2013年夏季北黃海浮游植物群集

張 健，李佳芮，翟偉康，潘 嵩，王園君

(國家海洋信息中心，天津 300171)

2013年夏季北黃海浮游植物群集

張 健，李佳芮，翟偉康，潘 嵩，王園君

(國家海洋信息中心，天津 300171)

利用Uterm?hl方法，對2013年夏季取得的北黃海浮游植物樣品進(jìn)行鑒定分析，共鑒定出浮游植物3門60屬114種(不包括未定名種)，其中，硅藻42屬75種，甲藻16屬37種，金藻2屬2種。群落組成以硅藻為主，其次是甲藻，然后是金藻。調(diào)查海區(qū)浮游植物的生態(tài)類型以溫帶近岸性為主，主要優(yōu)勢種為：小等刺硅鞭藻Dictyochafibula、裸甲藻Gymnodiniumsp.、螺旋環(huán)溝藻Gyrodiniumspirale、蜂腰雙壁藻Diploneisbombus和具槽帕拉藻Paraliasulcata。浮游植物細(xì)胞豐度介于0.037 0 × 103～ 32.3 × 103cells·L-1，平均值為2.04 × 103cells·L-1；浮游植物細(xì)胞豐度大致從近岸到外海呈逐步降低趨勢，在北黃海西部近岸的表層水體達(dá)到最高值32.3 × 103cells·L-1，調(diào)查區(qū)東南部靠近外海區(qū)域也出現(xiàn)了豐度高值區(qū)；浮游植物垂直分布總體特征是隨水深的增加而減少，由近岸向外海逐步降低。香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)在調(diào)查區(qū)西南部較高，而Pielou均勻度指數(shù)則在東部呈現(xiàn)高值區(qū)域。典范對應(yīng)分析(CCA)顯示，影響浮游植物優(yōu)勢種豐度分布的主要因素是營養(yǎng)鹽，而跟鹽度和溫度的相關(guān)性不明顯。

浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；北黃海；夏季

0 引言

浮游植物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著至關(guān)重要的作用，同時某些物種還可以作為海流、水團(tuán)的指示種或赤潮的肇事種，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化也成為海洋環(huán)境變化的重要指標(biāo)，通過對海洋環(huán)境信息的反饋，對了解和掌握海洋生物資源狀況、變動規(guī)律和補充機制有著極為重要的意義[1]。此外浮游植物群落可以對海洋的生態(tài)環(huán)境造成影響，浮游植物在改變碳通量、云反照率、海水光通量和熱通量上發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[2]。此前對中國黃海海域浮游植物的研究大多采用拖網(wǎng)采樣分析[3-5]，這種方法容易遺漏小粒徑的浮游植物，并且不能獲得其在水體中垂直分布的信息。本文采用Uterm?hl[6]分析方法分析了北黃海海域2013年8月的浮游植物群落分布特點，同時運用統(tǒng)計學(xué)方法——典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)對調(diào)查區(qū)的浮游植物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)性分析，以期為黃海的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 站位設(shè)置及采樣方法

2013年7月29日至2013年8月7日，在北黃海中部(34.0°～36.5°N，120.0°～124.5°E)進(jìn)行海上調(diào)查。共設(shè)置45個采樣站位(圖1)，參照《海洋調(diào)查規(guī)范》中標(biāo)準(zhǔn)層的采樣原則[7]：水深小于60 m的站位，取表層、中層和底層3層；水深大于60 m的站位，取表層、次表層、中層和底層4層。采集浮游植物水樣250 mL，倒入聚乙烯樣品瓶中，立即用中性福爾馬林固定(最終體積分?jǐn)?shù)為1%～2%)，共取得水樣211個。

圖1 調(diào)查海區(qū)和站位Fig.1 Study area and sampling stations

1.2 樣品分析方法

樣品在實驗室進(jìn)行浮游植物物種鑒定和細(xì)胞豐度分析。采用國際通用的Uterm?hl方法對樣品進(jìn)行分析。取27 mL浮游植物樣品于Hydro-bios的Uterm?hl計數(shù)框，沉降24 h，用AO倒置顯微鏡在200或400倍下進(jìn)行浮游植物物種鑒定與計數(shù)，細(xì)胞豐度的統(tǒng)計和誤差處理參考文獻(xiàn)[6]。

營養(yǎng)鹽樣品(硝酸鹽NO3-N、亞硝酸鹽NO2-N、氨氮NH4-N、磷酸鹽SRP和硅酸鹽DSi)經(jīng)采集后立即進(jìn)行過濾，濾膜采用預(yù)先經(jīng)HCL處理過的醋酸纖維濾膜。NH4-N的測定采用722-分光光度計；NO3-N、NO2-N和SRP的測定采用德國“Bran+Luebbe”公司生產(chǎn)的AA3營養(yǎng)鹽自動分析儀；DSi的測定采用Tri-223三同步營養(yǎng)鹽自動分析儀。

1.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析

浮游植物群落分析采用香農(nóng)-威納(Shannon-Wiener)物種多樣性指數(shù)[8]、Pielou均勻度指數(shù)[9]和優(yōu)勢度指數(shù)[10]。

香農(nóng)-威納指數(shù)(H′)計算公式為：

物種均勻度指數(shù)(J)計算公式為：

優(yōu)勢度(Y)計算公式為：

式中：N為采集樣品中所有物種的總個體數(shù)；S為樣品中的物種總數(shù)；ni為第i種的總個體數(shù)；Pi=ni/N，為第i種在樣品中的細(xì)胞豐度概率；fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率。

浮游植物與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)運用MVSP 3.1進(jìn)行，得出主要優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子的雙序圖(biplot)。

2 結(jié)果與討論

2.1 浮游植物物種組成

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)浮游植物3門60屬114種(不包括未定名種)，其中硅藻門42屬75種，占所有物種的65.8%；甲藻門16屬37種，占所有物種的32.5%；金藻門2屬2種，占所有物種的1.7%。

浮游植物以溫帶近岸種為主，占比例較大的物種為：小等刺硅鞭藻Dictyochafibula、裸甲藻Gymnodiniumsp.、螺旋環(huán)溝藻Gyrodiniumspirale、蜂腰雙壁藻Diploneisbombus和具槽帕拉藻Paraliasulcata等。

各優(yōu)勢種出現(xiàn)頻率和優(yōu)勢度見表1，此外，骨條藻Skeletonemaspp. 也作為常見種出現(xiàn)在山東半島南岸以及近岸海域，而圓篩藻Coscinodiscusspp. 和海鏈藻Thalassiosiraspp. 在調(diào)查區(qū)的大部分海域幾乎都有分布。

表1 2013年夏季調(diào)查海區(qū)浮游植物優(yōu)勢種Tab.1 Phytoplankton dominant species in the survey area in summer of 2013

2.2 浮游植物細(xì)胞豐度

2.2.1 細(xì)胞豐度的表層分布

表層浮游植物細(xì)胞豐度總體分布如圖2所示，細(xì)胞豐度介于0.037 0×103～32.3 × 103cells·L-1，平均值為2.04 × 103cells·L-1。其中硅藻占浮游植物細(xì)胞豐度比例最大，為0.016 0×103～31.0×103cells·L-1，平均值為1.67 × 103cells·L-1，與浮游植物細(xì)胞豐度的總體分布情況相似；其次為甲藻，豐度為0.012 0×103～13.3×103cells·L-1，平均值為1.18×103cells·L-1；金藻出現(xiàn)頻率與往年相比提高很多，豐度為0.010 0×103～11.9×103cells·L-1，平均值為0.420×103cells·L-1。

細(xì)胞豐度分布的總體趨勢是從近岸到外海逐漸降低，高值區(qū)出現(xiàn)在蘇北沿岸，其中在10294站位表層浮游植物細(xì)胞豐度達(dá)到調(diào)查區(qū)最高值32.3×103cells·L-1，在9094站位也達(dá)到25.4×103cells·L-1，相對豐度較高的主要是小等刺硅鞭藻、裸甲藻、角毛藻Chaetocerosspp. 和尖刺偽菱形藻Pseudo-nitzschiapungens，這與近岸充足的營養(yǎng)鹽和光照有關(guān)。

另外，在外海的12694站位也有細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn)，該站表層細(xì)胞豐度達(dá)到19.1 × 103cells·L-1，相對豐度較高的為角毛藻和丹麥細(xì)柱藻Leptocylindrusdanicus，這在很大程度上是受上升流和長江沖淡水影響所致，將營養(yǎng)鹽輸送到該海域，促進(jìn)了浮游植物的生長[12]。

浮游植物在調(diào)查區(qū)中部偏東和北部豐度較低，很大程度上是因為北黃海陸架海區(qū)重要的海洋現(xiàn)象——黃海冷水團(tuán)所致，7月份是其強度的鼎盛時期。已有的研究表明，黃海冷水團(tuán)對海水化學(xué)要素和浮游生態(tài)系統(tǒng)的垂直分布具有重要影響。由于冷水團(tuán)的存在，使得夏季成為躍層最為強盛的時期，從而阻斷了營養(yǎng)鹽的向上輸送，同時，上層水體的營養(yǎng)鹽由于浮游植物的攝取幾乎被消耗殆盡，從而限制了浮游植物的繁殖和生長[13]。

總體來說，調(diào)查區(qū)硅藻占浮游植物細(xì)胞豐度比例最大，其豐度分布決定著浮游植物細(xì)胞豐度的總體分布；但甲藻也占有一定的比例，甚至在某些站位豐度較高，如在9094站表層甲藻細(xì)胞豐度達(dá)到13.3 × 103cells·L-1。本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的金藻門中的小等刺硅鞭藻在許多站位成為豐度較高的物種。

圖2 調(diào)查海區(qū)表層浮游植物細(xì)胞豐度分布(單位：103 個/L)Fig.2 The distribution of surface phytoplankton cell abundance in the survey area(Unit：103 cells/L)

2.2.2 浮游植物細(xì)胞豐度的垂直分布

對調(diào)查區(qū)的A、B、C、D、E、F六個平行斷面的細(xì)胞豐度進(jìn)行作圖(圖3)，來表征調(diào)查海域浮游植物的垂直分布特征?？傮w來說，這6個斷面的浮游植物分布特征是隨水深的增加而減少，由近岸向外海逐步降低。但在B、C和E斷面，近岸的浮游植物細(xì)胞豐度卻出現(xiàn)隨水深的增加而增大的特點。這是因為北黃海春季水華過后的整個夏季，北黃海中央海域表層營養(yǎng)鹽消耗殆盡，而躍層的存在阻礙了下層的營養(yǎng)鹽向上傳遞。在水平方向，流場為環(huán)流結(jié)構(gòu)，中央水域和邊界水域交換較少，此時營養(yǎng)鹽是上層浮游植物生長的主要限制性因子，由于營養(yǎng)鹽的缺乏，細(xì)胞豐度較低，然而在緊貼溫躍層下部，具有豐富的營養(yǎng)鹽和合適的光照，且水體穩(wěn)定，比較有利于浮游植物的生長[14]。

2.3 調(diào)查海域浮游植物的生態(tài)特征

調(diào)查海域浮游植物以沿岸性廣溫和廣鹽性種類為主，還有一定數(shù)量外洋性物種和底棲或附著性物種[15]。角毛藻屬中的窄隙角毛藻Chaetocerosaffinis和柔弱角毛藻Chaetocerosdebilis等以及具槽帕拉藻、布氏雙尾藻Ditylumbrightwellii等都屬于沿岸廣溫性種。曲舟藻Pleurosigmapelagicum和新月柱鞘藻Cylindrothecaclosterium都屬于底棲性種類。

作為優(yōu)勢種出現(xiàn)的角毛藻屬的種類較多，主要為近岸性溫帶和熱帶種類，還有發(fā)現(xiàn)的菱形海線藻為分布極廣的世界性種，其他種類都是適溫、適鹽范圍較

圖3 各斷面浮游植物細(xì)胞豐度的垂直分布(單位：103個/L)Fig.3 The vertical distribution of phytoplankton cell abundance along sections in the survey area (Unit：103cells/L)

廣寬的廣布種和沿岸性種。也有少數(shù)屬于外洋性種類，如扭角毛藻Chaetocerosconvolutus、星臍圓篩藻Coscinodiscusasteromphalus、筆尖形根管藻Rhizosoleniastyliformis為熱帶亞熱帶種。而發(fā)現(xiàn)的柔弱幾內(nèi)亞藻Guinardiadelicatula為南溫帶近岸性種類，常在暖海出現(xiàn)。

2.4 浮游植物群落的多樣性指數(shù)分布

調(diào)查海域浮游植物多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener index)介于0.863～3.56之間，平均值為2.49，總體分布比較均勻，沒有特別明顯的高值區(qū)與低值區(qū)，但在山東半島南岸與北黃海南部有2個相對高值區(qū)，分別達(dá)到3.45和3.56。而在調(diào)查區(qū)的東北部則出現(xiàn)低值區(qū)，數(shù)值為0.863。浮游植物的Pielou均勻度指數(shù)介于0.460～0.967，平均值是0.581，均勻度指數(shù)從近岸到遠(yuǎn)洋呈逐漸升高的趨勢，高值區(qū)位于調(diào)查區(qū)的東部，而低值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查區(qū)北部近岸位置(圖4)。

2.5 浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

采用CCA分析法[16]分析功能類群與環(huán)境變量之間的對應(yīng)關(guān)系(圖5)，對本次調(diào)查中相對豐度排名前10的物種進(jìn)行了相關(guān)性分析。

圖4 表層海水浮游植物群落的多樣性指數(shù)分布Fig.4 Distribution of diversity indices of surface water in the survey area

圖5 優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析(CCA)雙序圖Fig.5 Biplots of dominant species abundances and environmental variables in the survey area

如圖5所示，氨氮、硝酸鹽、磷酸鹽等靠近排序軸1，因此營養(yǎng)鹽條件是影響海區(qū)環(huán)境條件的重要因素。小等刺硅鞭藻在排序軸上，接近排序圖中心，其豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性不顯著；而具槽帕拉藻與水深呈一定的正相關(guān)，印證了其豐度高值主要分布于底層。裸甲藻與氨氮和磷酸鹽以及水深呈顯著的正相關(guān)，且此處氨氮和磷酸鹽的濃度相對較高；同時，裸甲藻跟溫度的相關(guān)性不顯著，最適的溫度值可能偏低。螺旋環(huán)溝藻、菱形海線藻、骨條藻、圓篩藻和角毛藻都與硝酸鹽和亞硝酸鹽呈正相關(guān)，其中螺旋環(huán)溝藻、圓篩藻、角毛藻與硝酸鹽呈極顯著正相關(guān)，而三者的最適硝酸鹽濃度圓篩藻最高，角毛藻最低。蜂腰雙壁藻與營養(yǎng)鹽的關(guān)系不密切，與溫度呈正相關(guān)，溫度可能是影響其豐度的重要因子。

2.6 本研究與歷史資料對比分析

本次調(diào)查與已有的歷史資料對比如表2所示。歷史資料顯示，黃海海域浮游植物群落的物種組成以硅藻和甲藻為主，其中硅藻類為多。但是，在不同的采樣季節(jié)和區(qū)域，浮游植物群落的優(yōu)勢種存在較大變化。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢種之一是金藻門中的小等刺硅鞭藻，這在以往的記錄中是沒有的。本次調(diào)查中裸甲藻和螺旋環(huán)溝藻也作為優(yōu)勢種出現(xiàn)，他們都屬于甲藻門。具槽帕拉藻在歷次調(diào)查中都作為優(yōu)勢種出現(xiàn)，其在該海域的分布相對穩(wěn)定。但是，綜合歷史調(diào)查資料和本次調(diào)查資料，目前還不足以對北黃海乃至整個黃海的浮游植物群落有全面的認(rèn)識。

表2 本研究與歷史資料對比Tab.2 Comparisons of historical data with those in this study

3 結(jié)論

2013年夏季在北黃海中部的調(diào)查表明，硅藻在浮游植物群落中占絕對優(yōu)勢，其次是甲藻。浮游植物的細(xì)胞豐度介于0.037 0 × 103～ 32.3 × 103cells·L-1之間。金藻門中的小等刺硅鞭藻作為優(yōu)勢種出現(xiàn)，這在以往調(diào)查記錄中未見。調(diào)查區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度分布呈現(xiàn)明顯的區(qū)域性，北黃海近岸站位的浮游植物細(xì)胞豐度明顯高于外海站位，高值區(qū)在蘇北沿岸以及北黃海東南部。細(xì)胞豐度在垂直方向上大體由表層向深層遞減。

浮游植物多樣性指數(shù)介于0.863～3.56，Pielou均勻度指數(shù)介于0.460～0.967。CCA分析結(jié)果顯示，影響浮游植物優(yōu)勢種豐度分布的主要因素是營養(yǎng)鹽，而跟鹽度和溫度的相關(guān)性不明顯。磷、氮和硅等營養(yǎng)鹽的水平是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。

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Phytoplankton community of the northern Yellow Sea in summer 2013

ZHANG Jian, LI Jia-rui, ZHAI wei-kang, PAN song, WANG yuan-jun

(NationalMarineDataandInformationService,Tianjin300171,China)

A total of 3 phyla 60 genera and 114 taxa(not including undefined species) were identified by the Uterm?hl method in the survey area. The major groups were diatom and dinoflagellate. The ecotypes of most phytoplankton were temperate and coastal species. The dominant species wereDictyochafibula,Gymnodiniumsp.,Gyrodiniumspirale,DiploneisbombusandParaliasulcata. The cell abundance of phytoplankton ranged from 0.037 0× 103to 32.3 × 103cells·L-1, with an average of 2.04 × 103cells·L-1. The cell abundance of phytoplankton decreased offshore. Cell abundance was highest in west region of the northern Yellow Sea, about 32.3×103cells·L-1, and was also relatively high in southeast region in the survey area. The vertical distribution of phytoplankton was generally decreased with the increasing of water depth, and gradually decreased from coast to offshore. The Shannon-Wiener diversity was high in the southwest survey area, and the Pielou’s evenness index was high in the eastern survey area. According to canonical correspondence analysis (CCA), the main factors that influence the abundance distribution of dominant species are nutrients, and the correlation with salinity and temperature is not obvious.

phytoplankton; community structure; South Yellow Sea; summer

10.3969/j.issn.1001-909X.2015.03.012.

2014-12-30

2015-05-13

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項目資助(2006CB400605)

張健(1986-)，男，山東青島市人，工程師，主要從事海洋生態(tài)方面的研究。E-mail:889900hhhhhh@163.com

Q178.53

A

1001-909X(2015)03-0084-07

10.3969/j.issn.1001-909X.2015.03.012

張健，李佳芮，翟偉康，等. 2013年夏季北黃海浮游植物群集[J]. 海洋學(xué)研究,2015,33(3):84-90,

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