熱脅迫恢復階段辣椒種子發(fā)芽能力與幼苗期耐熱性的相關(guān)性

逯明輝，吳 欣，鞏振輝

(西北農(nóng)林科技大學 園藝學院，陜西 楊凌 712100)

熱脅迫恢復階段辣椒種子發(fā)芽能力與幼苗期耐熱性的相關(guān)性

逯明輝，吳 欣，鞏振輝

(西北農(nóng)林科技大學 園藝學院，陜西 楊凌 712100)

【目的】 了解熱脅迫恢復階段辣椒種子的發(fā)芽能力及其與幼苗期耐熱性的相關(guān)關(guān)系，為辣椒種質(zhì)資源耐熱性的快速準確鑒定提供依據(jù)。【方法】 14個不同辣椒品系(R1～R11、CM334、B35和B6)的種子在40 ℃熱脅迫條件下發(fā)芽處理14 d后，將未發(fā)芽種子移至25 ℃進行恢復處理，分別計算熱脅迫處理階段和恢復階段的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽指數(shù)，并分析其與幼苗期耐熱指數(shù)的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】 熱脅迫處理階段，參試辣椒品系R2、R3、R8、CM334、B6和B35的種子沒有發(fā)芽，而R9和R10種子的綜合發(fā)芽能力(2.472 4和2.0835)顯著高于其他品系；熱脅迫恢復階段，R2、R6和B35的種子表現(xiàn)出較強的發(fā)芽能力(綜合發(fā)芽能力分別為2.290 1，1.874 4和1.575 2)，而R9、R10、B6、R8和R11種子的發(fā)芽能力(綜合發(fā)芽能力分別為0.487 9，0.271 0，0.1914，0.1839和0.0235)相對較差。辣椒熱脅迫處理階段與恢復階段的種子發(fā)芽能力之間無相關(guān)關(guān)系，并且前者與幼苗期耐熱性之間也無相關(guān)關(guān)系，而后者則與幼苗期耐熱性存在顯著正相關(guān)。建立了根據(jù)辣椒熱脅迫恢復階段種子發(fā)芽能力預測幼苗期耐熱性的最優(yōu)回歸方程，并將14個辣椒品系聚類為耐熱、耐熱性中等和熱敏3個類群，其中耐熱類群包括R9、R2、R10和R6等4個品系，耐熱性中等類群包括R1、B35、R7、R5、R3、R4和CM334等7個品系，熱敏類群包括R8、R11和B6等3個品系?！窘Y(jié)論】 熱脅迫恢復階段的種子發(fā)芽能力可作為辣椒發(fā)芽期耐熱性鑒定的指標之一，并可用來預測幼苗期的耐熱性。

辣椒；耐熱性；種子發(fā)芽期；熱脅迫恢復階段

隨著全球氣候逐漸變暖，熱脅迫(Heat stress)已經(jīng)成為影響農(nóng)作物生產(chǎn)的不可忽視的逆境因素之一[1-2]，培育耐熱農(nóng)作物品種是解決該問題的重要途徑之一，而快速準確地鑒定農(nóng)作物種質(zhì)資源的耐熱性，則是高效培育耐熱品種的基礎(chǔ)。種子發(fā)芽期耐熱性簡單易測，受外界影響較小，并且與其他生長發(fā)育階段的耐熱性存在一定的相關(guān)性[3-4]，因此被越來越多地應用于農(nóng)作物的耐熱性鑒定[5-7]。

熱脅迫后的恢復階段在調(diào)控植物耐熱性的形成中有重要作用[8-9]，而目前農(nóng)作物發(fā)芽期耐熱性的研究大多集中在熱脅迫過程中，有關(guān)熱脅迫恢復階段的研究尚少見報道。辣椒(CapsicumannuumL.)是一種非常重要的經(jīng)濟作物，可廣泛用于鮮食、調(diào)味、制藥、色素提取等行業(yè)[10]。但是，辣椒具有“喜溫不耐熱”的特性，其開花期的生長適溫為20～25 ℃，超過30 ℃就會發(fā)生熱脅迫，引起落花落果[11]。因此，本研究以辣椒為試材，分析了熱脅迫恢復階段辣椒種子的發(fā)芽能力及其與幼苗期耐熱性的關(guān)系，以期為進一步完善辣椒耐熱性的鑒定體系提供依據(jù)，并為加快辣椒耐熱品種的選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本研究共選用了14個辣椒品系，其中R1～R11是從亞蔬-世界蔬菜中心(AVRDC-The World Vegetable Center)引進的耐熱性不同的辣椒品系，CM334為辣椒基因組測序品系[10]，B35、B6分別為西北農(nóng)林科技大學園藝學院辣椒課題組(以下簡稱本課題組)選育的耐熱品系和熱敏品系。

1.2 試驗方法

1.2.1 辣椒發(fā)芽期耐熱性的測定 選擇14個辣椒品系完整、飽滿、有光澤的種子，于55 ℃溫湯消毒15 min，再于25 ℃浸種6 h后，將種子分別置于鋪有2層潤濕濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，每個培養(yǎng)皿50粒種子。

將培養(yǎng)皿隨機擺放在無光照的培養(yǎng)箱內(nèi)進行發(fā)芽試驗，發(fā)芽溫度設(shè)為25 ℃(對照)和40 ℃(熱脅迫)。1個培養(yǎng)皿為1次重復，每個品系均重復3次。14 d后將40 ℃(熱脅迫)未發(fā)芽的種子轉(zhuǎn)移至25 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)進行14 d的恢復階段發(fā)芽試驗。發(fā)芽過程中，不定期給濾紙補充蒸餾水，使其始終保持濕潤而無積水。

以胚根長0.2 cm作為萌芽標志，每天記錄辣椒參試品系的發(fā)芽數(shù)，并分別計算熱處理階段和熱恢復階段在第14天時的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及第7天的發(fā)芽勢。以25 ℃下的發(fā)芽能力指標為對照，參考董志剛等[12]的方法，計算熱脅迫階段和恢復階段的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)和相對發(fā)芽勢。

1.2.2 辣椒幼苗期耐熱性的測定 14個辣椒品系種子的浸種催芽方法同上，催芽溫度為25 ℃。出芽后播種于50孔塑料穴盤中，每穴1株。待幼苗長至5～6片真葉時，置于40 ℃(14 h，07:00-21:00)/30 ℃(10 h，22:00-06:00)的光照培養(yǎng)箱中進行熱脅迫處理，光照強度設(shè)為20 000 lx，光照時間12 h(08:00-20:00)。試驗過程中，不定期給育苗基質(zhì)補充水分，使其始終保持濕潤狀態(tài)。10株為1個重復，每個品系均重復3次。

熱脅迫處理5 d后，分別觀察14個辣椒品系葉片的熱害癥狀，并按照李錫香等[13]的方法進行分級和熱害指數(shù)計算。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 利用DPS 7.05數(shù)據(jù)分析軟件對14個辣椒品系種子發(fā)芽期和幼苗期耐熱性的差異顯著性及其相關(guān)性進行分析。其中種子相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)和相對發(fā)芽勢經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后進行方差分析，多重比較采用新復極差法。

采用模糊數(shù)學的隸屬函數(shù)法分別對14個辣椒品系在熱脅迫階段、熱脅迫恢復階段的綜合發(fā)芽能力進行評價[14]；幼苗期耐熱性用耐熱指數(shù)表示，其數(shù)值等于1減去熱害指數(shù)。辣椒的綜合耐熱性用上述3個階段耐熱能力的總和表示。采用DPS 7.05軟件的最短距離法, 利用綜合耐熱性進行聚類分析，確定14個辣椒品系的耐熱類群。

參照程智慧等[6]的方法，采用逐步回歸法建立利用辣椒發(fā)芽期耐熱性預測幼苗期耐熱性的最優(yōu)回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 熱脅迫階段不同辣椒品系的發(fā)芽能力

由表1可知，40 ℃熱脅迫處理期間，14個辣椒品系表現(xiàn)出不同的發(fā)芽能力，其中R2、R3、R8、CM334、B6和B35沒有發(fā)芽，其發(fā)芽能力無法區(qū)分；而R9和R10的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽指數(shù)均顯著高于其他品系(P<0.05)，綜合發(fā)芽能力也高于其他品系。

表1 熱脅迫階段不同辣椒品系種子發(fā)芽能力的比較Table 1 Comparison of seed germination abilities of different pepper lines during heat-stress

注：表中數(shù)據(jù)用“平均數(shù)±標準差”的形式表示，同列數(shù)據(jù)后標不同小寫字母表示在α=0.05水平上差異顯著。下同。

Note:The data are shown as “average±standard deviation”.Different lowercase letter in each column mean significant difference atα=0.05 level.The same below.

2.2 熱脅迫恢復階段不同辣椒品系的發(fā)芽能力

將熱脅迫條件下未發(fā)芽的辣椒種子移至25 ℃培養(yǎng)箱進行熱脅迫恢復階段的發(fā)芽試驗。表2顯示，在此階段R2和R6表現(xiàn)出很強的恢復發(fā)芽能力，其相對發(fā)芽勢顯著高于其他品系(P<0.05)；B35盡管相對發(fā)芽勢較低(5.80%)，但其最終的相對發(fā)芽率顯著高于除R2以外的其他品系(P<0.05)，達到97.58%，也表現(xiàn)出較強的恢復發(fā)芽能力；而R8、R9、R10、R11和B6的恢復發(fā)芽能力則比較差。

表2 熱脅迫恢復階段不同辣椒品系種子發(fā)芽能力的比較Table 2 Comparison of seed germination abilities of different pepper lines during recovery period after heat-stress

續(xù)表2 Continued table 2

2.3 不同辣椒品系幼苗期的耐熱性

熱脅迫條件下，14個辣椒品系的幼苗表現(xiàn)出不同的耐熱性(表3)，其中B6、R11和R8的熱害指數(shù)顯著高于除CM334、R4和R9外的其他8個品系(P<0.05)，而R6和R2的熱害指數(shù)顯著低于除R1、R5、R3和R10外的其他8個品系(P<0.05)。

表3 幼苗期不同辣椒品系耐熱性的比較Table 3 Comparison of heat-tolerances of pepper seedlings %

2.4 辣椒發(fā)芽期與幼苗期耐熱性的相關(guān)性

為了明確辣椒發(fā)芽期耐熱性與幼苗期耐熱性之間的關(guān)系，對其耐熱指數(shù)、相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽指數(shù)等指標間的相關(guān)性進行了分析。由表4可知，不論是在熱脅迫處理階段還是在熱脅迫恢復階段，每一階段辣椒種子的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽指數(shù)兩兩之間均表現(xiàn)出顯著或極顯著的相關(guān)性(P<0.05或P<0.01)，但2個階段之間辣椒種子的發(fā)芽能力并無明顯相關(guān)性；辣椒幼苗期的耐熱指數(shù)與熱脅迫恢復階段辣椒種子的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05或P<0.01)，但與熱脅迫處理階段的3個發(fā)芽能力指標均無明顯相關(guān)性。

表4 辣椒種子發(fā)芽期與幼苗期耐熱性的相關(guān)性Table 4 Correlations between heat-tolerances of seeds in germination stage and seedlings of peppers

注：表中HTI表示耐熱指數(shù)，RGR表示相對發(fā)芽率，RGV表示相對發(fā)芽勢，RGI表示相對發(fā)芽指數(shù)。

Note:HTI,RGR,RGV,and RGI are heat-tolerance index,relative germination rate,relative germination vigor,and relative germination index,respectively.

根據(jù)表4的相關(guān)性分析結(jié)果，以14個辣椒品系幼苗期的耐熱指數(shù)為依變量(y)，熱脅迫恢復階段的相對發(fā)芽率(x1)、相對發(fā)芽勢(x2)、相對發(fā)芽指數(shù)(x3)和綜合發(fā)芽能力(x4)為自變量，采用逐步回歸的方法建立辣椒幼苗期耐熱性與熱脅迫恢復階段發(fā)芽期耐熱性的最優(yōu)回歸方程，以期利用后者對前者進行預測。剔除不顯著的自變量后，最終得到的最優(yōu)回歸方程為：

y=39.69+27.74x4，(R2=0.505 0，P=0.004 4)。

2.5 不同辣椒品系耐熱性的綜合評價

將熱脅迫處理階段、熱脅迫恢復階段的發(fā)芽能力和幼苗期的耐熱指數(shù)相加后，得到了14個辣椒品系的綜合耐熱性見表5。由表5可知，引進品系R9的耐熱性最強，本課題組選育的熱敏品系B6的耐熱性最差，而耐熱品系B35表現(xiàn)為耐熱性中等。

表5 供試14個辣椒品系的綜合耐熱性Table 5 Integrated heat-tolerances of 14 pepper lines

聚類分析結(jié)果(圖1)表明，當歐氏距離取0.339 6時，14個辣椒品系的綜合耐熱性可分為3個類群：第1類為耐熱類群，包括R9、R2、R10和R6共4個品系，其綜合耐熱性均在2.800 0以上；第2類為耐熱性中等類群，包括R1、B35、R7、R5、R3、R4和CM334 7個品系，其綜合耐熱性為1.000 0～2.800 0；第3類為熱敏類群，包括R8、R11和B6 3個品系，其綜合耐熱性均在1.000 0以下。

圖1 14個辣椒品系綜合耐熱性的聚類結(jié)果圖中虛線表示辣椒耐熱性分類的臨界歐氏距離值

3 討 論

植物耐熱性的形成需要熱激蛋白(Heat shock proteins，HSPs)的參與[15]。研究發(fā)現(xiàn)，熱脅迫條件下，HSPs的缺失使植物種子胚根的伸長受阻[16]，而HSPs基因的誘導表達受到脫落酸和乙烯等因子的調(diào)控，這種調(diào)控發(fā)生在熱脅迫后的恢復階段而不是熱脅迫期間[8-9]。因此認為，熱脅迫恢復階段對于調(diào)控植物耐熱性的形成也有重要作用，植物在恢復階段的生長指標也常用來進行耐熱性的鑒定[17]。

通過比較表1和表2數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，在熱脅迫處理階段發(fā)芽較差的R2、R6和B35，在熱脅迫恢復階段卻表現(xiàn)出了較強的發(fā)芽能力；在處理階段發(fā)芽較好的R9和R10，在恢復階段的發(fā)芽則較差；而B6和R8在2個階段的發(fā)芽能力都比較差。這說明辣椒種子在熱脅迫處理階段和恢復階段的發(fā)芽能力可能由不同的基因位點或QTL控制，R2、R6、B35和R9、R10各擁有一個基因位點，而B6、R8當中一個位點也沒有，這樣通過雜交轉(zhuǎn)育就有可能獲得在2個階段都具有較強發(fā)芽能力的辣椒品系用于耐熱品種的選育。Guan等[18]也認為，可以將去除鹽脅迫和堿脅迫后的種子發(fā)芽能力，作為花苜蓿耐鹽和耐堿品種選育的標準。

王冬梅[3]和孟令波[4]研究發(fā)現(xiàn)，番茄和黃瓜的發(fā)芽期耐熱性與幼苗期耐熱性存在顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果也表明，辣椒幼苗期耐熱指數(shù)與熱脅迫恢復階段的種子發(fā)芽能力呈顯著正相關(guān)，但與熱脅迫處理階段的種子發(fā)芽能力并無顯著相關(guān)關(guān)系。這表明辣椒幼苗期耐熱性與熱脅迫處理階段的發(fā)芽期耐熱性不是由相同基因位點控制的，而幼苗期耐熱性與熱脅迫恢復階段的發(fā)芽期耐熱性是否由相同的基因位點或QTL控制，還需要進一步研究。

由于種子發(fā)芽能力簡單易測，本研究建立了根據(jù)辣椒熱脅迫恢復階段的發(fā)芽期耐熱性預測幼苗期耐熱性的最優(yōu)線性方程。從該方程可以看出，盡管相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽指數(shù)都與幼苗期耐熱性呈顯著正相關(guān)，但根據(jù)熱脅迫恢復階段種子的綜合發(fā)芽能力建立的方程為最優(yōu)方程，這說明此最優(yōu)方程能夠全面反映辣椒發(fā)芽期在熱脅迫恢復階段的耐熱性，可以用來預測幼苗期耐熱性。

根據(jù)辣椒發(fā)芽期(包括熱脅迫處理階段和恢復階段)和幼苗期的綜合耐熱性，將14個辣椒品系聚類為耐熱、耐熱性中等和熱敏3個類群。其中本課題組選育的熱敏品系B6依然屬于熱敏類群，從亞蔬-世界蔬菜中心引進的耐熱品系R2、R9、R10和R6仍舊屬于耐熱類群，這說明聚類結(jié)果可靠。本課題組選育的耐熱品系B35被歸到了耐熱性中等類群，因此今后就可以用R2、R9、R10和R6代替B35進行辣椒耐熱性的相關(guān)研究?；蚪M已經(jīng)測序的辣椒品系CM334[10]屬于耐熱性中等類群，這樣就可以將CM334與耐熱品系或熱敏品系進行雜交獲得分離后代，并對其耐熱基因池和熱敏基因池進行測序，對控制辣椒耐熱性的基因位點或QTL進行精細定位和克隆，從而為辣椒耐熱機制的闡明和耐熱品種的選育奠定基礎(chǔ)。

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Correlation between seed germination ability during heat-stress recovery period and seedling heat-tolerance of pepper

LU Ming-hui,WU Xin,GONG Zhen-hui

(CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 This study investigated the germination ability of pepper seeds during heat-stress recovery period and its correlation with heat-tolerance of pepper seedlings to provide basis for measuring the thermo-tolerance of pepper germplams rapidly and accurately.【Method】 The seeds of 14 pepper lines (R1-R11,CM334,B35 and B6) were germinated under heat-stress at 40 ℃ for 14 d,and then the ungerminated seeds were transferred to 25 ℃ for recovering germination.The relative germination rate, relative germination vigor and relative germination index of pepper seeds during heat-stress period and recovery period were calculated respectively,and their correlations with heat-tolerance of seedlings were analyzed.【Result】 During heat-stress,the seeds of pepper lines R2,R3,R8,CM334,B6 and B35 did not germinate, and the integrated seed germination abilities of R9 (2.472 4) and R10 (2.083 5) were significantly higher than those of other lines.During recovery period,the seeds of R2,R6 and B35 presented higher germinating abilities of 2.290 1,1.874 4 and 1.575 2,respectively,while R9,R10,B6,R8 and R11 had poor abilities of 0.487 9,0.271 0,0.191 4,0.183 9 and 0.023 5,respectively.No correlation in the germination abilities of pepper seeds was found between heat-stress period and recovery period.In addition,the former did not show correlations with heat-tolerance of seedlings while the latter had significantly positive relationship.An optimal regressive equitation was also developed to forecast the heat-tolerance of pepper seedlings based on seed germination ability during recovery period after heat-stress.The 14 pepper lines were clustered into 3 groups:heat-tolerant group included 4 lines (R9,R2,R10 and R6),medium heat-tolerant group included 7 lines (R1,B35,R7,R5,R3,R4 and CM334),and heat-sensitive group included 3 lines (R8,R11 and B6). 【Conclusion】 The seed germination ability of heat recovery period can be used as one of measuring indexes for heat-tolerance in germination stage and as a prediction of heat-tolerance of pepper seedlings.

pepper;heat-tolerance;seed germination stage;recovery period after heat-stress

時間:2015-09-09 15:41

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.10.016

2014-03-26

國家自然科學基金項目(31000906)；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃課題(2013BAD01B04-14)；陜西省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項目(2014K01-14-01)

逯明輝(1977-)，男，山西臨汾人，講師，碩士生導師，主要從事蔬菜生物技術(shù)與逆境生理研究。 E-mail：lmhdick@nwsuaf.edu.cn

鞏振輝(1957-)，男，陜西禮泉人，教授，博士生導師，主要從事蔬菜生物技術(shù)與種質(zhì)資源創(chuàng)新研究。 E-mail：zhgong@nwsuaf.edu.cn

S641.301；Q945.78

A

1671-9387(2015)10-0123-06

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