PEG與低溫對法國百里香種子萌發(fā)的影響

趙 波，楊秀云，沈向群

(1.沈陽農業(yè)大學園藝學院，遼寧 沈陽 110866； 2.山西農業(yè)大學林學院，山西 太谷 030801)

PEG與低溫對法國百里香種子萌發(fā)的影響

趙 波1，楊秀云2，沈向群1

(1.沈陽農業(yè)大學園藝學院，遼寧 沈陽 110866； 2.山西農業(yè)大學林學院，山西 太谷 030801)

以法國百里香(Thymusvulgaris)為材料，研究了PEG模擬干旱脅迫和低溫對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，旨在探索進口百里香種子播種育苗的適宜條件。結果表明，溫度、干旱及其互作對法國百里香種子萌發(fā)和幼苗生長均有顯著影響。0～10% PEG-6000水分條件下，8～24 ℃下法國百里香種子均能良好萌發(fā)，其中在10～12 ℃時發(fā)芽率最高，達79.3%，顯著高于其余各處理(P<0.05)。當PEG-6000達15%時顯著抑制其萌發(fā)，至30% PEG-6000時僅在22～24 ℃下少量萌發(fā)。萌發(fā)后，當溫度為22～24 ℃，根長、莖長均顯著高于其他處理。種子和幼苗生長均表現(xiàn)出對PEG模擬干旱脅迫和低溫不同的響應。

法國百里香；干旱脅迫；低溫；種子萌發(fā)；幼苗生長

百里香屬(Thymus)植物花期長，花色艷麗，耐旱抗寒，全株散發(fā)芳香氣味，是一種優(yōu)良的芳香觀賞草，宜栽植在巖石園、花境、花壇、香料園或向陽處等，在城市園林綠化中具有廣闊的應用前景[1]。百里香屬植物常呈地毯狀連片生長，多生于山地、山谷、山溝及路旁。我國的百里香屬植物多分布于西北、華北和東北地區(qū)，在海拔1 100～3 600 m的溪旁、石山地、黃土丘陵和沙地上較常見[2-3]。百里香屬植物用途廣泛，在香料、調料、醫(yī)藥、園林綠化等行業(yè)均有應用。其新鮮枝葉可生食，做廚房料理之香料；全株泡水，具防腐抗菌之效用；炮制加工，是增強免疫之良藥[1,4]。

隨著百里香栽培面積日益擴大，其栽培技術已成為重要的研究內容，而百里香種子萌發(fā)和幼苗生長階段是其栽培群體構建的關鍵時期。研究表明，溫度、光照、覆土厚度、播種方式、赤霉素浸種等因素對百里香種子萌發(fā)和幼苗生長有一定的影響[5-7]。目前，試驗材料以百里香野生種為主，而其花期長，種子成熟不一致，落粒性強，不易大量采收種子，且種子脫萼困難，不去萼的種子發(fā)芽率極低。進口百里香種子在我國百里香栽培生產中用量增大，而百里香種子小，千粒重約為0.27 g，價格昂貴，種子萌發(fā)過程中對水分和溫度等環(huán)境因子需求敏感，種子播種存在發(fā)芽率和成苗率都很低的問題。因此，摸清進口百里香種子的萌發(fā)特點對其生產栽培具有指導意義。法國百里香(T.vulgaris)香氣濃郁，應用范圍廣，表現(xiàn)突出，是進口百里香的重要代表[8-10]。本研究以法國百里香為研究對象，探討法國百里香種子萌發(fā)和幼苗生長對干旱、低溫及雙重脅迫的響應機制，旨在為進口百里香的種子播種育苗及園林推廣應用提供理論基礎和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用北京南無科貿有限責任公司花仙子品牌的法國百里香種子，生產日期均為2013年10月。選取大小一致、顆粒飽滿、無病蟲害的飽滿種子為試驗材料，供試驗用的法國百里香幼苗是由種子萌發(fā)培養(yǎng)而得。

1.2 試驗設計

本試驗采用聚乙二醇-6000(PEG-6000)模擬干旱，分別設置0(對照)、10%、15%、30%共4個處理梯度，分別置于8～10 ℃、12～14 ℃、22～24 ℃ 3個溫度梯度下，每個處理設3次重復，每個重復50粒種子。采用紙上發(fā)芽方法，種子均勻置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿(90 mm)中，試驗時用不同濃度的PEG-6000溶液浸潤濾紙，然后把培養(yǎng)皿置于不同溫度的光照培養(yǎng)箱中[11]。每24 h向濾紙加PEG-6000溶液數(shù)滴，保持濾紙濕潤為宜，每2 d更換一次濾紙，試驗共進行27 d。

1.3 測定指標與方法

以根的長度≥種子直徑的2倍作為發(fā)芽標準，從種子置床開始每日記錄發(fā)芽個數(shù)。將3個重復中第1粒種子發(fā)芽日期作為該處理的發(fā)芽開始期，以種子發(fā)芽率沒有變化之日作為發(fā)芽結束期。試驗中統(tǒng)計種子的發(fā)芽個數(shù)及發(fā)芽時間，發(fā)芽結束后計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)(GI)[12]。

發(fā)芽勢=規(guī)定日期內發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

發(fā)芽率=最終發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt(Gt為在第t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù))。

種子發(fā)芽結束后時，測量培養(yǎng)皿中所有正常生長的幼苗的生長指標。取樣、照相、測量，用CAD軟件的光柵圖像參照功能將圖片縮放到實際大小，測量幼苗的根長(mm)、莖長(mm)以及葉面積(mm2)，取平均值進行對比。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)錄入、計算、作圖。采用SPSS 17.7統(tǒng)計軟件中AVONA對百里香種子萌發(fā)和幼苗生長數(shù)據(jù)進行方差分析，LSD多重比較法分析處理間差異，顯著水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 PEG模擬干旱與低溫對法國百里香種子發(fā)芽起始時間的影響

溫度是植物種子萌發(fā)和出苗的基本條件之一[13-14]，低溫會延遲法國百里香種子萌發(fā)的初始時間。法國百里香種子在22～24 ℃條件下第4天開始萌發(fā)，在12～14 ℃條件下，第5天開始發(fā)芽，當溫度降到8～10 ℃時，第11天種子才開始發(fā)芽(圖1)。

PEG-6000干旱處理影響了種子發(fā)芽起始時間，這種影響和PEG-6000處理濃度、發(fā)芽溫度條件有關。在3個溫度條件下，10% PEG-6000處理對法國百里香種子開始發(fā)芽時間無影響；在22～24 ℃條件下，15% PEG-6000處理對起始發(fā)芽時間無影響，而溫度為12～14 ℃、8～12 ℃時，起始發(fā)芽時間延遲，分別為第8天和第12天。30% PEG-6000處理對法國百里香種子發(fā)芽影響較大，在8～10 ℃、12～14 ℃時，種子不能發(fā)芽；在22～24 ℃時，種子在第13天才開始發(fā)芽(圖1)。2.2 模擬干旱與低溫對法國百里香種子萌發(fā)的影響

圖1 不同溫度下模擬干旱脅迫對法國百里香種子發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率反映種子在適宜條件下的萌發(fā)能力，發(fā)芽勢重在反映種子的活力和品質[15-16]。未經PEG處理的種子，在8～10 ℃，12～14 ℃，22～24 ℃時，種子發(fā)芽率分別為69.7%，69.3%和43.3%，即低溫下種子發(fā)芽率顯著升高(P<0.05)。30% PEG-6000處理嚴重影響種子發(fā)芽率，在8～10 ℃，12～14 ℃時，發(fā)芽率為0，在22～24 ℃時，為11.3%；15%PEG處理后，發(fā)芽率約45%，3個溫度處理無顯著差異(P>0.05)；10% PEG-6000處理后，在8～10 ℃條件下，發(fā)芽率為47.3%，和15% PEG-6000各處理間差異不顯著，而在12～14 ℃時，發(fā)芽率為79.3%，顯著(P<0.05)高于各處理和對照(圖1、表1)。這說明PEG-6000處理總體上抑制了法國百里香種子發(fā)芽，尤其是30% PEG-6000處理時，但是，在12～14 ℃，10% PEG-6000處理種子可顯著促進法國百里香種子的萌發(fā)。

2.3 模擬干旱與低溫對法國百里香幼苗生長的影響

8～24 ℃范圍內，溫度變化對法國百里香幼苗的葉面積、根莖比影響不顯著(P>0.05)，而對其根長與莖長影響顯著(P<0.05)(表2，表3)。3個溫度處理間莖長差異顯著，22～24℃時，莖長最長，為6.0 mm，8～10 ℃時次之，12～14 ℃時最小；而22～24 ℃時，幼苗的根長顯著高于8～10 ℃和12～14 ℃時的，后兩者之間無顯著差異。綜合各指標變化效應說明，22～24 ℃更有利于法國百里香幼苗根長、莖長的生長。

表1 干旱與低溫對法國百里香種子萌發(fā)的影響

注：表中數(shù)值為平均數(shù)±標準差，不同小寫字母表示同一指標所有處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Data are mean±SD in

Table 1, and different lower case letters indicate significant difference between the different treatments of the index at 0.05 level.

表2 干旱與低溫對法國百里香幼苗生長的影響

注：表中數(shù)值為平均數(shù)±標準差，同列不同小寫字母表示處理列間在0.05水平差異顯著。

Note: Data are mean±SD；different lower case letters within the same column indicate significant difference among at 0.05 level.

表3 溫度、干旱對法國百里香幼苗生長的雙因素方差分析F值

注：表中數(shù)據(jù)為雙因素分析的F值，“*”表示顯著水平為P<0.05，“**”表示顯著水平為P<0.01.

Note: Data areFvalues with Two-way AVONA,“*” indicate the level of significance isP<0.05,“**” indicate the level of significance isP<0.01.

除了30% PEG-6000處理外，其他濃度對法國百里香幼苗葉面積、根莖比無顯著影響(P>0.05)，而隨著干旱脅迫程度的增加，法國百里香根長和莖長均呈下降趨勢。10% PEG-6000處理與對照的莖長、根長差異不顯著，而15% PEG-6000、30% PEG-6000處理均使根長、莖長均顯著減小(P<0.05)。說明重度干旱脅迫對法國百里香幼苗生長有明顯抑制作用，但輕度脅迫對幼苗生長影響不顯著。方差分析結果顯示，干旱以及溫度與干旱互作對法國百里香幼苗生長各項指標均有顯著影響，其中對葉面積、根長和根莖比的影響極顯著(P<0.01)。

3 討論

溫度對種子吸脹、萌芽、胚根伸長、胚芽伸長至幼苗形成的整個過程均有重要作用，它直接影響種子萌發(fā)或通過間接破除種子休眠影響種子萌發(fā)。目前，關于干旱與低溫脅迫對植物種子萌發(fā)的影響研究很多，比如對番茄(Lycopersiconesculentum)[17]、木藍(Indigoferatinctoria)[18]和綿棗兒(Scillascilloides)[19]種子的研究表明，干旱與低溫的作用嚴重抑制了種子的萌發(fā)，在一定溫度范圍內，隨溫度的升高，種子萌發(fā)進程加快。分析桔梗(Platycodongrandiflorus)[20]、醉馬草(Achnatheruminebrians)[21]、決明(Cassiaobtusifolia)[22]種子萌發(fā)對干旱、低溫脅迫的響應發(fā)現(xiàn)，干旱與低溫的作用嚴重抑制了幼苗的生長。本研究表明，法國百里香種子在12～14 ℃、PEG-6000濃度為10%時發(fā)芽率最高,這可能與低溫打破其休眠，激活其種子萌動進程有關。百里香種子細小，能供給種子萌發(fā)的貯藏物質數(shù)量十分有限，百里香種子萌發(fā)過程中，當其吸水后，種皮外層的膠狀物吸水變軟包裹著整個百里香種子，當溫度過高時，種子易受霉菌侵襲，不易發(fā)芽，適當?shù)牡蜏靥幚?，破除法國百里香種子的休眠，同時種皮外膠狀物與低濃度PEG-6000作用，保持水分緩慢而持續(xù)地被種子吸收，從而使其發(fā)芽率較高。

種子萌發(fā)和幼苗生長是一個復雜的植物生理生化、物質代謝過程，受其內部或外部生長物質及環(huán)境因子的調控作用，直接或者間接影響植物的生長和發(fā)育[23]。法國百里香的胚根、胚芽以及葉在PEG-6000濃度為30%的時候基本無法生長；在濃度為15%的情況下，幼苗生長不整齊，隨著溫度的變化呈現(xiàn)出了顯著差異；在濃度為10%的情況下，幼苗可以正常生長，隨著溫度的上升突顯其生長優(yōu)勢。不同溫度處理下的生長情況表現(xiàn)出顯著的差異性，當溫度上升為22～24 ℃時，幼苗的生長明顯優(yōu)于其他處理。本研究顯示，輕度、中度干旱脅迫對法國百里香根、莖伸長影響較小。其原因可能與百里香種子的結構特征有關。在本研究中，不論采收的野生百里香種子還是購買的進口百里香種子，在高倍體視顯微鏡下沒有發(fā)現(xiàn)其種子表皮有什么特殊的物質；當種子遇水吸脹后，首先是種皮外圍一層親水膠狀物脹大變厚，種子變的很滑，然后才是種皮吸脹、破裂，胚發(fā)芽。低濃度、少量的PEG-6000可能打破了嚴密的親水膠狀物的保護，加快了吸脹進程，促進了種子萌發(fā)，而高濃度的PEG-6000在打破了嚴密的親水膠狀物的保護后，對胚的萌發(fā)起到了抑制作用?？梢姡m當?shù)牡蜏睾蚉EG-6000處理的條件可促進百里香種子萌發(fā)。

PEG作為一種高分子滲透劑，可以人為地限制水分進入種子的速率從而控制種子的吸水速率和發(fā)芽進程[24]。本研究通過PEG-6000模擬干旱脅迫在不同的低溫條件下，研究法國百里香種子萌發(fā)情況，得出干旱與低溫的交互作用顯著影響了法國百里香種子的萌發(fā)。在不適宜的溫度與干旱脅迫的交互作用下會使種子降低內含物，進而影響其發(fā)芽率、延遲發(fā)芽時間，甚至使種子完全喪失活力。濃度為30%的PEG-6000與8～10 ℃和12～14 ℃的交互情況下法國百里香種子無法萌發(fā)，但是，當溫度上升為22～24 ℃的情況下，在培養(yǎng)的第18天種子開始萌發(fā)，最終發(fā)芽率僅為9%。說明低溫不僅在一定程度上會引起種子的休眠，而且隨著溫度下降,種子的抗旱性也逐漸降低。

4 結論

法國百里香種子的萌發(fā)與幼苗生長對溫度和模擬干旱表現(xiàn)了不同的響應，綜合各指標表明當溫度為12～14 ℃、PEG-6000濃度為10%的條件利于法國百里香種子的萌發(fā)，而在幼苗生長過程中，利于根、莖生長的適宜條件是22～24 ℃、無PEG-6000的處理。

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(責任編輯 武艷培)

2015年10月國內市場主要畜產品與飼料價格分析

2015年10月豬肉需求恢復緩慢和市場豬源供應充足導致豬肉價格持續(xù)小幅度下降，牛肉價格從8月份呈小幅上漲，但羊肉價格仍呈下降趨勢。但由于牛的養(yǎng)殖周期較長，短期內牛肉的供需緊張局面難以改善。臨儲政策提前公布、國內豐產以及國際市場的沖擊導致玉米和大豆價格下降；前期豆粕價格下降，使得豆粕對其他粕的替代持續(xù)了半年之久，再加上第四季度是豆粕需求旺季，豆粕價格從8月份開始小幅度上漲；同時，棉粕價格持續(xù)下降。與2014年同期相比，豬肉、牛肉和雞肉價格分別上漲20.78%、2.24%和3.53%,羊肉、雞蛋、玉米、大豆、豆粕和棉粕價格分別下降9.80%、24.76%、18.63%、5.00%、20.88%和9.99%。

一、牛肉價格小幅度上漲，其他畜產品價格均下降；耗糧型畜產品價格均為西部地區(qū)最高，食草型畜產品則為中部地區(qū)最高

10月份牛肉價格為55.69元·kg-1，環(huán)比上漲0.07%；從區(qū)域分析，牛肉價格區(qū)域差異較小，中部地區(qū)分別高于東部和西部2.22%和1.48%。豬肉、羊肉、雞肉和雞蛋價格分別為23.43、48.07、15.58和8.17元·kg-1，環(huán)比分別下降3.41%、0.15%、2.06%和11.39%；從區(qū)域分析，雞肉價格區(qū)域差異較大，豬肉價格西部地區(qū)分別高于東部和中部3.46%和8.71%，羊肉價格中部地區(qū)分別高于東部和西部1.48%和9.53%，雞肉價格西部地區(qū)分別高于東部和中部27.18%和33.95%，雞蛋價格西部地區(qū)分別高于東部和中部5.05%和3.65%。

二、豆粕小幅度上漲，其他飼料價格均下降，玉米下降幅度最大；玉米、大豆和棉粕價格均為從東向西依次降低，而豆粕價格則相反

10月份豆粕價格為2917.9元·t-1，環(huán)比上漲為0.24%；從區(qū)域分析，豆粕價格西部地區(qū)分別高于東部和中部7.03%和2.83%。玉米、大豆和棉粕價格分別為2 042.32、4 049.70和2 189.85元·t-1，環(huán)比分別下降8.41%、0.96%和4.57%；從區(qū)域分析，玉米價格東部地區(qū)分別高于中部和西部3.26%和3.56%，大豆價格東部地區(qū)分別高于中部和西部0.81%和6.22%，棉粕價格東部分別高于中部和西部3.35%和4.27%。

圖1 2015年10月國內市場主要畜產品與飼料價格

數(shù)據(jù)來源：豬肉、牛肉、羊肉、雞肉和雞蛋http://pfscnew.agri.gov.cn/；大豆、大豆和豆粕：http://www.zhuwang.cc/，http://www.pigol.cn/；棉粕http://www.feedtrade.com.cn/，http://www.chinafeed.org.cn/。

(蘭州大學草地農業(yè)科技學院 王春梅 整理)

Effects of drought and cold stress on seeds germination ofThymusvulgaris

ZHAO Bo1, YANG Xiu-yun2, SHEN Xiang-qun1

(1.College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China;2.College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China)

In order to understand the optimal conditions for germination and seedling growth of import thyme seeds——Thymusvulgaris, the effects of PEG-simulated drought stress and low temperature on seed germination and seedling growth were measured. The analysis of two-way ANOVA showed that temperature, drought and their interaction significantly affected (P<0.05) the seed germination and seedling growth. The treatments with the temperature ranged from 8 ℃ to 24 ℃ and PEG-6000 ranged from 0 to 10% were optimal for seeds germination. The treatment with the temperature at 10 ℃ to 12 ℃ had the highest germination rate of 79.3%， which had significant difference from the other treatments (P<0.05). The treatments with 15% PEG-6000 could significantly inhibit (P<0.05) seed germination. Under the treatments with 30% PEG-6000, seeds only could germinate at 22 ℃ to 24 ℃. The root and shoot length under treatments with the temperature at 22 ℃ to 24 ℃ were significantly higher than the other treatments. Seeds and seedling growth had different response to PEG-simulated drought stress and cold.

Thymusvulgaris; drought stress; cold stress; seed germination; seedling growth

SHEN Xiang-qun E-mail:shenxiangqun54@163.com

10.11829j.issn.1001-0629.2015-0259

趙波，楊秀云，沈向群.PEG與低溫對法國百里香種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)科學,2015,32(11):1808-1814.

ZHAO Bo，YANG Xiu-yun，SHEN Xiang-qun.Effects of drought and cold stress on seeds germination ofThymusvulgaris[J].Pratacultural Science，2015,32(11)：1808-1814.

2015-05-06 接受日期：2015-07-24

山西省農業(yè)科技攻關項目(20140311013-4)

趙波(1976-)，女，河南沁陽人，講師，在讀博士生，主要從事草類種子與種質資源研究。E-mail:zhaoz66@sina.com

沈向群(1954-)，男，遼寧錦州人，研究員，博導，博士，主要從事蔬菜與花卉遺傳育種研究。E-mail：shenxiangqun54@163.com

Q945.34

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1001-0629(2015)11-1808-07