鹽、堿脅迫與溫度對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽的影響

武 祎，田 雨，張紅香，楊 健，吳志紅

(1.吉林省教育學(xué)院，吉林 長春 130022； 2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長春 130118；3.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102； 4.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

鹽、堿脅迫與溫度對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽的影響

武 祎1，田 雨2，張紅香3，楊 健2，吳志紅4

(1.吉林省教育學(xué)院，吉林 長春 130022； 2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長春 130118；3.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102； 4.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

為了探討鹽、堿脅迫與溫度交互作用對(duì)黃花苜蓿(Medicagofalcata)種子萌發(fā)的影響，選用兩種中性鹽(NaCl、Na2SO4)和兩種堿性鹽(Na2CO3、NaHCO3)，3個(gè)溫度(10/20 ℃、15/25 ℃和25/35 ℃)處理，測定各因子對(duì)種子最終發(fā)芽率及發(fā)芽速度的影響。結(jié)果表明，鹽、堿脅迫與溫度及其交互作用對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽均有顯著影響(P<0.05)。黃花苜蓿種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度在10/20 ℃或15/25 ℃處理下最高，并且兩者之間差異不顯著(P>0.05)。隨著鹽、堿脅迫濃度的增加，種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度降低，且堿性鹽的脅迫作用大于中性鹽。25/35 ℃高溫顯著抑制了各個(gè)處理下黃花苜蓿種子發(fā)芽，并且加劇了鹽、堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用。黃花苜蓿對(duì)堿性鹽和高pH有一定的耐受性，在25 mmol·L-1的Na2CO3和30 mmol·L-1的NaHCO3處理下均能良好發(fā)芽。

鹽脅迫；堿脅迫；溫度；黃花苜蓿；種子發(fā)芽

土壤鹽漬化是限制世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的主要非生物脅迫因子之一[1-2]。我國鹽堿化土壤的面積約為9 913萬 hm2[3]，并且由于環(huán)境的惡化和人類活動(dòng)的干擾，鹽堿地的面積還在不斷擴(kuò)大，對(duì)我國農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[4]。利用和培育耐鹽、抗鹽植物進(jìn)行鹽堿地改良被認(rèn)為是經(jīng)濟(jì)而有效的途徑[5]。

植物在不同生長階段對(duì)環(huán)境因子的耐受范圍及適應(yīng)性存在差異。種子萌發(fā)期是植物生活史中最初和最關(guān)鍵的時(shí)期[6]，發(fā)芽的質(zhì)量將直接決定種群能否成功建植[4]。種子萌發(fā)受溫度、光照、鹽和堿等多種非生物因素的影響[7]。鹽堿土中含有很多不同的鹽分，這些鹽分含有不同的陽離子和陰離子，對(duì)種子發(fā)芽和植物生長都有不同的影響[8]。NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3是中國東北鹽堿化土地的主要致害鹽分，通常將NaCl、Na2SO4等中性鹽脅迫稱為鹽脅迫，而NaHCO3、Na2CO3等堿性鹽脅迫稱為堿脅迫[9]。有研究指出，土壤中的鹽分會(huì)通過滲透脅迫和離子毒害作用阻止或者延遲種子發(fā)芽，甚至造成種子死亡[10-11]。也有研究表明，土壤中的堿性鹽由于其較高的pH，對(duì)種子發(fā)芽的不利影響往往大于中性鹽[4,9]。與此同時(shí)，溫度往往會(huì)與土壤中鹽堿成分交互作用來影響種子的萌發(fā)[4,7]。

黃花苜蓿(Medicagofalcata)是豆科苜蓿屬多年生優(yōu)質(zhì)牧草，莖葉營養(yǎng)豐富，粗蛋白含量高，具有抗寒、抗旱、耐鹽堿等特性[12-13]，以往對(duì)鹽脅迫下黃花苜蓿種子發(fā)芽的研究都集中在中性鹽NaCl上[14-16]，而有關(guān)不同溫度以及鹽堿土中常見的其他致害鹽分對(duì)黃花苜蓿種子的萌發(fā)的影響尚未見報(bào)道。本研究在不同溫度下探討鹽、堿脅迫對(duì)黃花苜蓿種子萌發(fā)的影響，以期為黃花苜蓿在鹽堿地的種植應(yīng)用和抗逆品種選育等提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試種子選用我國黃花苜蓿品種“呼倫貝爾黃花苜?！保N子質(zhì)量為(1.434±0.033) mg，2013年采自呼倫貝爾市鄂溫克旗。黃花苜蓿種子在試驗(yàn)前用98%濃硫酸處理15 min，流水沖洗1 h，濾紙吸干表面水分后自然風(fēng)干[16]，選取飽滿均勻一致的種子進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)設(shè)置兩種中性鹽(50、100、150、200、250 mmol·L-1NaCl,25、50、75、100、125 mmol·L-1Na2SO4)和兩種堿性鹽(5、10、15、20、25 mmol·L-1Na2CO3；10、20、30、40、50 mmol·L-1NaHCO3)各5個(gè)濃度處理，蒸餾水為對(duì)照。分別置于10/20 ℃、15/25 ℃和25/35 ℃變溫條件下，光照周期為16 h光照(光照強(qiáng)度為7 200 lx)，8 h黑暗，人工氣候箱的相對(duì)濕度為(50%±5%)。

1.3 發(fā)芽試驗(yàn)方法

采用紙上發(fā)芽法，將種子放置在鋪有雙層濾紙的9 mm培養(yǎng)皿中，每皿50粒種子，4次重復(fù)。每皿加10 mL測試溶液，用透氣不透水的封口膜封住，避免水分蒸發(fā)引起的溶液濃度改變。試驗(yàn)開始后，每天記數(shù)發(fā)芽數(shù)(以胚根伸出種皮作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn))，連續(xù)3 d沒有種子發(fā)芽時(shí)結(jié)束試驗(yàn)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)結(jié)束后，計(jì)算發(fā)芽率[16]和發(fā)芽速度。計(jì)算方法如下：

發(fā)芽率=最終發(fā)芽種子數(shù)/(種子總數(shù)-硬實(shí)種子數(shù))×100%。

發(fā)芽速度表示每天發(fā)芽率的增長快慢，用修改后的Timson 指數(shù)評(píng)價(jià)發(fā)芽速度，發(fā)芽速度=∑G/t(其中，G為每天發(fā)芽率，t為總天數(shù)；此值越大表明發(fā)芽速度越快)。數(shù)據(jù)用SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)分析，Excel軟件作圖，溫度和鹽濃度的雙因素方差分析和處理間的單因素方差分析使用SPSS進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽、堿與溫度對(duì)黃花苜蓿發(fā)芽率的影響

鹽、堿與溫度及其交互作用均顯著影響黃花苜蓿種子的發(fā)芽率(P<0.001，表1)。黃花苜蓿發(fā)芽

表1 鹽、堿及溫度對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度影響的雙因素方差分析

注：表中數(shù)據(jù)為雙因素方差分析的F值，***代表差異顯著性水平為P<0.001。

Note: Data in the

Table areFvalues by two-way ANOVA, *** means significance at 0.001 level .

率在蒸餾水中隨溫度升高明顯降低，10/20 ℃處理的發(fā)芽率最高，其次為15/25 ℃，25/35 ℃下發(fā)芽率最低，為69%，但3個(gè)溫度間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。NaCl處理下，黃花苜蓿發(fā)芽率隨溫度升高的變化趨勢與對(duì)照相似,即在不同溫度處理下，黃花苜蓿種子發(fā)芽率表現(xiàn)出隨NaCl濃度升高而降低的趨勢。但是不同溫度下黃花苜蓿種子對(duì)NaCl的耐

受性顯著不同，如在溫度為10/20 ℃時(shí)，150 mmol·L-1的NaCl脅迫下黃花苜蓿種子發(fā)芽率與對(duì)照差異很小(P>0.05)；溫度為15/25 ℃時(shí)，150 mmol·L-1的NaCl脅迫下種子發(fā)芽率與對(duì)照相比降低了23.3%(P>0.05)；而溫度為25/35 ℃時(shí)，150 mmol·L-1的NaCl脅迫下黃花苜蓿種子發(fā)芽率與對(duì)照相比降低幅度達(dá)到82.6%(P<0.05)。并且隨著脅迫濃度進(jìn)一步的升高，高溫對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽的抑制程度加重。

Na2SO4脅迫條件下，黃花苜蓿在15/25 ℃處理下發(fā)芽率最高，但是與10/20 ℃處理下的差異不顯著(P>0.05)，而25/35 ℃處理下的發(fā)芽率最低(圖2)。Na2SO4濃度為0～50 mmol·L-1時(shí)，10/20 ℃和15/25 ℃處理下的黃花苜蓿種子均能良好發(fā)芽，發(fā)芽率均在80%以上，并且與對(duì)照之間差異不顯著(P>0.05)。此后，隨鹽濃度升高發(fā)芽率明顯降低。而25/35 ℃處理下，Na2SO4濃度為25 mmol·L-1時(shí)發(fā)芽率與對(duì)照相比顯著降低了82.6%(P<0.05)(圖2)。

Na2CO3脅迫條件下，黃花苜蓿在10/20 ℃和15/25 ℃處理下發(fā)芽率最高，兩者之間差異不顯著(P>0.05)，而25/35 ℃溫度下發(fā)芽率最低(圖3)。溫度為10/20 ℃和15/25 ℃時(shí)，在0～25 mmol·L-1的Na2CO3溶液中，黃花苜蓿均能良好發(fā)芽，并且與對(duì)照之間差異不顯著(P>0.05)(圖3)。而在25/35 ℃下，黃花苜蓿發(fā)芽率隨Na2CO3濃度升高明顯降低，15～25 mmol·L-1下，與對(duì)照差異顯著(P<0.05，圖3)。

圖1 NaCl脅迫與溫度對(duì)黃花苜蓿發(fā)芽率的影響

注：不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different letters indicate significant difference between treatments at 0.05 level. The same below.

圖2 Na2SO4脅迫與溫度對(duì)黃花苜蓿發(fā)芽率的影響

圖3 Na2CO3脅迫與溫度對(duì)黃花苜蓿發(fā)芽率的影響

圖4 NaHCO3脅迫與溫度對(duì)黃花苜蓿發(fā)芽率的影響

所有的NaHCO3濃度處理下，10/20 ℃和15/25 ℃溫度下發(fā)芽率均較高，同一濃度處理下兩者之間沒有顯著差異(P>0.05)，在脅迫濃度達(dá)到40 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽率較0～30 mmol·L-1開始顯著降低(P<0.05)。而25/35 ℃溫度下發(fā)芽率最低，脅迫濃度為20 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽率即降至17.5%(圖4)。

2.2 鹽、堿與溫度對(duì)黃花苜蓿發(fā)芽速度的影響

鹽、堿與溫度及其交互作用均顯著影響黃花苜蓿種子的發(fā)芽速度(P<0.001，表1)。與發(fā)芽率的趨勢相似，整體上兩種中性鹽NaCl和Na2SO4的處理下，種子發(fā)芽速度隨著鹽濃度的增加而下降，鹽濃度的升高與發(fā)芽速度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05，圖5)。相同濃度NaCl處理下，10/20 ℃溫度下發(fā)芽速度最大，其次是15/25 ℃處理的；而Na2SO4處理下，15/25 ℃溫度下整體的發(fā)芽速度要大于10/20 ℃的處理(圖5)。

兩種堿性鹽處理下，10/20 ℃溫度下種子的發(fā)芽速度整體要大于15/25 ℃溫度下的處理(圖6)。Na2CO3在0～25 mmol·L-1的各個(gè)濃度處理下，發(fā)芽速度都很快；而 NaHCO3處理下，種子發(fā)芽速度呈現(xiàn)隨鹽濃度升高而降低的趨勢。除15/25 ℃的

圖5 中性鹽與溫度對(duì)黃花苜蓿發(fā)芽速度的影響

圖6 堿性鹽與溫度對(duì)黃花苜蓿發(fā)芽速度的影響

Na2CO3的溫鹽組合外，兩種堿性鹽濃度的升高與發(fā)芽速度均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。而25/35 ℃顯著抑制了各處理下黃花苜蓿種子的發(fā)芽速度(圖5，圖6)。

3 討論與結(jié)論

溫度是調(diào)控種子發(fā)芽的主要生態(tài)因子之一，王俊杰等[17]在呼倫貝爾野生黃花苜蓿種子生物學(xué)特性的研究中指出，黃花苜蓿種子萌發(fā)的適宜溫度為15～25 ℃。本研究也表明，蒸餾水中黃花苜蓿種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速度在10/20 ℃下達(dá)到最大值，鹽、堿脅迫下發(fā)芽率和發(fā)芽速度在10/20 ℃或15/25 ℃處理下最高，并且兩者之間差異不顯著。25/35 ℃高溫顯著抑制了各個(gè)處理下黃花苜蓿種子發(fā)芽(P<0.05)。

有研究指出，鹽、堿和溫度的交互作用對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度均存在顯著影響[7,18]，也有研究結(jié)果表明，溫度與中性鹽的交互作用對(duì)小麥(Triticumaestvum)發(fā)芽率和發(fā)芽速度影響不顯著，而溫度與堿性鹽的交互作用則對(duì)小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速度有顯著影響[4]。本研究的結(jié)果也顯示，鹽、堿與溫度及其交互作用對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度都有顯著的影響(P<0.001)。不同鹽堿處理下，種子最適溫度區(qū)間不同，而且同樣的脅迫濃度下，不同溫度之間種子發(fā)芽情況顯著不同，這說明高溫與鹽、堿交互作用對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生了雙重脅迫，加劇了對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用。

適宜溫度下，黃花苜蓿種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度在蒸餾水中最大，但是在低濃度的鹽脅迫下也具有很高的發(fā)芽率和發(fā)芽速度，與對(duì)照相比差異不顯著，隨著鹽濃度的逐漸升高，發(fā)芽率和發(fā)芽速度開始顯著降低，這與前人對(duì)其他植物的研究結(jié)果相似[7,19]。本研究結(jié)果顯示，較低的相同Na+離子濃度下(50 mmol·L-1)，10/20 ℃和15/25 ℃處理下的種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度表現(xiàn)為Na2SO4>NaCl>Na2CO3>NaHCO3，但是除了NaHCO3溶液中種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度顯著低于其他3種鹽溶液中的(P<0.001)，其他三者之間差異并不顯著(P>0.05)。而較高鹽濃度下(>100 mmol·L-1)，NaCl處理下黃花苜蓿整體的發(fā)芽率和發(fā)芽速度都要顯著高于Na2SO4(P<0.05)，同時(shí)，高溫(25/35 ℃)對(duì)Na2SO4處理下種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度的抑制程度也要明顯高于對(duì)NaCl的(P<0.05)。植物對(duì)不同的鹽分的響應(yīng)具有種間的特異性，如Zhang等[20]的研究指出，大部分鹽生植物在NaCl溶液中的發(fā)芽率要高于在Na2SO4和NaHCO3的，但是鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)和紅葉藜(Chenopodiumrubrum)在NaHCO3中的發(fā)芽率和發(fā)芽速度最大，而與Na2SO4相比，異子蓬(Borszozowiaaralocaspica)的發(fā)芽受到NaCl和NaHCO3的抑制程度更嚴(yán)重。而馬亞麗等[21]對(duì)苜蓿(Medicagofalcata)的研究結(jié)果表明，同等鹽濃度下，NaCl鹽脅迫下苜蓿的發(fā)芽勢和發(fā)芽率下降的速度較Na2SO4快。

中性鹽通過滲透脅迫和離子效應(yīng)對(duì)種子的萌發(fā)進(jìn)行抑制，而堿性鹽脅迫除了與中性鹽脅迫相同的抑制效應(yīng)外，還會(huì)產(chǎn)生較高的 pH 并造成離子的失衡[4，22]。本研究結(jié)果也表明，與中性鹽NaCl和Na2SO4相比，堿性鹽NaHCO3對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽的抑制更強(qiáng)，在40 mmol·L-1的濃度下，發(fā)芽率就降為50%以下。管博[23]的研究表明，在25 mmol·L-1Na2CO3處理下，花苜蓿(M.ruthenica)的發(fā)芽率不到20%，并認(rèn)為這主要是由于CO32-離子或者是高pH的脅迫導(dǎo)致的。而本研究發(fā)現(xiàn)，適宜溫度下，黃花苜蓿在25 mmol·L-1的Na2CO3(pH約為11.4)處理下發(fā)芽率仍可超過85%，在30 mmol·L-1的NaHCO3(pH約為10.3)處理下發(fā)芽率仍可達(dá)到80%，并且發(fā)芽速度也較快，這說明黃花苜蓿可能對(duì)高pH的堿性脅迫有較好的耐受性。

本研究表明，中性鹽和堿性鹽對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽均產(chǎn)生抑制效應(yīng)，而堿性鹽的危害更大。溫度與中性鹽和堿性鹽的互作同樣對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽特性產(chǎn)生顯著影響。黃花苜蓿在10/20 ℃和15/25 ℃下均能良好發(fā)芽，而25/35 ℃的高溫顯著抑制了各個(gè)處理下黃花苜蓿的種子萌發(fā)(P<0.05)，并且加劇了鹽、堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用。黃花苜蓿對(duì)堿性鹽和高pH有一定的耐受性，在25 mmol·L-1的 Na2CO3和30 mmol·L-1的NaHCO3處理下均能發(fā)芽。本研究為黃花苜蓿種子發(fā)芽階段的抗逆生理學(xué)和生產(chǎn)實(shí)踐中黃花苜蓿在鹽堿地改良中的應(yīng)用提供了一定的理論依據(jù)。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effects of salinity, alkalinity, temperature and their interactions on seed germination ofMedicagofalcata

WU Yi1, TIAN Yu2, ZHANG Hong-xiang3, YANG Jian2, WU Zhi-hong4

(1.Jilin Provincial Institute of Education, Changchun 130022, China; 2.Animal Science and Technology College, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China; 3.Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China; 4.College of Animal Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)

In the present study, the effects of salinity, alkalinity, temperature and their interactions on seed germination ofMedicagofalcatawere evaluated by treated with two neutral salts (NaCl, Na2SO4), two alkaline salts(Na2CO3, NaHCO3), and three alternating temperature(10/20 ℃, 15/25 ℃ and 25/35 ℃). The results showed that seed germination percentage and germination rate were significantly affected (P<0.05) by salinity, alkalinity, temperature and their interactions. The seed germination percentage and germination rate were the highest under treatments at 10/20 ℃ or 15/25 ℃, and there was no significant difference between them. The seed germination percentage and germination rate decreased with the increasing of salinity and alkalinity concentrations and the deleterious effect of alkali stress was more severe than salt stress. Seed germination was significantly inhibited by treatment at 25/35 ℃ which also aggravated the inhibition of alkali and salt stress on seed germination.M.falcatahad some tolerance to alkaline salts and high pH which germinated well under 25 mmol·L-1Na2CO3and 30 mmol·L-1NaHCO3treatments.

salt stress; alkali stress; temperature;Medicagofalcata; seed germination

TIAN Yu E-mail:tiany0115@163.com

10.11829j.issn.1001-0629.2015-0317

武祎,田雨,張紅香,楊健,吳志紅.鹽、堿脅迫與溫度對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽的影響[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(11):1847-1853.

WU Yi,TIAN Yu,ZHANG Hong-xiang,YANG Jian,WU Zhi-hong.Effects of salinity,alkalinity,temperature and their interactions on seed germination ofMedicagofalcata[J].Pratacultural Science，2015,32(11)：1847-1853.

2015-06-08 接受日期：2015-07-24

吉林省高?？蒲写好缛瞬排嘤?jì)劃項(xiàng)目——鹽堿及溫度對(duì)黃花苜蓿種子發(fā)芽、幼苗生長和離子調(diào)節(jié)的影響(2013408)

武祎(1982-)，女(滿族)，吉林長春人，講師，博士，主要從事豆科牧草生理生態(tài)研究。E-mail:wy1610@163.com

田雨(1983-)，女，吉林長春人，講師，博士，主要從事種子逆境生理生態(tài)研究。E-mail:tiany0115@163.com

S551+.703.3;Q945.78

A

1001-0629(2015)11-1847-07