模擬酸雨對桑樹葉片光合日變化的影響

胡 月，張 倩，孫東彬，孫雨薇，張秀麗，孫廣玉

(東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

模擬酸雨對桑樹葉片光合日變化的影響

胡 月，張 倩，孫東彬，孫雨薇，張秀麗，孫廣玉

(東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

以桑樹(Morusalba)為材料，研究了桑樹葉片氣體交換參數(shù)的日變化對不同pH模擬酸雨的響應(yīng)特點，旨在揭示酸雨對植物光合生產(chǎn)力的影響機(jī)制。結(jié)果表明，無酸雨處理(CK)的桑樹葉片凈光合速率的日變化，出現(xiàn)明顯的“光合午休”現(xiàn)象，而模擬酸雨處理卻明顯提高了桑樹葉片午休期間的凈光合速率。在“光合午休”期間，CK的氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值下降，而胞間CO2濃度升高，經(jīng)相關(guān)性分析，此時凈光合速率與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，說明此時凈光合速率下降可能是由CO2同化受到抑制導(dǎo)致的，而各模擬酸雨處理下的相應(yīng)參數(shù)的變化趨勢與CK相同，其中胞間CO2濃度低于CK，而氣孔導(dǎo)度值高于CK，說明模擬酸雨處理可促進(jìn)桑樹葉片光合午休期間的氣孔開度和CO2同化。大氣溫度與蒸騰速率、葉面飽和水汽壓虧缺均呈顯著正相關(guān)，而與大氣相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)，在光合午休期間，大氣相對濕度接近全天最低值，說明桑樹葉片CO2同化受到抑制的主要原因在于水分的匱乏，pH≥4.5模擬酸雨各處理的蒸騰速率、氣孔限制值和葉面飽和水汽壓虧缺都高于CK，而水分利用效率與CK差異不顯著(P>0.05)，說明模擬酸雨可促進(jìn)桑樹葉片光合作用過程的水分供應(yīng)。pH 3.5模擬酸雨處理的光合日同化量、日均凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均顯著低于CK(P<0.05)，而pH 4.5和pH 5.6處理中的相應(yīng)參數(shù)值均高于CK。以上結(jié)果說明，pH≥4.5的模擬酸雨對桑樹光合作用具有明顯促進(jìn)作用，在酸雨輕度污染區(qū)域，可將桑樹作為退耕還林和園林綠化植物用以吸收大氣中的SO2或氮氧化物，以適應(yīng)或減輕大氣酸雨污染。

光合日變化；光合午休；光抑制；大氣污染

由工業(yè)化生產(chǎn)和人類活動而產(chǎn)生的SO2和NOx，在大氣或水滴中轉(zhuǎn)化為硫酸和硝酸所致pH<5.6的酸化雨、雪、霧和露等統(tǒng)稱為酸雨[1]。酸雨是當(dāng)今全球三大環(huán)境問題之一[2]，而中國是目前世界上繼歐洲和北美之后出現(xiàn)的第三大酸雨覆蓋區(qū)域，據(jù)統(tǒng)計中國境內(nèi)受污染的地區(qū)約占國土總面積的40%[3]，近年來隨著我國經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，受酸雨影響的面積逐年擴(kuò)大，酸雨危害越來越嚴(yán)重。在今后相當(dāng)長時間內(nèi)，酸雨和環(huán)境酸化問題仍將繼續(xù)存在，控制酸雨和全球酸化是人類走向持續(xù)發(fā)展進(jìn)程中必須解決的一個重大環(huán)境問題[2]。SO42-和NO3-比值通常用來表征酸雨的類型[4]，檢測發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)的比值為2.5左右，黑龍江省近年來的變化不大，為1.3左右，屬于混合型[5]，但酸雨的pH值不到5且逐年降低[6]。酸雨對植物的影響是多方面的，從植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)[7]、生長發(fā)育[8]和光合生理生態(tài)[9]，到植物的體內(nèi)生化代謝[10]，均具有明顯的影響。一方面，植物對不同酸雨類型或不同pH酸雨的響應(yīng)特性有所不同，較低pH酸雨會抑制植物的生長發(fā)育，而較高pH對植物具有促進(jìn)作用[11]；另一方面，不同植物之間對酸雨的響應(yīng)不同，物種之間存在明顯差異[12-13]。因此，人們試圖通過比較植物對酸雨的抵抗能力篩選對酸雨具有抗性的植物，還有一部分研究立足于利用植物吸收大氣中SO2或NOx，以減輕酸雨的危害。桑樹(Morusalba)是我國重要的經(jīng)濟(jì)樹種之一，其葉可作為蠶和牲畜飼料,根皮可入藥,其果營養(yǎng)豐富可開發(fā)為功能保健品，同時又具有極強的環(huán)境適應(yīng)能力，是退耕還林、修復(fù)荒地及城市綠化中的先鋒樹種之一[14]，國家“東桑西移，南桑北移”工程及優(yōu)惠政策的實施，加快了北方寒冷地區(qū)桑樹開發(fā)利用，尤其是作為新型的高蛋白飼料源[15]，有關(guān)飼料桑的栽培管理的生理機(jī)制的研究越來越受到人們的重視。目前，人們開展了低溫[16]、弱光[17]、強光[18]、干旱[19-20]和鹽堿[21]等我國北方常見的逆境因子對于桑樹生長及光合特性影響的相關(guān)研究，其結(jié)果均表明，桑樹具有廣泛的適應(yīng)性。植物光合作用日變化是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累的主要生理過程，也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。本研究分析東北地區(qū)可能發(fā)生的酸雨沉降對桑樹光合日變化的影響，以期為揭示桑樹光合作用對大氣酸雨沉降的響應(yīng)生理機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為桑樹進(jìn)一步向內(nèi)陸地區(qū)大面積種植及開發(fā)的經(jīng)營管理提供科學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試“秋雨?！睘橐荒晟鷮嵣Ｃ?，由黑龍江省蠶業(yè)研究所提供，試驗于2014年4月28日在東北林業(yè)大學(xué)日光溫室的酸雨棚中進(jìn)行，為排除所用培養(yǎng)土之間差異的影響，將培養(yǎng)土均勻混合后再裝盆，為確保試驗材料的相對一致性，移栽前對桑苗進(jìn)行修剪，主莖和主根長度分別保留3 cm，幼苗移栽到的培養(yǎng)缽(15 cm×18 cm)中，每缽定植3株，共25缽。待供試苗木長到30～40 cm，即2014年6月初，選擇長勢相對一致的20缽進(jìn)行模擬酸雨處理。

1.2 試驗處理

根據(jù)黑龍江酸雨檢測分析資料[5]，SO42-和NO3-比值為1.3，利用硫酸和硝酸配制酸雨母液，配制電解質(zhì)母液的主要鹽離子濃度(mg·L-1)分別為NaF：31.46，KCl：26.28，CaCl2：74.91，MgSO4：171.28和NH4Cl：82.27，用稀釋1 000倍的電解質(zhì)母液(CK)，將酸雨母液稀釋成pH分別為3.5(重度)、4.5(中度)、5.6(輕度)的酸雨，每個處理5次重復(fù)，每重復(fù)包含3株桑苗。在室外設(shè)有接收自然降雨的裝置，雨后立即計算降雨量，根據(jù)實際降雨量噴施桑樹，為排除酸雨對桑樹根系的影響，噴施酸雨時用塑料布將盆體覆蓋，考慮氣孔分布因素，同時對桑葉片正反面噴施酸雨。噴淋從6月初開始，持續(xù)3個月，總計降雨量360 mm，高于黑龍江省自有氣象記錄以來的夏季平均降雨量345 mm[22]，于8月末進(jìn)行光合日變化的測定，測定時間為06:00-18:00每2 h測定一次，為減少因測定時間引起的誤差，每個測定時間提前15 min開始測定，并且每一處理的5次重復(fù)采用首尾相接的循環(huán)測定方法進(jìn)行。

1.3 測定項目和方法

光合日變化測定：選取長勢較均勻一致的桑樹苗，其主干自上向下第4片完全展開葉，利用Li-6400便攜式光合儀(LiCOR inc，USA)測定光合氣體交換參數(shù)：諸如凈光合速率(Pn)，蒸騰速率(Tr)，氣孔導(dǎo)度(Gs)，胞間CO2濃度(Ci)，同時記錄大氣溫度(T)，光合有效輻射(PAR)，大氣CO2濃度(Ca)和大氣濕度(RH)等環(huán)境因子的變化。并利用公式:

Ls=1-Ci/Ca，

WUE=Pn/Tr.

分別計算氣孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)，1 d之中光合日同化總量(PT)，計算公式為:

PT=∑[(Pi+1+Pi)÷2×(ti+1-ti)×3 600÷1 000].

式中,PT(mmol·m-2·d-1)為測定當(dāng)天的光合同化總量，Pi(μmol·m-2·s-1)指初測點的瞬時凈光合速率，Pi+1(μmol·m-2·s-1)為下一測點的瞬時凈光合速率；ti(h)為初測點的瞬時時間，ti+1(h)為下一測點的時間，j為測試次數(shù)，3 600指每小時3 600 s，1 000指1 000 μmol[23]。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計方法

利用DPS 7.05軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，運用Excel 2003進(jìn)行繪圖。圖中數(shù)據(jù)均為5次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SD)，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因子日變化

光合有效輻射(PAR)和大氣溫度(T)日變化均呈典型單峰曲線，但高峰出現(xiàn)的時段不同(圖1)。PAR在11:00左右達(dá)到峰值為1 400 μmol·m-2·s-1，而T在14:00時左右達(dá)到最大值，為36 ℃，此時大氣飽和水汽壓虧(Vpd)最高為3.56 kPa，且Vpd的日變化同T的日變化曲線趨勢大體一致，峰值出現(xiàn)的時間為14:00左右，兩者呈顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.92(P<0.01)(表1)。兩者最高值均滯后于PAR最高值。大氣相對濕度(RH)在一天中的變化規(guī)律先下降后上升，與T和Vpd呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.98(P<0.01)和-0.94(P<0.01)。

2.2 葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化

未噴施酸雨的處理(CK)的桑樹葉片凈光合速率(Pn)的日變化情況為典型的“雙峰曲線”(圖2)，在中午,光合作用受到抑制，出現(xiàn)明顯的“光合午休”現(xiàn)象，而各酸雨處理桑樹葉片在光合午休期間的Pn

圖1 主要環(huán)境因子日變化

表1 環(huán)境因子與光合參數(shù)的相關(guān)關(guān)系

注:*P<0.05; **P<0.01。

圖2 噴施不同pH值酸雨后桑樹葉片凈光合速率和蒸騰速率的日變化

下降幅度明顯小于CK，pH 5.6、pH 4.5和pH 3.5處理的Pn值,分別比CK高84.59%、67.84%和76.72%，且差異極顯著(P<0.01)，而各酸雨處理間的Pn值差異不顯著(P>0.05)。CK的蒸騰速率(Tr)在上午處于緩慢上升趨勢，10：00之后小幅下降,12：00之后逐漸升高，最高峰出現(xiàn)在14:00左右，而酸雨各處理的Tr在08:00左右較CK低，而在10:00-12：00其值遠(yuǎn)高于CK，尤其是在“光合午休”期間，pH 5.6、pH 4.5和pH 3.5酸雨處理的桑樹葉片的Tr極顯著高于CK(P<0.01)，分別高出103%、63.51%和21.60%。而pH 3.5酸雨處理的Tr在各時間點均明顯低于其他酸雨處理，尤其是在下午最高峰期間甚至低于CK處理，且差異顯著(P<0.05)。

2.3 葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度日變化

除pH 3.5酸雨處理外,其余各酸雨處理的桑樹葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化趨勢大體相似(圖3)，但在上午出現(xiàn)高峰時段不同，CK的第1次高峰出現(xiàn)在08:00，而后就開始下降，盡管此時各酸雨處理的Gs低于CK，但卻逐漸上升，在10:00左右，pH 5.6和pH 4.5處理的Gs分別較CK高出77.51%和38.13%，差異顯著(P<0.05)，在“光合午休”期間，pH 5.6處理的Gs值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他處理，且差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，在14:00以后酸雨處理的Gs開始逐漸下降。各試驗處理桑樹葉片胞間CO2濃度(Ci)日變化呈現(xiàn)“下降-上升-下降-上升”的W線型趨勢，自06:00開始，其值隨著時間的推移逐漸下降，并在10:00左右降到第1次低谷，而在“光合午休”期間略微上升，之后再次下降，于14:00左右達(dá)到第2次低谷，而后隨著時間的延續(xù)逐漸升高。其中，pH 5.6的酸雨處理的Ci值，在主要時段中均高于其他處理，且較其他處理差異顯著，而其余處理間Ci值差異不顯著(P>0.05)。在午休期間CK的Gs值下降而Ci值升高，氣孔限制值Ls下降，說明桑樹“光合午休”時，Pn的下降可能是由于氣孔因素及CO2同化受到抑制共同引起的。而pH 5.6、pH 4.5和pH 3.5酸雨處理桑樹葉片的Gs，在“光合午休”時較CK分別高出82.3%、35.8%和14.6%(P<0.01)，而相應(yīng)的Ci值較CK分別低14.61%、20.52%和21.27%(P<0.01)，相應(yīng)的Ls值較CK分別高出7.6%、47.6%和50.18%(P<0.01)。以上結(jié)果

圖3 噴施不同pH值酸雨后桑樹葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和氣孔限制值的日變化

充分說明模擬酸雨可有效促進(jìn)氣孔開度及CO2同化進(jìn)程。

2.4 施用酸雨對桑樹葉片水分利用效率與葉面飽和水汽壓虧缺日變化的影響

各處理水分利用效率(WUE)和葉面飽和水汽壓虧缺(Vpdl)的日變化均呈現(xiàn)相同的規(guī)律(圖4)，而各處理WUE在全天出現(xiàn)最高值的時間點不相同，CK的WUE最高值出現(xiàn)在10:00左右，而酸雨處理的WUE最高值出現(xiàn)較CK的提前，在08:00左右，除了10:00外,pH 3.5酸雨處理的WUE值在其他各時段均高于其他各處理且差異顯著(P<0.05),其余各處理的WUE值變幅情況基本一致，即在“光合午休”期間略有下降，而后隨時間的延續(xù)在16:00之前變幅不大，且處理間差異不顯著(P>0.05)。CK、pH 5.6和pH 4.5的Vpdl最高值出現(xiàn)在14:00左右，日變化呈單峰曲線；而pH 3.5酸雨處理的Vpdl的日變化呈雙

圖4 噴施不同pH值酸雨后桑樹葉片水分利用效率和葉面飽和水汽壓虧缺的日變化

峰曲線，“光合午休”期間pH 3.5的Vpdl略高于CK，且差異不顯著(P>0.05)。

2.5 施用酸雨對桑樹葉片日同化量和氣體交換參數(shù)日變化平均值的影響

pH 5.6和pH 4.5酸雨處理桑樹光合日同化量(PT)分別較CK高出4.55%(P<0.05)和2.53%(P>0.05)，而pH 3.5酸雨處理的較CK低3.16%(P>0.05)(表2)。Pn、Tr和Ci日變化的平均值在各處理中的變化趨勢基本一致，大小順序為pH 5.6>pH 4.5>CK>pH 3.5，且除Ci外各酸雨處理間差異顯著。pH 3.5酸雨處理的Gs和Vpdl日平均值最低，且GS與其他處理差異顯著(P<0.05)。酸雨處理的WUE日平均值顯著高于對照，pH 3.5、pH 5.6和pH 4.5處理的WUE分別較CK高出123.26%、37.98%和24.03%(P<0.05)。說明pH 3.5酸雨處理雖明顯提高了桑樹葉片的WUE，但降低了其他氣體交換參數(shù)值，使得該處理桑樹葉片光合能力顯著降低。

2.6 氣體交換參數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系

將酸雨處理的桑樹葉片的氣體交換參數(shù)與主要環(huán)境因子做相關(guān)性分析(表1)，主要環(huán)境因子之間的相關(guān)性主要表現(xiàn)在，PAR與Pn、Tr、Vpdl及T均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.93、0.89、0.88和0.86，而與Ci和RH分別呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.88和-0.86。T與Tr、Vpdl呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.93和0.98，RH與Tr和Vpdl呈極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.90和-0.98，而T對桑樹葉片Vpdl的影響最大，進(jìn)而影

表2 噴施不同pH值酸雨的桑樹葉片光合參數(shù)均值

注：同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same row indicate significant difference at 0.05 level.

響Tr。Gs與Pn正相關(guān)但不顯著(P>0.05)，由此得知，T、RH和PAR是影響桑樹葉片Pn和Tr日變化的主要環(huán)境因子。另外，Pn與PAR的相關(guān)系數(shù)高于其與其他環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)，這說明PAR對桑樹葉片Pn的影響最大。Pn與Ci呈極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)-0.93，且Pn與Ci的相關(guān)系數(shù)高于Pn與其他光合參數(shù)的相關(guān)系數(shù)；同時Pn與Tr呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.89。而Tr與Gs呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.84。在這本試驗中T與Pn、Gs和Ci的相關(guān)性不顯著(P>0.05)，說明桑樹葉片的光合作用對夏季高溫不敏感，具有一定的耐高溫特性。

3 討論

植物光合作用的日變化是植物生命周期中重要的基本活動，人們通過植物光合日變化情況可分析植物自身因素與外界因子對其光合作用的影響[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，桑樹凈光合速率的日變化情況同課題組前期研究結(jié)果一致[24]，即呈典型“雙峰曲線”，在12:00-13:00期間，Pn下降表現(xiàn)出明顯的“光合午休”現(xiàn)象，這與扁桃(Amygdaluscommunis)葉片凈光合速率日變化趨勢相似[26]。在本研究中，模擬酸雨可顯著緩解桑樹葉片光合午休現(xiàn)象，而付曉萍等[27]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)酸雨處理的樟樹(Cinnamomumcamphora)葉片的光合午休現(xiàn)象加劇，研究結(jié)果不同的原因可能在于：一是不同植物對酸雨的響應(yīng)不同；二是施用模擬酸雨的量不同；三是施用酸雨成分不同。而植物的“光合午休”現(xiàn)象已成為物質(zhì)生產(chǎn)的限制因素之一，氣孔因素、光合酶活性、光合產(chǎn)物運輸及光呼吸等各環(huán)節(jié)的異常，都可能導(dǎo)致植物葉片光合午休，而采取栽培措施可明顯緩解植物的光合午休現(xiàn)象，朱文旭等[28]研究桑樹/谷子(Setariaitalical)間作，可通過提高氣孔導(dǎo)度和水分利用率來緩解桑樹葉片光合午休現(xiàn)象；張會慧等[29]發(fā)現(xiàn)施肥也可明顯緩解桑樹葉片光合午休，且施用農(nóng)家肥效果好于化肥，機(jī)理在于農(nóng)家肥提高桑樹葉片的實際光化學(xué)效率，減少光抑制。本研究中，各處理的Gs、Tr和Ls日變化的趨勢大體相似，即“上升-下降-上升-下降”，而各處理的Ci日變化的趨勢一致且與Gs、Tr和Ls相反，即“下降-上升-下降-上升”。在“光合午休”期間，各模擬酸雨處理的Gs、Tr和Ls值均高于CK，同時Ci上升的幅度均明顯小于CK，相關(guān)性分析結(jié)果表明Ci和Gs之間呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。依據(jù)Farquhar和Sharkey[30]的理論分析，認(rèn)為桑樹葉片“光合午休”期間，Pn的下降可能是由氣孔因素和CO2同化受到抑制共同引起的，而pH≥4.5的模擬酸雨處理可明顯緩解這兩個限制因素對Pn的影響。pH≥4.5各酸雨處理桑樹Vpdl日變化呈單峰曲線，高峰出現(xiàn)的時間大體一致，T是在同時段出現(xiàn)最高峰，說明是高溫引起葉片內(nèi)部水蒸氣密度上升，Vpdl增加。在“光合午休”期間，pH 4.5和pH 5.6的酸雨處理桑樹葉片的WUE值低于CK，而Vpdl值高于CK，Pn值高于CK，說明pH≥4.5的酸雨處理桑樹葉片可能通過調(diào)控細(xì)胞水分代謝，進(jìn)而提高葉片光合能力。氮素被譽為生命元素，尤其是對枝葉蛋白含量較高的桑樹生長至關(guān)重要，許楠等[31]發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮配合施用有利于桑樹幼苗的生長和光能利用效率，逄好勝等[32]研究發(fā)現(xiàn)增施NO3-可明顯減輕Na2CO3下桑樹幼苗的鹽害，提高了葉片的光合能力。而在本試驗中，模擬酸雨與CK的成份區(qū)別在于多出NO3-和SO42-，兩者又是必需元素N和S進(jìn)入植物代謝的主要形式，可能參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)或者各種代謝過程(尤其是水分代謝)，促進(jìn)氣孔的開度及CO2的同化，進(jìn)而緩解光合午休。

本研究發(fā)現(xiàn)，pH≥4.5模擬酸雨有利于桑樹Pn和Tr的增加，這與付曉萍等[27]及金余和金靜[33]研究闊葉樹幼苗和針葉樹幼苗對酸雨脅迫都具有一定的適應(yīng)和緩沖能力的結(jié)果相一致。酸雨中的主要成分含有SO42-、NH4+、Ca2+、NO-、Mg2+、Cl-、K+、F-、Na+等離子[5]，其中絕大多數(shù)都是植物生長的必需元素，可以使阻礙光合速率進(jìn)一步提高的因素由非氣孔限制逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)闅饪紫拗?，提高葉片的光合能力[34]。而較低pH值的酸雨，可能會對一些植物造成不同程度的傷害[35-36]。魏湘萍等[37]認(rèn)為，pH值為3.5的模擬酸雨可作為萱草(Hemerocallis)傷害閾值，同樣在本研究中pH 3.5的模擬酸雨處理的桑樹葉片的光合氣體交換參數(shù)值均明顯小于CK，尤其是Gs和Ci值在各檢測時段均顯著低于CK。這與前人對柚木(Tectonagrandis)[38]、茶梅(Camelliasanasnqua)[39]進(jìn)行模擬酸雨處理的研究結(jié)果相一致，同時Gs的變化還直接影響其他參數(shù)的變化[39]，即pH 3.5模擬酸雨處理桑樹葉片Gs的降低減少了CO2的進(jìn)入，同時還提高葉片的Tr，進(jìn)而也造成了葉片細(xì)胞內(nèi)水分的過度消耗，可能是導(dǎo)致植物光合速率降低的一個重要原因。

在對環(huán)境因子與光合參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析時，主要環(huán)境因子之間的相關(guān)性主要表現(xiàn)在，太陽有效輻射(PAR)與溫度(T)呈顯著正相關(guān)，而兩者同時與大氣相對濕度(RH)呈顯著負(fù)相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果相同[26,40]。同時發(fā)現(xiàn)，T與Tr呈顯著正相關(guān)，PAR與Pn和Tr呈顯著正相關(guān)；而RH與Vpdl和Tr呈顯著負(fù)相關(guān)。因此可知，T、RH和PAR是影響桑樹葉片Pn和Tr日變化的主要因素，另外，Pn與PAR的相關(guān)系數(shù)高于其與他環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)；Pn與Ci的相關(guān)系數(shù)高于其與其他參數(shù)的相關(guān)系數(shù)；Tr與Vpdl的相關(guān)系數(shù)高于其與其他參數(shù)的相關(guān)系數(shù)，這說明PAR對桑樹葉片Pn的影響最大，而T對桑樹葉片Vpdl的影響最大，其次是Tr。在這本研究中，T與Pn、Gs和Ci的相關(guān)性不顯著，說明桑樹對夏季高溫不敏感，具有一定的耐熱性，而玄明君[41]認(rèn)為，年均氣溫上升是黑龍江省未來氣候變化的主要趨勢，桑樹在未來的夏季高溫中具有種植優(yōu)勢。

4 結(jié)論

大氣溫度、相對濕度、光合有效輻射及Gs均與Tr呈顯著相關(guān)，是影響桑樹光合作用和蒸騰作用日變化的主要因素，pH≥4.5的酸雨對桑樹光合性能具有良好的促進(jìn)作用，而在 pH≤3.5的模擬酸雨脅迫下，桑樹葉片的光合作用才受到明顯的影響。本研究結(jié)果表明，酸雨對桑樹造成傷害的閥值在pH 3.5左右，遠(yuǎn)小于黑龍江省自然沉降酸雨的pH 值(pH 5)，表明桑樹對黑龍江省溫度逐年升高及酸雨頻發(fā)等環(huán)境條件具有適應(yīng)性，可以將其作為園林綠化、退耕還林及植被構(gòu)建的經(jīng)濟(jì)樹種進(jìn)行大面積種植。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effects of simulated acid rain on diurnal changes of mulberry (Morusalba) photosynthesis

HU Yue, ZHANG Qian, SUN Dong-bin, SUN Yu-wei, ZHANG Xiu-li, SUN Guang-yu

(College of Life Science, Northeast Forest University, Harbin 150040, China)

In the present study, the response characteristics of gas exchange parameters for the diurnal variation of the mulberry leaf to simulated acid rain with different pH have been studied to reveal the mechanism and the effects of simulated acid rain on plant photosynthetic productivity. The results showed that net photosynthesis rate (Pn) present obviously photosynthetic depression at midday in treatment of CK (no acid rain), while three treatments of simulated acid rain could increase Pnat midday. During photosynthetic noon-break, stomatal conductance (Gs) and stomatal limitation value (Ls) decreased, but the intercellular CO2concentration(Ci) increased, the results of correlation analysis showed that Pnand Ciwas significantly negative correlation, which indicated that CO2assimilation have been inhibited. The corresponding parameters under acid rain treatments showed similar change trends with CK excepted with that the Ciwas lower than that of CK, and Gswas higher than CK, indicating that the simulated acid rain treatments could promote stomatal opening and CO2assimilation of mulberry leaf during midday depression. Atmospheric temperature (T) significantly positively correlated with leaf saturation water vapor pressure deficit (Vpdl) and transpiration rate (Tr), respectively. However, there was significant negative correlation between T and atmospheric relative humidity (RH). Meanwhile，the value of RH was near the minimum value during midday depression of photosynthesis, which indicated that CO2assimilation inhibition most come from water shortage. While Tr, Gsand Lsin treatments of simulated acid rain with pH≥4.5 were higher than that of CK, and the water use efficiency (WUE) in simulated acid rain had no significant difference with CK which indicated that simulated acid rain could promote mulberry leaf intercellular water supplying. In treatments of simulated acid rain with pH 3.5, the photosynthetic assimilation total (PT), average Pnand Gswere significantly lower than that of CK, while the corresponding parameters of pH 5.6 and pH 4.5 were higher than that of CK. These results suggested that treatments of simulated acid rain with pH≥4.5 had significant promoting effects on the photosynthesis of mulberry. In the region with mild acid rain pollution, the mulberry could be employed as plants for returning farmland to forest and landscape to absorb atmospheric SO2and nitrogen oxides and adapt or lighten the atmosphere of acid rain pollution.

diurnal variation of photosynthesis; photosynthetic noon-break; photoinhibition; atmospheric contamination

ZHANG Xiu-li E-mail: xlz619@yeah.net

10.11829j.issn.1001-0629.2015-0160

胡月，張倩，孫東彬，孫雨薇，張秀麗，孫廣玉.模擬酸雨對桑樹葉片光合日變化的影響[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(11):1862-1870.

HU Yue,ZHANG Qian,SUN Dong-bin,SUN Yu-wei,ZHANG Xiu-li,SUN Guang-yu.Effects of simulated acid rain on diurnal changes of mulberry (Morusalba) photosynthesis[J].Pratacultural Science，2015,32(11)：1862-1870.

2015-03-23 接受日期：2015-06-23

東北林業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項目(20141022516)；國家青年基金(31300506)；黑龍江省自然科學(xué)基金重點項目(ZD201105)；國家林業(yè)局國家級項目(2010G29、2011G32)；東北林業(yè)大學(xué)學(xué)術(shù)名師支持計劃

胡月(1994-)，女，山西大同人，在讀本科生，主要研究方向為植物生理學(xué)。E-mail：354716034@qq.com

張秀麗(1980-)，女，吉林舒蘭人，講師，博士，主要研究方向為植物生理的分子生物學(xué)。E-mail:xlz619@yeah.net

Q945.11

A

1001-0629(2015)11-1862-09