不同抗性茄子品種保護酶系統(tǒng)對褐紋病菌的抗性應答

陳姍姍，宋述堯，韓玉珠，趙 靖，趙春波，溫 濤

(1 吉林農業(yè)大學 園藝學院，吉林 長春 130118；2 吉林省鹿產業(yè)工程研究中心，吉林 長春 130600；3 吉林省松原農業(yè)高新技術開發(fā)區(qū)，吉林 松原 131200)

不同抗性茄子品種保護酶系統(tǒng)對褐紋病菌的抗性應答

陳姍姍1，宋述堯1，韓玉珠1，趙 靖2，趙春波1，溫 濤3

(1 吉林農業(yè)大學 園藝學院，吉林 長春 130118；2 吉林省鹿產業(yè)工程研究中心，吉林 長春 130600；3 吉林省松原農業(yè)高新技術開發(fā)區(qū)，吉林 松原 131200)

【目的】 探討茄子接種褐紋病菌后保護酶活性的變化與茄子品種抗性之間的關系，為研究茄子褐紋病的抗性機制提供理論依據(jù)?！痉椒ā?對6個不同抗病性的茄子品種接種褐紋病菌，于接種后不同時間測定接種葉片和對照葉片中保護酶活性、丙二醛含量及相對電導率的變化?！窘Y果】 接種后抗病品種的POD、PPO、SOD及PAL活性增加幅度較大，且抗病品種POD、PPO、SOD及PAL活性峰值比感病品種高；抗病品種和感病品種的CAT活性在整個侵染期均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢。在整個發(fā)病期內感病品種的MDA含量和相對電導率變化值顯著大于抗病品種?！窘Y論】 POD、PPO、SOD及PAL活性越高，品種的抗褐紋病能力越強，可作為判斷茄子品種抗病性的生化指標?？共∑贩N的抗性物質自我調節(jié)能力較強，減輕了細胞受傷害的程度。

茄子；褐紋病菌；抗性生理；保護酶活性

茄子褐紋病在世界各國茄子生產中普遍發(fā)生，引起茄子果實腐爛，是茄子結果期的主要病害。受到病原物侵染后寄主體內將發(fā)生一系列由生物活性酶調控的生理生化變化[1-4]，生物活性酶活性的變化一定程度上反映了寄主與病原的互作關系[5]。國內外對茄子褐紋病抗性機制比較普遍接受的觀點是：茄子對病害的抗性主要是由于其自身含有廣譜性的抗性物質抑制素原(Prohibition)[6]，抗病品種對病原菌的防御系統(tǒng)反應快，能合成抑菌物質；相反，感病品種中抑菌物質積累較少[7]。此外，病原菌入侵后茄子產生專化性防衛(wèi)反應，能夠阻止病菌的侵染[8-9]。目前有關生物活性保護酶與茄子褐紋病抗性關系的研究尚未見報道。本研究以對褐紋病抗感性不同的茄子品種為材料，測定接種病菌前后不同茄子品種葉片保護酶活性、MDA含量及相對電導率的變化，研究病變過程中保護酶活性的變化與茄子品種抗性之間的關系，揭示茄子對褐紋病的抗病機理及產生過程，闡明茄子褐紋病的病害生理，旨在為茄子抗病機理的深入研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用83-02(高抗)、成都墨茄王(抗病)、墨麗長茄(中抗) 、黑龍長茄(中感) 、長茄1號(高感) 、黑又亮(高感)6個對褐紋病抗性不同的茄子品種作為供試材料，均由吉林農業(yè)大學蔬菜育種課題組進行多代單株自交留種。

供試病原真菌為茄子褐紋病菌(Phomopsisvexans)，從茄子褐紋病株上分離獲得。

1.2 接種與取樣

試驗于2014年3月在吉林農業(yè)大學園藝學院蔬菜基地溫室內進行。試驗采用盆栽處理，每盆1株，每處理10盆，3次重復，隨機排列。田間管理與一般生產上的管理相同。將茄子褐紋病菌經純化2次和回接鑒定后，繁殖培養(yǎng)制成1×107個/mL的孢子懸液，將孢子懸液葉面噴霧接種于茄子第6～8 節(jié)位葉片。每處理接菌10株，重復 3 次。接種前取樣1次，接種后每3 d的同一時間取樣，共取7次，取樣部分均為第6～8節(jié)位的接種葉片，同時取清水噴霧的健康植株同節(jié)位葉片作為對照。每個重復準確稱取 1 g葉片(去除葉脈)，用蒸餾水沖洗干凈并用濾紙吸干水分，置于-80 ℃ 超低溫冰箱中保存?zhèn)溆?/p>

1.3 測定指標及方法

過氧化物酶(POD) 活性測定采用愈創(chuàng)木酚法，以每克鮮質量每分鐘A470 nm變化0.01的酶量為一個酶活性單位；多酚氧化酶(PPO) 活性和苯丙氨酸解氨酶(PAL) 活性測定參照李合生[10]的方法；過氧化氫酶 (CAT)活性測定采用紫外分光光度法，以每克鮮質量每分鐘A240 nm降低0.1的酶量為一個酶活性單位[11]；超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑(NBT)光化學還原法，以每克鮮質量抑制NYT光化學還原50%為一個酶活性單位[12]；丙二醛(MDA)含量分別測定上清液在450，532和600 nm處的吸光值，計算MDA濃度和單位鮮質量組織中的MDA含量；相對電導率的測定是，分別測定組織殺死前后(煮沸前后)外滲液的電導值，以二者的百分數(shù)計算相對電導率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析，用Exce12003軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 褐紋病菌對不同品種茄子葉片POD活性的影響

由圖1可以看出，未接種褐紋病菌時各抗病茄子品種的POD活性略高于感病品種，但差別不明顯。接種茄子褐紋病菌后抗、感病品種葉片中的POD活性均有升高，抗病品種升高幅度相當于感病品種的2倍，并且于接種9 d時POD值達到峰值，其中高抗品種83-02的POD活性為130.19 U/g，成都墨茄王的POD活性為114.66 U/g，隨后抗病品種的POD活性開始逐漸下降，至侵染期結束時接種處理葉片的POD活性始終高于對照(健康株)處理。高感品種長茄1號和黑又亮接種葉片的POD活性于接種后12 d達到峰值，分別為64.89和 70.83 U/g，達到峰值后POD活性開始下降，至侵染期結束時，接種處理葉片的POD活性和對照處理葉片基本接近，POD活性的較大幅度提高時期與病癥出現(xiàn)的時期一致。

圖1 接種褐紋病菌后不同茄子品種葉片中POD活性的變化

2.2 褐紋病菌對不同品種茄子葉片PPO活性的影響

圖2結果表明，抗病品種與感病品種在接種褐紋病菌前PPO活性幾乎沒有差別，接種后葉片內PPO活性迅速升高，抗病品種的PPO活性至接種6 d時均達到最大值，其中高抗品種83-02的活性值為130.67 U/g，顯著高于其他抗病性弱的茄子品種，感病品種葉片的PPO活性只有小幅度的增加。隨后PPO活性開始下降，至第21天時各個品種的PPO活性相近。對照處理在整個處理時期，隨著植株的發(fā)育各品種的PPO活性都有小幅度增加。

2.3 褐紋病菌對不同品種茄子葉片PAL活性的影響

從圖3可以看出，接種褐紋病菌前各茄子品種的PAL活性無明顯差別，接種后抗感品種之間的PAL活性變化速度不同?？共∑贩N的PAL活性分別在接種后3和12 d達到2次峰值，其中高抗品種83-02在整個侵染期內PAL活性均高于其他品種，最高值達到133.2 U/g，感病品種也于接種12 d時達到峰值，但各感病品種的PAL活性值僅為80 U/g 左右，明顯低于抗病品種。對照處理在整個處理期，各品種的PAL活性保持相似的變化趨勢，均在處理12 d時出現(xiàn)一次小高峰，但是增加幅度較小，僅為20 U/g。

2.4 褐紋病菌對不同品種茄子葉片CAT活性的影響

由圖4可以看出，接種前各抗感茄子品種CAT活性差別不大，接種后抗病品種葉片中CAT活性在各個時期均高于其他感病品種。高抗品種83-02葉片CAT活性除接種6 d時達到一個小高峰，其余各時期CAT活性均低于接種前。感病品種接種褐紋病菌后CAT活性下降幅度很大，至侵染末期CAT活性為65 U/g，僅為抗病品種的50%左右。對照處理在整個處理期，各抗感品種的CAT活性始終較高，且抗病品種的CAT活性始終高于感病品種。

2.5 褐紋病菌對不同品種茄子葉片SOD活性的影響

由圖5可知，接種褐紋病菌后抗病品種83-02和成都墨茄王葉片中SOD活性在接種初期略有下降，隨后一直呈現(xiàn)上升的趨勢，至接種9 d時達到峰值，SOD活性分別達到496.67和464.60 U/g，明顯高于其他感病品種，而后逐漸下降，至侵染末期時接近初始對照值。感病品種在整個侵染期SOD活性有一定的增加，但是增加幅度遠遠低于抗病品種，高感品種黑又亮在接種9 d時也達到峰值，但SOD活性為243.14 U/g，僅為高抗品種83-02的約50%。

圖2 接種褐紋病菌后不同茄子品種葉片中PPO活性的變化

圖3 接種褐紋病菌后不同茄子品種葉片中PAL活性的變化

圖4 接種褐紋病菌后不同茄子品種葉片中CAT活性的變化

圖5 接種褐紋病菌后不同茄子品種葉片中SOD活性的變化

2.6 褐紋病菌對不同品種茄子葉片MDA含量的影響

由表1可以看出，接種褐紋病菌前各抗感品種MDA含量差別不大，接種3 d后抗感品種MDA含量都明顯增高，且感病品種的增加量明顯高于抗病品種，至接種9 d時，高感品種長茄1號的MDA含量達到峰值83.53 μmol/g，明顯高于其他抗病品種。在整個侵染過程中，抗病品種的MDA含量雖有增加，但仍明顯低于感病品種，至感病后期抗病品種的MDA含量都維持在一個正常的水平，抗病品種和感病品種之間的MDA含量差異極顯著。而各抗感品種的對照處理在整個處理期的MDA含量變化呈現(xiàn)相似的變化趨勢，僅在處理中期有小幅度的增加，其余各個時期MDA含量變化不大。

表1 接種褐紋病菌后不同品種茄子葉片中MDA含量的變化 Table 1 Changes of MDA contents in leaves of different eggplant cultivars after Phomopsis vexans inoculation μmol/g

注：*同列數(shù)據(jù)后標不同小寫字母者表示差異達顯著水平(P<0.05)。表2同。

Note:Lowercase letters with each column indicate significant difference atP<0.05.The same for table 2.

2.7 褐紋病菌對不同品種茄子葉片相對電導率的影響

由表2可以看出，在受到褐紋病菌侵染后，不同抗性茄子品種葉片的相對電導率均有不同程度的增加，抗病品種的相對電導率變化較小，感病品種從接種6 d時，相對電導率開始大幅度增加，至接種后18 d時，高感品種長茄1號和黑又亮的相對電導率達到了46.29%和49.68%，抗病品種和感病品種的相對電導率差異極顯著。說明感病品種受病菌侵染后，細胞膜系統(tǒng)受到較大的損傷，引起質膜透性的增大。各抗感品種的對照處理在整個處理期的相對電導率變化趨勢與MDA含量變化相似，僅在處理中期有小幅度的增加，其余各個時期電導率變化不大。

3 討論與結論

在植物與病原物相互關系中活性氧代謝有關的保護酶起著重要作用。在小麥白粉病[13]、茄子黃萎病[14]、黃瓜枯萎病[15]、玉米灰斑病[16]、辣椒疫病[17]和番茄葉霉病[18]的研究表明，保護酶活性變化和植物抗病性關系密切，植株感病后體內的PAL、POD和PPO活性變化趨勢呈迅速上升的單峰曲線。在植物與病原物互作過程中，這些活性升高的酶可能誘導植物細胞壁發(fā)生了改變，形成物理屏障物，阻擋了病原菌的侵染，從而參與了植物的抗病作用[19]。

表2 接種褐紋病菌后不同品種茄子葉片相對電導率的變化 Table 2 Changes of electrical conductivity contents in leaves of different eggplant cultivars after Phomopsis vexans inoculation %

本研究結果表明，POD、PPO和PAL活性因抗病性茄子品種不同而有差異，總的趨勢是抗病品種的POD、PPO和PAL活性增加幅度較大，感病品種的活性增加幅度較小，且抗病品種活性峰值比感病品種高，由此可見POD、PPO和PAL活性的高低可作為判斷茄子品種抗病性的重要指標，即茄子葉片的POD、PPO和PAL活性越高，品種的抗褐紋病能力越強，這與南瓜疫病[20]和茄子黃萎病[21]的研究結果一致。但也有人認為抗病品種PPO活性的提高很少，甚至有下降趨勢，與本試驗結果呈相反趨勢[22]。CAT為活性氧代謝中重要的酶，在植物的抗病過程中起著積極作用。本研究中，高抗品種在受到茄子褐紋病菌侵染后較早地表現(xiàn)出CAT活性升高的抗性機制，進行抗性物質的積累與貯存作用，以抵抗病原菌的入侵，使其表現(xiàn)出較高的抗病能力[23-24]。本研究中，茄子受褐紋病菌侵染后，在整個發(fā)病期內感病品種的MDA含量和相對電導率變化值顯著大于抗病品種，說明抗病品種膜受傷害程度較感病品種小，其主要原因是抗病品種葉片內清除過氧化物和降低活性氧傷害的酶類(PAL、POD)活性高于感病品種，品種自身抗性物質的自我調節(jié)能力較強，能夠消除活性氧和降低膜脂過氧化程度，減輕細胞受傷害的程度[25-26]。

植株體內由病原菌侵染引起的保護酶活性的變化，究竟是寄主抵抗病原菌侵染過程中所出現(xiàn)的伴生現(xiàn)象，還是寄主抗病性的原因，目前尚無定論[27-29]。茄子褐紋病病原致病機理比較模糊，迄今的研究只是抗感材料中一些生化物質如酶活性存在一些差異，并未將所有致病因子分開進行全面系統(tǒng)研究，至于植物體在病程中出現(xiàn)的各種酶活性的變化，究竟是植物體自身的正常應激表現(xiàn)還是與寄主的細胞質遺傳型有關系，或者是由基因決定的抗病性機制特異性編碼產物的作用，還有待于進一步研究論證。

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Resistant response in protective enzymes of different eggplant cultivars toPhomopsisvexans

CHEN Shan-shan1,SONG Shu-yao1,HAN Yu-zhu1,ZHAO Jing2, ZHAO Chun-bo1,WEN Tao3

(1DepartmentofHorticultural,JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118,China;2DeerIndustryinJilinProvinceEngineeringResearchCenter,Changchun,Jilin130600,China;3TheAgriculturalHigh&NewTechnologyDevelopmentZone,Songyuan,Jilin131200,China)

【Objective】 This study discussed the relationship between the changes of protective enzyme activities after inoculation ofPhomopsisvexansand resistance of eggplant cultivars to provide theoretical basis for the study of resistance mechanism.【Method】 The changes in protective enzymes activities,MDA contents and EC values in treatment and CK leaves were detected after inoculation ofPhomopsisvexansto six different eggplant cultivars.【Result】 After inoculation of the pathogen,the activities of POD,PPO,SOD and PAL in resistant cultivars increased significantly,and appeared higher peaks than the susceptible cultivars.The activities of CAT declined differently during the whole infection period in both the resistant and the susceptible cultivars.The variations in MDA and EC values in susceptible cultivars were significantly higher than those in the resistant cultivars.【Conclusion】 The higher the activities of POD,PPO,SOD and PAL in leaves of eggplants,the stronger the ability of resistance toPhomopsisvexans.These enzyme activities could be used to judge the disease resistance of eggplant cultivars.The resistant cultivars had stronger ability of self-regulation to reduce the degree of injury to cells.

eggplant;Phomopsisvexans;resistant physiology;protective enzymes activities

時間:2015-10-13 08:46DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.11.026

2015-04-15

吉林省教育廳資助項目(2013076)

陳姍姍(1983-)，女，吉林長春人，博士，主要從事蔬菜抗病育種及蔬菜生態(tài)生理研究。 E-mail：chenshanshan0919@126.com

宋述堯(1957-)，男，吉林長春人，教授，博士生導師，主要從事設施園藝工程及蔬菜生態(tài)生理研究。 E-mail：sysongjlau@126.com

S641.1

A

1671-9387(2015)11-0172-09

網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20151013.0846.052.html