馬尾松營養(yǎng)循環(huán)及調(diào)控研究進(jìn)展

楊婷　段如雁　蘇剛

摘要：從馬尾松養(yǎng)分元素含量、養(yǎng)分元素積累與分布、養(yǎng)分循環(huán)特征、干擾環(huán)境對馬尾松營養(yǎng)特性的影響、馬尾松施肥及調(diào)控等方面分析了馬尾松營養(yǎng)循環(huán)和調(diào)控研究的主要研究進(jìn)展及取得的成果，同時概述了馬尾松研究營養(yǎng)循環(huán)及調(diào)控存在的問題及其發(fā)展趨勢。

關(guān)鍵詞：養(yǎng)分含量，養(yǎng)分循環(huán)，營養(yǎng)調(diào)控，發(fā)展趨勢

中圖分類號：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：B 文章編號：1674-9944（2014）04-0104-03

1、引言

馬尾松適應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱、瘠薄，是我國南方地區(qū)荒山綠化的主要先鋒樹種之一，同時也是用材林的首選樹種。馬尾松的生長發(fā)育離不開對營養(yǎng)元素的吸收、積累和循環(huán)，研究馬尾松自身營養(yǎng)特性和養(yǎng)分含量，對了解馬尾松的生長發(fā)育規(guī)律以及生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、馬尾松的營養(yǎng)診斷和合理施肥及營養(yǎng)調(diào)控提供了理論依據(jù)，對促進(jìn)馬尾松的速生豐產(chǎn)以及定向培育具有十分重要的意義。目前國內(nèi)外對馬尾松的營養(yǎng)循環(huán)和調(diào)控開展了大量的工作，并取得了較大的成果，主要集中在以下幾個方面。

2、馬尾松養(yǎng)分元素的積累與分布

馬尾松不斷從土壤中吸收各種大量元素和微量元素來滿足生長發(fā)育的需要，為此國內(nèi)外開展大量研究。對馬尾松養(yǎng)分含量研究表明：馬尾松針葉中各種養(yǎng)分濃度均最高，而樹干中養(yǎng)分濃度最低，凋落物的養(yǎng)分含量與樹枝或樹皮的養(yǎng)分含量接近。季孔庶等對馬尾松針葉內(nèi)灰分元素進(jìn)行了測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)馬尾松針葉內(nèi)15種灰分營養(yǎng)元素含量排序為鈣>鉀>鎂>鋁>鈉>硅>錳>鐵>鋅>銅>鎳>鈷>鉬一硒（鉬和硒低于ICP測定范圍）。大量元素和微量元素在不同的研究條件下，其含量和分配存在差異，漆良華等研究得出微量元素以Mn的含量為最高，Cu的含量為最低。田大倫等則認(rèn)為馬尾松微量元素含量以Fe最高，Mn次之，Cd最低，林木各器官微量元素含量大小排序為根>葉>枝>皮>干，微量元素在各器官中含量均以Fe>Mn>Zn>Cu>Pb>Ni>Cd為序，Pb、Cd在根系中含量高于其他器官。隨著林齡的增加，微量元素含量存在明顯差異，尤其以Fe突出。而大量元素在馬尾松體內(nèi)的含量基本呈現(xiàn)以N、K、Ca的含量較高，P和Mg的含量較低的趨勢。

不同年齡階段、不同立地上、不同密度、不同營林措施、不同發(fā)育時期不同器官中營養(yǎng)元素的積累與分布存在顯著差異。馬尾松各器官中養(yǎng)分的分配與養(yǎng)分庫增長速率有關(guān)，隨著林齡的增長，樹干養(yǎng)分的比重和養(yǎng)分的根冠比增大，單位養(yǎng)分生產(chǎn)的干物質(zhì)量隨林齡增長而提高。

林分密度是影響?zhàn)B分積累的一個重要因子，漆良華等對湖南省3種不同密度類型的馬尾松飛播林分的養(yǎng)分特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：單株林木營養(yǎng)元素的積累量隨著林分密度的增大而減小，不同密度單株林木各營養(yǎng)元素積累量依次為N>K、Ca>Mg>P>Mn>Fe>Zn>Cu。林分年凈積累量隨著林分密度的增加而增加，各元素的凈積累量以N最大，Cu最小，各元素的吸收量、存留量都隨著林分密度的增大而增大，林分年凈積累量隨著林分密度的增加而增加，各元素的凈積累量以N最大，Cu最小。

項文化等對不同林齡馬尾松人工林內(nèi)N、P、K、Ca、Mg 5種養(yǎng)分元素的含量、積累、分配和生物循環(huán)以及它們隨林分年齡的變化趨勢進(jìn)行了研究。結(jié)果表明樹葉、樹枝、樹皮和樹根中各元素含量大小順序為K>N>Ca>Mg>P，樹干材中則是Ca>K>N>Mg>P，5種元素含量隨馬尾松林分年齡的增加呈逐漸減少的趨勢。周運(yùn)超等通過對馬尾松人工中齡林針葉營養(yǎng)成分研究得出：馬尾松1年生針葉的5大營養(yǎng)元素含量排序為N>Ca>K>Mg>P，而2年生、半年生針葉的排序為N>K>Ca>Mg>P。

3、馬尾松人工林的養(yǎng)分循環(huán)特征

林分養(yǎng)分循環(huán)的一個重要方面是林分養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)即生物化學(xué)循環(huán)，是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一。它反映了林分養(yǎng)分循環(huán)的內(nèi)在規(guī)律。養(yǎng)分從衰老的葉片或其他樹木組織中的再遷移、再分配使得養(yǎng)分在植物體內(nèi)的存留時間延長，從而提供樹木新的生物量生產(chǎn)所需的大部分養(yǎng)分，養(yǎng)分轉(zhuǎn)移是植物中普遍存在的現(xiàn)象，它在減少由凋落物引起的養(yǎng)分損失的同時，增加了植物對養(yǎng)分的利用效率，降低了對環(huán)境中養(yǎng)分供應(yīng)的依賴。我國在養(yǎng)分循環(huán)方面的研究起步較晚，20世紀(jì)50年代侯學(xué)煜等做過一些研究，直到80年代才得以迅速發(fā)展。由于立地的養(yǎng)分狀況和計算方法不同，不同的學(xué)者對馬尾松林分養(yǎng)分循環(huán)具有不同的結(jié)論。郭峰、周運(yùn)超分析了3種密度馬尾松針葉凋落前后N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu等9種養(yǎng)分含量及其轉(zhuǎn)移特征。結(jié)果表明：葉片凋落前Ca含量隨林分密度增大而提高，其他元素含量未表現(xiàn)出有規(guī)律的變化；葉片凋落后Mn含量表現(xiàn)出隨林分密度增大而增大的趨勢，其他元素含量差異不大；葉片凋落前后N、P、K、Mg發(fā)生了不同程度的轉(zhuǎn)移，Ca、Fe、Mn、Zn、Cu未發(fā)生轉(zhuǎn)移或發(fā)生負(fù)轉(zhuǎn)移；Fe轉(zhuǎn)移率隨林分密度增大有所降低，Ca和Mg轉(zhuǎn)移率隨林分密度增大有所提高。李榮華等學(xué)者以湖南會同地區(qū)10年、23年和45年生馬尾松人工林為研究對象，采用不同參數(shù)分析了針葉凋落前后養(yǎng)分含量及回收特征。結(jié)果表明：不同林齡針葉養(yǎng)分含量不同；凋落前馬尾松單葉N、P、K回收平均在50%以上；養(yǎng)分再吸收效率和轉(zhuǎn)移度均隨林齡先增后減小。楊會俠等研究表明在馬尾松人工林，17年生林分的養(yǎng)分年存留量最大，年歸還量卻相對較低，處于高存留、低歸還、最消耗地力的年齡階段，馬尾松各養(yǎng)分的循環(huán)系數(shù)隨林齡的增長先降低后提高，呈凹槽狀，這與項文化對馬尾松人工林養(yǎng)分循環(huán)系數(shù)呈拋物線形的結(jié)論不同。

馬尾松凋落物的分解與養(yǎng)分釋放對馬尾松林分的養(yǎng)分循環(huán)具有重要的意義，姚瑞玲、丁貴杰研究表明不同密度林分凋落物中，養(yǎng)分年歸還量大小與凋落物中營養(yǎng)元素含量的大小一致，N、Ca較大，K次之，Mg和P較低。除Mg外，隨著林分密度增加，凋落物中N、P、K、Ca的年歸還量增大。凋落物的分解與氣候因子密切相關(guān)，不同坡位、不同坡向?qū)︸R尾松凋落物分解及養(yǎng)分釋放速率具有一定的影響。

4、干擾環(huán)境對馬尾松營養(yǎng)特性的影響

馬尾松的營養(yǎng)循環(huán)有其自身的特點，同時，受到外界環(huán)境的影響時也表現(xiàn)出不同的特點。

4.1 病蟲害對馬尾松營養(yǎng)物質(zhì)的影響

江立行等、郝德君等研究的松材線蟲病對馬尾松營養(yǎng)物質(zhì)的影響表明，松材線蟲病的侵染可導(dǎo)致馬尾松樹干可溶性糖、總糖、蛋白質(zhì)含量下降。陳順立等探討營養(yǎng)物質(zhì)含量與馬尾松對松突圓蚧抗性的關(guān)系得出：受松突圓蚧危害后，馬尾松各家系的可溶性糖、總糖、可溶性蛋白和全N的含量均有不同程度的降低，針葉營養(yǎng)物質(zhì)含量下降。家系對松突圓蚧的抗性與針葉中營養(yǎng)物質(zhì)含量有關(guān)，高抗家系針葉中全N含量低構(gòu)成了馬尾松組成抗性的一部分，含N化合物含量高的家系對松突圓蚧的抗性較低。因此通過調(diào)控馬尾松自身的養(yǎng)分特征將有助于培育抗性植株，這也是今后研究的方向之一。

4.2 脅迫對養(yǎng)分吸收的影響

不同的脅迫條件下，馬尾松對養(yǎng)分的吸收表現(xiàn)出不同的特征。秦曉佳研究了不同種源馬尾松在低磷脅迫下氮和鉀的吸收、利用規(guī)律。結(jié)果表明：隨磷濃度的增加，不同種源馬尾松各器官氮、鉀的吸收效率均顯著升高，各種源各器官的利用效率隨磷水平的增加而顯著下降。同時，極低磷脅迫下，各種源根的氮、鉀利用效率最高，促進(jìn)根的生長，從而增強(qiáng)馬尾松的氮、鉀的吸收能力。磷素缺乏對氮含量抑制作用要大于對鉀含量的抑制，所以在生產(chǎn)中，缺磷條件下，應(yīng)適當(dāng)提高氮肥的比例，從而保持氮和鉀的相對平衡。馬尾松種植區(qū)常為酸雨區(qū)，因此酸雨脅迫也是馬尾松常面臨的脅迫之一。

4.3 接種菌根對營養(yǎng)循環(huán)的影響

菌根作為植物營養(yǎng)和土壤營養(yǎng)的互動橋梁，在營養(yǎng)元素的吸收、累積和轉(zhuǎn)運(yùn)方面起著重要作用。研究表明：接種菌根可增強(qiáng)和誘導(dǎo)植物抗旱等能力，促進(jìn)植物根系生長及對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收利用，進(jìn)而促進(jìn)植物生長并改善其品質(zhì)。高悅等分析了馬尾松外生菌根苗的生長及各菌根苗對氮、磷、鉀的吸收利用情況，結(jié)果表明：菌根菌對馬尾松苗高、地徑均有顯著促生效果；馬尾松菌根苗對氮、磷、鉀的吸收利用能力增強(qiáng)；各馬尾松菌根苗根系酸性磷酸酶含量均比對照提高100%以上。王藝、丁貴杰研究結(jié)果表明外生菌根促進(jìn)了苗木對磷、鉀養(yǎng)分的吸收，對馬尾松幼苗氮素營養(yǎng)的吸收效果不顯著。與對照比，所有菌根化苗木根中氮、磷、鉀分配比例減少，而莖中鉀的分配比例增加，葉中磷的分配比例增加。根系N、K、Ca和Mg的含量均低于葉片，P和A1卻高于葉片，說明磷可能與鋁在根系發(fā)生了沉淀反應(yīng)，導(dǎo)致部分磷滯留于根系，不能有效地供給地上部，但是，菌根化苗木根和葉間的磷含量差值卻顯著小于非菌根苗，說明外生菌根的形成一定程度上促進(jìn)了磷上行運(yùn)輸。

5、馬尾松的營養(yǎng)調(diào)控

營養(yǎng)調(diào)控根據(jù)生物生長發(fā)育規(guī)律，調(diào)配適宜的營養(yǎng)成分與含量，應(yīng)用到生物的生長過程，使其生長發(fā)育朝著人們的意愿方向發(fā)展。常用的調(diào)控手段有施肥、撫育間伐等。

5.1 施肥對馬尾松營養(yǎng)調(diào)控的影響

施肥是最常用的營養(yǎng)調(diào)控措施之一，其優(yōu)點是簡單易行，便于操作，調(diào)控效果明顯，目前對馬尾松的施肥效應(yīng)做了大量研究。黃承標(biāo)等為了探明施肥對馬尾松人工幼林新鮮針葉及其林地枯枝落葉養(yǎng)分含量的影響，在桂西北干熱河谷地區(qū)選擇4年生馬尾松人工林建立固定樣地，采用生物有機(jī)無機(jī)復(fù)混肥不同肥施量進(jìn)行施肥試驗，結(jié)果表明：各施肥處理新鮮針葉的N、P、K元素含量分別比不施肥（cK）提高3.5%～40.7%，并大致顯示出施肥量C>B>A的變化規(guī)律，其元素含量排序為N>K或Mg>Mn>P>Fe>Zn>B>Cu。

相關(guān)學(xué)者對各種施肥方式如計量施肥、配方施肥、指數(shù)式施肥均開展了研究。吳立潮對馬尾松幼林計量施肥研究，結(jié)果表明：中等立地條件下，單施氮肥對馬尾松幼林的地徑和樹高生長都無顯著影響，增大氮肥用量對生長無促進(jìn)作用；施用磷肥增產(chǎn)幅度在8%以上，增大磷肥的施用量對生長無促進(jìn)作用；施用鉀肥對馬尾松幼林地徑生長有顯著影響，對樹高生長無效。試驗區(qū)馬尾松幼林郁閉前期合適的施肥量是：N44.8kg/hm²、P11.9kg/hm²、K49.3kg/hm²，田間施肥試驗表明該氮、磷、鉀的計量準(zhǔn)確，計量施肥對馬尾松幼林生長的增產(chǎn)12%～23%。

5.2 撫育間伐對馬尾松營養(yǎng)調(diào)控的影響

撫育間伐作為森林培育的重要經(jīng)營措施，對森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)服務(wù)功能和演變過程以及林木、林分的營養(yǎng)調(diào)控有著重要影響，在改善林木生長環(huán)境、促進(jìn)林木生長、提高林分生產(chǎn)力、改善土壤的理化性質(zhì)、優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)等方面發(fā)揮著重要作用，研究發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)拈g伐強(qiáng)度對針葉人工林凋落物的分解有促進(jìn)作用，明安剛等對廣西大青山林區(qū)不同問伐強(qiáng)度下25年生馬尾松人工林碳貯量進(jìn)行研究，結(jié)果表明：間伐措施有利于提高馬尾松喬木層生物量和碳貯量，不利于林下地被物和凋落物生物量和碳的累積。唐效蓉等研究結(jié)果表明撫育與間伐對土壤速效氮、速效磷、速效鉀含量以及土壤含水率、有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)含量都有明顯提高，其效果為撫育大于間伐，而間伐則以密度為110～120株/畝時效果為最佳，研究還發(fā)現(xiàn)實施間伐與施肥1年后馬尾松林分縮短了輪伐期1～4年。

6、存在的問題和發(fā)展趨勢

目前國內(nèi)學(xué)者對馬尾松的營養(yǎng)特性養(yǎng)分循環(huán)方面的研究做了很多工作，對馬尾松各養(yǎng)分元素中大量元素的吸收、積累、分配和循環(huán)以及施肥等做了大量的研究，但對微量元素的營養(yǎng)作用及管理研究較少，特別是對一些金屬元素的作用的研究很少報道。養(yǎng)分循環(huán)研究中的許多方法不完全正確，比如森林生物量、生產(chǎn)力等估算方法，且測定的時期不同，最終結(jié)果會相差較大，應(yīng)采用先進(jìn)的技術(shù)和手段估算某一地域人工林的生物量和生產(chǎn)力；增加對動物、昆蟲取食量和大氣輸入輸出的養(yǎng)分研究。另外，養(yǎng)分循環(huán)中的一些參數(shù)或指標(biāo)不能真實地反映實際情況，這些參數(shù)或指標(biāo)還有待于進(jìn)一步修正。在施肥技術(shù)方面，研究結(jié)果顯示配方施肥能取得良好的效果，但配方的選擇與土壤養(yǎng)分狀況的關(guān)系尚不明確，先進(jìn)的測土配方施肥技術(shù)在馬尾松施肥上推廣應(yīng)用較少。因此，要建立起一套易于應(yīng)用的馬尾松林養(yǎng)分管理系統(tǒng)。同時營養(yǎng)調(diào)控的研究中新技術(shù)的使用不多，調(diào)控方式比較單一，與農(nóng)業(yè)相比，有較大的差距，進(jìn)一步探討馬尾松營養(yǎng)循環(huán)，如何進(jìn)行更為有效的營養(yǎng)調(diào)控將是今后馬尾松培育的研究熱點之一。