率的關(guān)系、資源競爭理論等研究中，其中在土壤養(yǎng)分循環(huán)與限制作用研究中的應(yīng)用受到了更多的關(guān)注［2-4］。碳的積累與限制植物生長的氮磷元素的供應(yīng)密切相關(guān)。生物量中碳與化學(xué)計(jì)量比值的差異能夠調(diào)控和影響生態(tài)系統(tǒng)中碳的消耗或固定過程，是評(píng)價(jià)氮磷變異性機(jī)制的重要工具，因此，可用C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比來分析生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、氮磷元素平衡與制約關(guān)系［2-3］。一些學(xué)者研究了環(huán)境因素或人為經(jīng)營措施對(duì)植物化學(xué)計(jì)量特征的影響，如密度［5］、生產(chǎn)力水平［6］、施肥［7］、地表覆蓋［8-9］等均影響到植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，但有關(guān)經(jīng)營水平對(duì)毛竹Phyllostachys edulis化學(xué)計(jì)量特征，進(jìn)而對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及生產(chǎn)力限制元素的影響，人們?nèi)灾跎佟Ｃ袷侵袊植甲顝V，栽培和利用歷史最悠久，經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的竹種，面積達(dá)386.8萬hm2，并以年均3%左右的速度遞增，約占全國竹林面積的70%，是中國重要的森林資源，具有生長快、材質(zhì)好、用途廣、采伐周期短等優(yōu)良特性，在中國林業(yè)生產(chǎn)中占有非常重要的地位，也是南方山區(qū)農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入的重要來源［10］。亞熱帶地區(qū)是中國毛竹最主要的分布區(qū)。近年來隨著效益林業(yè)的推進(jìn)，有40%～50%的毛竹林實(shí)行了集約化經(jīng)營［11］。與傳統(tǒng)的保持天然狀態(tài)的粗放經(jīng)營毛竹林相比，集約經(jīng)營毛竹林的主要措施是林分結(jié)構(gòu)調(diào)控、土壤管理和施用化肥等。這些經(jīng)營管理措施，會(huì)改變?cè)辛址值纳锏厍蚧瘜W(xué)循環(huán)過程，特別是碳、氮循環(huán)過程，最終影響到毛竹林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮［12］。為此，本試驗(yàn)以浙江省臨安市青山鎮(zhèn)毛竹林長期研究樣地為對(duì)象，研究粗放和集約2種經(jīng)營水平下毛竹林葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異，目的是了解經(jīng)營水平對(duì)毛竹生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響，揭示碳、氮、磷元素之間的相互作用及平衡制約關(guān)系，深入認(rèn)識(shí)植物—凋落物—土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素，豐富植物種群化學(xué)計(jì)量學(xué)內(nèi)容，為更大尺度上的群落或生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究提供參考，同時(shí)也為竹林經(jīng)營中土壤營養(yǎng)診斷提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省臨安市青山鎮(zhèn)（30°14′N，119°42′E）。該地區(qū)處于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的北緣，四季分明，氣候溫和，雨水充沛，年均降水量為1 420 mm左右，年均氣溫15.6℃，年均無霜期230 d左右。土壤為黃土壤，地形地貌為低山丘陵，海拔為100～300 m。

研究區(qū)內(nèi)的毛竹林主要有集約經(jīng)營（intensive management,IM）和粗放經(jīng)營（extensive management,EM）2種類型。集約經(jīng)營毛竹林經(jīng)營歷史10 a左右，經(jīng)營措施為除去林下灌木和雜草，結(jié)合翻耕、施用化肥。9月上、中旬施肥1次·a-1，施肥量為尿素450 kg·hm-2·a-1,過磷酸鈣450 kg·hm-2,氯化鉀150 kg· hm-2。肥料進(jìn)行地表撒施，施肥后翻耕1次，深度為30 cm。粗放經(jīng)營水平毛竹林不進(jìn)行施肥和林地墾復(fù)，只進(jìn)行伐竹采筍活動(dòng)，保留林下植物，種類主要有檵木Loropetalum chinensis，青岡櫟Cyclobalanopsis glauca，烏飯Vaccinium bracteatum，木荷Schima superba和楊桐Adinandra millettii等。研究區(qū)內(nèi)竹林隔年留養(yǎng)新竹并采伐老竹。一般4年生以上老竹就采伐，現(xiàn)存竹林是1年生和3年生類型。本研究采用典型選樣方法，2012年在研究區(qū)設(shè)立林分條件和環(huán)境狀況較一致的代表性樣方6個(gè)，其中集約經(jīng)營和粗放經(jīng)營樣地各3個(gè)，樣方面積為20 m×20 m，樣方之間間隔20 m以上。樣地的林分和土壤特征見表1。

表1 試驗(yàn)地基本概況Table 1 Stand and soil characteristics of study sites in the moso bamboo forest

1.2 葉片樣品采集與處理

于2013年年底在各樣地內(nèi)隨機(jī)選取3年生立竹（2010年出筍成竹）和1年生立竹（2012年出筍成竹）各5株，用高枝剪采集每株冠層中上部東南西北4個(gè)方向的竹葉約40片，混合后帶回實(shí)驗(yàn)室，先在105℃下殺青0.5 h，然后在65℃下烘干至恒量，粉碎用于分析碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.3 葉片碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定

碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)用重鉻酸鉀容量法-外加熱（油浴加熱）法測(cè)定；氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)用硫酸-過氧化氫（H2SO4-H2O2）消煮后，半微量凱氏法測(cè)定；磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)用硫酸-過氧化氫消煮后，鉬銻抗比色法測(cè)定［13］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）分析粗放和集約2種經(jīng)營水平下3年生立竹和1年生立竹葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的差異。統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 13.0實(shí)現(xiàn)，用經(jīng)營水平和毛竹年齡作為影響因子進(jìn)行雙因素方差分析。統(tǒng)計(jì)用Excel 2007實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 經(jīng)營水平對(duì)毛竹葉片碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

從圖1A可見：無論3年生立竹和1年生立竹，集約經(jīng)營水平下毛竹葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)相比粗放經(jīng)營均有顯著的增加（P＜0.05），且1年生立竹的碳質(zhì)時(shí)分?jǐn)?shù)均高于相同經(jīng)營水平的3年生立竹。從圖1B可見：3年生立竹葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在集約經(jīng)營水平下比粗放經(jīng)營有顯著增加，但1年生立竹葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在集約和粗放經(jīng)營方式間差別不顯著。從圖1C可見：集約經(jīng)營水平下3年生和1年生立竹葉片的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于粗放經(jīng)營，但在同一經(jīng)營水平下3年生立竹葉片的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)要高于1年生立竹。總體來看，集約經(jīng)營水平下毛竹葉片的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于粗放經(jīng)營。相同經(jīng)營水平下，不同年齡毛竹葉片的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性變化。

圖1 不同經(jīng)營水平下毛竹葉片的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)Figure 1 Contents of C,N and P of leaves of Phyllostachys edulis forest with extensive management and intensive management

2.2 經(jīng)營水平對(duì)毛竹葉片碳氮比（C∶N），碳磷比（C∶P）和氮磷比（N∶P）的影響

從圖2可見：毛竹林集約經(jīng)營10 a后，3年生立竹葉片的C∶N，C∶P和N∶P均高于粗放經(jīng)營毛竹林，但沒有表現(xiàn)出顯著差異；1年生立竹葉片的C∶N和C∶P顯著高于粗放經(jīng)營毛竹林（P＜0.05），但N∶P顯著低于粗放經(jīng)營毛竹林。2種經(jīng)營水平下3年生和1年生立竹葉片的N∶P比值均小于14。

2.3 毛竹葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響因素

從表2可見：同一竹齡的葉片，集約經(jīng)營水平下的C∶N∶P值均高于粗放經(jīng)營，但不論是粗放經(jīng)營還是集約經(jīng)營，1年生立竹葉片的C∶N∶P值均明顯高于3年生立竹。

如表3所示：粗放經(jīng)營水平下3年生和1年生竹葉片的碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)相互間均無顯著相關(guān)性（P＞0.05）；集約經(jīng)營水平下3年生竹葉片的碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)相互間均無顯著相關(guān)性（P＞0.05），1年生竹葉片的氮與磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

圖2 粗放和集約經(jīng)營毛竹林葉片C∶N，C∶P和N∶PFigure 2 Characteristics of C∶N,C∶P and N：P of leaves of Phyllostachys edulis with extensive management and intensive management

表2 不同經(jīng)營水平毛竹林1a和3 a立竹葉片C∶N∶PTable 2 C∶N∶P ratio of leaves of Phyllostachys edulis

表3 毛竹葉片碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)性Table 3 Pearson correlations between C,N,P content of leaves of Phyllostachys edulis

雙因素方差分析結(jié)果表明（表4）：經(jīng)營水平對(duì)毛竹葉片的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及C∶N，C∶P，N∶P比值均有顯著影響，毛竹年齡顯著影響了竹葉的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及C∶N和C∶P比值，兩者的交互作用只顯著影響了氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和C∶N比值。

表4 經(jīng)營水平和毛竹年齡對(duì)毛竹葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響的雙因素方差分析Table 4 Two-way ANOVA of the effects of management level and Phyllostachys edulis age on stoichiometry of leaves

3 結(jié)論與討論

3.1 經(jīng)營水平對(duì)毛竹葉片碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)：集約經(jīng)營水平下，3年生和1年生立竹毛竹的葉片碳和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于粗放經(jīng)營，表明以施肥、墾復(fù)等土壤管理為核心的集約經(jīng)營措施顯著增強(qiáng)了毛竹的碳同化能力和磷吸收能力。周國模等［14］也觀測(cè)到集約經(jīng)營顯著增加了毛竹林的固碳能力。郭子武等［7］也發(fā)現(xiàn)長期施肥顯著提高了紅哺雞竹Phyllostachys iridescens葉片的碳含量，同本研究結(jié)果相一致。2種經(jīng)營水平下1年生立竹的葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于3年生立竹，而磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于3年生立竹，表明毛竹葉片的碳同化能力隨年齡而下降，但磷吸收能力則逐漸增強(qiáng)。1年生立竹葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在2種經(jīng)營水平下無顯著差異，而集約經(jīng)營毛竹林3年生立竹葉片的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于粗放經(jīng)營毛竹林，表明集約經(jīng)營對(duì)毛竹生長初期的氮吸收影響不大，但隨著毛竹年齡而增強(qiáng)了葉片對(duì)氮的儲(chǔ)存和利用。

植物體內(nèi)的光合代謝和礦質(zhì)代謝間存在內(nèi)在聯(lián)系，植物體內(nèi)碳的固定需要大量蛋白酶（氮庫）的參與，而蛋白酶的裝配需要大量核酸的復(fù)制（磷庫）［15］，因此，植物體的碳與氮、磷含量有著明顯的相關(guān)性。本實(shí)驗(yàn)中，粗放和集約經(jīng)營下毛竹葉片碳和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著差異，經(jīng)營方式對(duì)毛竹固碳能力的影響應(yīng)得到重視。

3.2 經(jīng)營水平對(duì)毛竹葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響

在長期的進(jìn)化過程中,為了適應(yīng)環(huán)境因子的波動(dòng)，植物逐漸發(fā)育了較強(qiáng)的生理生化調(diào)節(jié)能力（可塑性）［16］。植物吸收營養(yǎng)所能同化碳的能力、植物對(duì)氮和磷的利用效率以及土壤中氮和磷的供應(yīng)狀況，一定程度上體現(xiàn)在植物體的C∶N和N∶P上，因而具有重要的生態(tài)學(xué)意義［17－18］。通常碳在大多數(shù)植物體內(nèi)含量很高且變異較小，所以碳不作為植物生長的限制元素。因此氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化是影響C∶N和C∶P的主要因素［19］。

本研究發(fā)現(xiàn)，集約經(jīng)營水平下毛竹林3年生立竹葉片的C∶N，C∶P，N∶P高于粗放經(jīng)營毛竹林，但無顯著差異，1年生立竹葉片的C∶N和C∶P均顯著高于粗放經(jīng)營毛竹林，N∶P則顯著低于粗放經(jīng)營毛竹林，表明集約經(jīng)營顯著提高了新生竹的氮和磷利用效率，但這種積極影響隨毛竹年齡而減弱。而且，由于集約經(jīng)營過程中施肥等措施提供了相對(duì)充足的氮素，使得新生竹對(duì)磷的吸收相對(duì)不足，但這種對(duì)磷吸收的影響隨時(shí)間而趨于消失。由于本研究樣地中只有1年生和3年生立竹，本研究觀測(cè)到的竹葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量（比）隨毛竹年齡變化的一些特點(diǎn)和規(guī)律仍需在具有更多齡級(jí)的毛竹林中進(jìn)行研究和驗(yàn)證。

3.3 毛竹葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響因素

“內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論”和 “生長速率理論”是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的重要理論基礎(chǔ)。內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論認(rèn)為大多數(shù)正常的生物體內(nèi)，化學(xué)元素組成不會(huì)因所依賴的生存環(huán)境的化學(xué)元素組成發(fā)生改變而改變，依舊可以保持相對(duì)穩(wěn)定［2－3,20］。如Demars等［21］研究發(fā)現(xiàn)：41種野生濕地植物和水生植物組織在養(yǎng)分供應(yīng)條件各異的情況下，N∶P變化幅度較小。McGroddy等［19］發(fā)現(xiàn)：植物葉片的C∶N∶P雖然在全球來看存在較大變化，但在生物群區(qū)的水平上相對(duì)穩(wěn)定。郭寶華等［6］也觀測(cè)到不同生產(chǎn)力水平的毛竹林C∶N∶P的化學(xué)計(jì)量比值具有內(nèi)在的穩(wěn)定性。本研究發(fā)現(xiàn)，3年生立竹和1年生立竹葉片在粗放和集約經(jīng)營下均處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，也驗(yàn)證了這一理論。一般來講，不同的元素、元素比率，內(nèi)穩(wěn)性是不同的。氮元素的內(nèi)穩(wěn)性高于磷，這主要是因?yàn)榈卦谥参矬w中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于磷元素。本研究中毛竹林葉片的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。生長速率理論核心觀點(diǎn)認(rèn)為：生物體必須改變?cè)亟M成及其比率（C∶N∶P）以適應(yīng)生長速率的改變［15］。生物的生長過程實(shí)質(zhì)上就是元素的積累和相對(duì)比例的調(diào)節(jié)過程。本研究中，不論是粗放經(jīng)營還是集約經(jīng)營，隨著立竹年齡的增加，葉片的C∶N∶P值變小，即對(duì)養(yǎng)分的利用效率降低，導(dǎo)致生長速率下降，符合生長速率理論。

3.4 毛竹生長的限制性元素

葉片作為植物的主要光合器官，經(jīng)常用其N∶P值來研究生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受到哪種元素的限制作用。根據(jù)植物葉片的N∶P值判斷環(huán)境對(duì)植物生長養(yǎng)分供應(yīng)的狀況是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)應(yīng)用的一個(gè)重要方面［18］。在對(duì)不同植物進(jìn)行施肥實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，Koerselman等［22］認(rèn)為：當(dāng)N∶P大于16時(shí)表示生態(tài)系統(tǒng)受磷限制，N∶P小于14時(shí)表示生態(tài)系統(tǒng)受氮限制，N∶P在14～16時(shí),表示生態(tài)系統(tǒng)受氮和磷的共同限制或者均不受兩者限制。但這個(gè)比值范圍隨研究區(qū)域、植物的生長階段、植物的組織及植物種類而改變，從而影響N∶P臨界值的變化［18,23］。

本試驗(yàn)中，2種經(jīng)營水平下3年生立竹葉片的N∶P變化范圍為10.53～11.14，1年生立竹葉片的N∶P變化范圍為9.86～11.37，均明顯低于中國的N∶P平均值（14.40）和世界上植物的平均值（13.80）［24］，表明在2種經(jīng)營水平下，氮素仍是研究區(qū)域毛竹生長的主要限制元素。類似地，郭寶華等［6］也觀測(cè)到福建永安不同生產(chǎn)力水平的毛竹林均受到氮素的制約?？梢姡厝狈θ允侵袊戏矫窳稚L的主要限制因子之一，施加氮肥或該地區(qū)日益增強(qiáng)的氮沉降［25－26］將有利于促進(jìn)毛竹生長，提高其生產(chǎn)力。Han等［24］對(duì)中國的753種高等陸地植物進(jìn)行了大尺度水平上的化學(xué)計(jì)量特征研究，認(rèn)為磷對(duì)中國陸地植物生長的制約最為普遍，但本研究中毛竹林的生長尚未表現(xiàn)出受磷的限制，郭寶華等［6］在福建永安也觀測(cè)到類似的現(xiàn)象。這為中國南方毛竹林經(jīng)營過程中的合理施肥和科學(xué)管理提供了科學(xué)依據(jù)。

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Ecological stoichiometry of Phyllostachys edulis leaves with extensive and intensive management

GU Honghao1,WENG Jun1,KONG Jiajie1,YE Xiaomeng2,LIU Yongjun2,QI Lianghua3,SONG Xinzhang1
（1.The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.Meteorological Bureau of Lin’an City,Lin’an 311300,Zhejiang,China;3.International Centre for Bamboo and Rattan,Beijing 100102,China）

Studying ecological stoichiometry is an approach to understand the response of plants to environmental change.To determine management patterns and their effect on ecological stoichiometry with Phyllostachys edulis,an experiment was conducted by respective sampling to observe the effects of extensive and intensive management patterns on ecological stoichiometry with Phyllostachys edulis leaves for a stand in subtropical China.One-way analysis of variance （ANOVA）and least significant difference （LSD）tests were used to test the statistical significance of differences between two management types of plantations.Results showed that, compared to extensive management,intensive management significantly increased C and P content of leaves from both 1-year-old and 3-year-old bamboo （P＜0.05）,as well as N content from 3-year-old bamboo （P＜0.05）.Management level significantly affected C,N,and P content（P＜0.01）as well as C∶N,C∶P,and N∶P ratios of leaves （P＜0.05）;Phyllostachys edulis age also had a significant effect on C and P content as well as the C∶N and C∶P ratios of leaves（P＜0.01）.Meanwhile,the interaction of management level and age only significantly influenced N content and the C∶N ratio of leaves （P＜0.01）.Findings indicated that with thetwo management patterns,N limited Phyllostachys edulis productivity,and that increasing N by fertilization would facilitate growth thereby contributing to more accumulation of biological carbon.［Ch,2 fig.4 tab.26 ref.］

forest ecology;Phyllostachys edulis;stoichiometry;extensive management;intensive management

S718.5

A

2095-0756（2015）05-0661-07s1、2

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.05.002

2014-12-10；

2015-02-02

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31270517）；國家林業(yè)局引進(jìn)國際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)計(jì)劃（“948”計(jì)劃）項(xiàng)目（2013-4-55）；浙江省本科院校中青年學(xué)科帶頭人學(xué)術(shù)攀登項(xiàng)目（pd2013234）

顧鴻昊，從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：775753531@qq.com。通信作者：宋新章，教授，博士，從事全球生態(tài)、森林生態(tài)和土壤生態(tài)學(xué)研究。E-mail：xzsong@126.com