不同混播方式下豆禾混播草地群落穩(wěn)定性的測度與比較

鄭偉，加娜爾古麗，唐高溶，朱進忠

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊830052；2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊830052）

人工草地（tame grassland，artificial grassland，sowing grassland）是人為結(jié)合所在地的具體生態(tài)條件和一定的經(jīng)濟利用目標，選擇適宜草種而建立的特殊人工植物群落，其生態(tài)學(xué)本質(zhì)是在人為農(nóng)作措施維護下的開放性亞穩(wěn)態(tài)生產(chǎn)系統(tǒng)［1］，人工草地在建立之初就存在群落穩(wěn)定性維持的問題。對于人工草地而言，外界干擾（農(nóng)作措施）要維持其組分，從而維系穩(wěn)定的生產(chǎn)能力［2］。人工草地的穩(wěn)定性維持可理解為：在農(nóng)作措施干擾下，盡量使群落組分、功能保持穩(wěn)定，不向原生群落演替［2－3］。穩(wěn)定性高的人工草地群落應(yīng)具有以下3個特征：1）群落組分的穩(wěn)定性；2）群落功能的穩(wěn)定性；3）低的群落入侵性。

豆禾混播草地，以其較高的生產(chǎn)力、較好的適口性和較高的營養(yǎng)價值受到世界許多地區(qū)人們的重視［4－5］。豆禾混播牧草在形態(tài)上、生長發(fā)育上、營養(yǎng)資源利用上、時空生態(tài)層位上都存在著相互補充而非彼此競爭的可能［6］，這也是群落組分穩(wěn)定的實現(xiàn)基礎(chǔ)。因此，合理的牧草種類組合、混播比例在實現(xiàn)豆禾混播草地穩(wěn)定性上存在可能［7］。如何科學(xué)測度混播草地群落穩(wěn)定性，面臨著許多問題，特別是對群落穩(wěn)定性的量化研究十分缺乏［8］。對于群落穩(wěn)定性的量化研究，許多學(xué)者通過Godron的穩(wěn)定性測定方法，對所研究植物群落中所有物種百分數(shù)與累積相對頻度比值進行計算，其值越接近20／80，群落越穩(wěn)定［9］，但僅能提供群落穩(wěn)定與否的信息［10］。也有學(xué)者通過主成分分析法對群落的穩(wěn)定因素進行篩選，并結(jié)合Godron測定方法來評價群落穩(wěn)定性［10］；或者通過分析各穩(wěn)定因素的隸屬度，綜合評價群落的穩(wěn)定性［11］。有關(guān)混播草地群落穩(wěn)定性的研究主要關(guān)注了種間相容性、環(huán)境壓力和干擾活動這三個因素［1，3，12］，如顧夢鶴等［13］和Dong等［14］在高寒地區(qū)對混播禾草草地進行施肥，提高了草地組分穩(wěn)定性與產(chǎn)量穩(wěn)定性，抑制了雜草的入侵；李莉等［12］在喀斯特地區(qū)對豆禾混播草地進行適當(dāng)?shù)刎赘?，或者刈割與放牧有規(guī)律地交替使用，有利于維持混播草地組分，減少雜草入侵。但上述研究對群落穩(wěn)定與否［15］、影響群落穩(wěn)定性因素的定量分析［12］、多種因素的可比性［7］等關(guān)注較少。因此，本研究以建植多年的豆科與禾本科混播草地群落為研究對象，從群落組分的穩(wěn)定性、群落功能的穩(wěn)定性和群落入侵性3個方面定量測度和對比分析不同混播種類和混播比例的豆禾混播草地穩(wěn)定性，從群落穩(wěn)定性的角度認識豆禾混播草地的演變規(guī)律和機理，為豆禾混播草地的長期利用探尋理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州昭蘇盆地腹內(nèi)的昭蘇馬場（E 81°03′－81°05′，N 42°38′－43°15′），該地區(qū)屬溫帶山區(qū)半濕潤易旱冷涼氣候類型。年均溫度2.7℃，≥10℃年積溫1416.8℃，無霜期85～100d，年均降水量512mm，降水集中于5－8月，約占全年總降水量的68%，年均蒸發(fā)量1261.6mm，是降水量的2.5倍，積雪期158d，積雪厚度20～60cm。試驗小區(qū)所處地段原為天然草地（山地草甸），2008年開墾為多年生人工草地。植被主要成分有鴨茅（Dactylisglomerata）、無芒雀麥（Bromusinermis）、新疆鵝觀草（Roegneria sinkiangensis）、貓尾草（Phleumpratense）、草原糙蘇（Phlomispratensis）、草原老鸛草（Geraniumpratense）、大葉橐吾（Ligulariamacrophylla）等。蓋度65%～100%，草層高25～85cm，鮮草產(chǎn)量103905kg／hm2。土壤為黑鈣土，土壤有機質(zhì)含量為13.63%～14.89%，全氮、全磷、全鉀量分別為9.53，2.16，12.20g／kg，堿解氮、有效磷、有效鉀含量分別為459.20，144.43，473.58mg／kg［5］。

1.2 試驗材料與設(shè)計

試驗為完全隨機區(qū)組設(shè)計，a因素為混播種類（a＝7），分別設(shè)3種牧草混播的2個處理、4種牧草混播的2個處理、5種牧草混播的2個處理和6種豆禾牧草混播；b因素為混播比例（b＝3），分別為豆禾比5∶5、4∶6和3∶7；6種牧草每種各設(shè)單播作為對照（CK＝6）；3次重復(fù)（N＝3），共81個小區(qū)。每個小區(qū)面積均為3m×4m，行距30cm。紫花苜蓿（Medicagosativa），紅三葉（Trifoliumpratense）、貓尾草單播的播量為15kg／hm2，鴨茅、無芒雀麥單播的播量為30kg／hm2，紅豆草（Onobrychisviciaefolia）單播的播量為60kg／hm2；混播比例按種子占單播重量的實際用價來計算，混播與單播密度相同，混播播量及播種比例見表1。2008年5月4日播種，播種當(dāng)年在8月20日刈割1次。翌年返青后不施用任何肥料，試驗期間不灌溉，中耕松土1次，每年人工除雜草2次。

1.3 評價指標的選擇

1.3.1 指標的選擇 禾草在刈割或放牧下，表現(xiàn)出較強的再生性，而豆科植物再生性較弱［16］。因此，在豆禾混播群落中，組分的穩(wěn)定性可理解為豆科植物保持較高的比例，故以混播群落中禾草與豆科植物的相對密度（relative density，RD）及其年際間的變異系數(shù)衡量群落組分的穩(wěn)定性。

禾草相對密度：RDg＝Dgl／pDg。式中，Dgl是在混播條件下禾草分蘗數(shù)，Dg是單播條件下禾草的分蘗數(shù)，p是禾草在混播地中的播種比例。

豆科牧草相對密度：RDl＝Dll／qDl。式中，Dll是混播條件下豆科牧草的分枝數(shù)，Dl是單播條件下豆科牧草的分枝數(shù)，q是豆科牧草在混播地中的播種比例。

RDg＝1表明種內(nèi)競爭和與豆科牧草的種間競爭對禾草種群數(shù)量影響相似；RDg＞1表明禾草在與豆科牧草混播時擴大了自己的種群；時，表明豆科牧草的存在限制了禾草種群數(shù)量的擴展；值含義同［17］。

變異系數(shù)：CVi＝（Vi／X）×100%。式中，Vi為各植物種相對密度的標準差，X為各植物種相對密度的平均值。

以牧草產(chǎn)量、牧草營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量及其年際間變異系數(shù)衡量群落功能的穩(wěn)定性。變異系數(shù)公式同上。

Davis等［18］認為植物群落中可用（或未曾利用）資源的增加都將使該群落的可入侵性（或?qū)τ谌肭值囊赘行裕┰黾樱蝗绻郝涮幱诟呖扇肭中?，必定有可用的資源。相對產(chǎn)量總和（relative yield total，RYT）是物種對已占有資源量的評價［19－20］，故以相對產(chǎn)量總和衡量群落可入侵性。

相對產(chǎn)量總和：RYT＝（Yij／Yii）＋（Yji／Yjj），式中，Yij為種i與種j混播時種i的草產(chǎn)量；Yii為種i單播時的草產(chǎn)量；Yji為種j同種i混播時種j的草產(chǎn)量；Yjj為種j單播時的草產(chǎn)量［21］。RYT＝1，說明在該組分下種間和種內(nèi)干擾相等；RYT＜1，說明在該組分下種間干擾大于種內(nèi)干擾，環(huán)境資源沒有得到充分利用；RYT＞1說明種間干擾小于種內(nèi)干擾，各個競爭種可能有某種程度的生態(tài)位分化，環(huán)境資源得到充分利用。

1.3.2 評價方法 對參評各因子值進行標準化處理，將每一數(shù)值與該參數(shù)的最大值相比，再乘以1000，即得標準化值［11］。應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對21種豆禾混播群落穩(wěn)定性進行綜合評價。采用的評價模型為U（Xik）＝（Xik－Xkmin）／（Xkmax－Xkmin），其中，U（Xik）為第i種混播群落第k項指標的隸屬度，Xik為評價指標的標準值或多項參評因子標準值的平均值；Xkmax、Xkmin分別為所有混播群落第k項指標最大值和最小值。以群落組分的穩(wěn)定性、群落功能的穩(wěn)定性和群落可入侵性3項指標隸屬度的均值評價各混播群落穩(wěn)定性大小的依據(jù)。

1.4 取樣時間和樣品處理

每年刈割1次，均在豆科牧草現(xiàn)蕾期、禾草初花期進行刈割（2008年在8月15日，2009－2012年刈割時間在6月20日左右）。測定各混播組分產(chǎn)量和分枝／分蘗數(shù)，并計算相對密度、相對產(chǎn)量總和，在整個研究期間共測定5次。禾草相對密度以分蘗數(shù)計數(shù)，豆科牧草相對密度以一級分枝數(shù)計數(shù)；草產(chǎn)量的測定從小區(qū)的一端開始按1 m×1m的樣方（缺苗及邊行不取樣）取樣，3次重復(fù)，樣方內(nèi)牧草齊地面刈割并稱鮮重，取500g鮮樣放入65℃恒溫箱烘干稱重，計算鮮干比，折算干草產(chǎn)量。

表1 豆禾混播草地混播比例與播量Table 1 Mixed sowing ratio and sowing quantity in legume－grass mixture

每次刈割的同時，按“十”字法隨機取樣500g混勻，將樣品粉碎后，過0.4mm篩，利用ZDDN－Ⅱ型凱氏定氮儀測定牧草樣品的粗蛋白含量（crude protein，CP）、SZF－06A 型粗脂肪儀測定粗脂肪含量（ether extract，EE）、CXC－06纖維分析儀測定中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF）含量，并根據(jù)產(chǎn)草量換算成CP、EE和NDF產(chǎn)量，具體操作參見楊勝［22］的方法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用IBM SPSS Statistics 21中的One－way ANOVA對不同年份的各評價指標進行方差分析、計算標準誤，并利用LSD對指標進行年際間比較，差異顯著性水平P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同混播組合群落組分穩(wěn)定性的比較

從各個年份來看，2008年組合G、H、I的RDg值較高，而組合D、E、F較低；2009年組合I、P的RDg較高，而組合J、K、L、O較低；2010年組合M、T的RDg值較高，而組合C、I較低；2011年組合L、P的RDg值較高，而組合B、E、I較低；2012年組合D、P的RDg值較高，而組合B、E、I、Q較低（圖1）。從年際間的變化來看，組合A、B、C、D、E、F、I、P、Q、R、S、T的RDg呈單峰變化趨勢，在2009年到達最高值，以后逐年下降；而組合G、H、J、K、M、N、O、U的RDg呈直線下降趨勢，在2008年達到最高值，以后逐年下降（圖1）。組合A、T的RDg距平較小，且RDg值均在1.90以上，說明其RDg變化幅度較小，禾草在群落中具有較高的穩(wěn)定性（圖2）。從5年均值來看，組合I、P具有較高RDg值，且具有較低的RDg變異系數(shù)；所有組合RDg值均大于1（圖3）。

圖1 不同混播組合禾草相對密度及距平的變化Fig.1 Changes of grass relative density and departure among different mixed patterns

從各個年份來看，2008年組合C、F、I、J的RDl值較高，而組合S、U較低；2009年組合C、F、O的RDl值較高，而組合G、P較低；2010年組合B、C、I的RDl值較高，而組合R、S較低；2011、2012年組合F、J、L的RDl值較高，而組合T、U的RDl值為0，表明其豆科植物完全消失（圖2）。從年際間的變化來看，組合A、B、C、D、F、G、H、I、J、K、L、P、Q、R、的RDl呈直線下降趨勢，在2008年到達最高值，以后逐年下降；而組合E、M、N、O、S、T、U 的RDl呈單峰變化趨勢，在2009年達到最高值，以后逐年下降（圖2）。組合A、B、M的RDl距平較小，且RDl值均在1.10以上，說明其RDl變化幅度較小，豆科植物在群落中具有較高的穩(wěn)定性。從5年均值來看，組合F、L具有較高的RDl值，但具有較高的RDl變異系數(shù)；組合S、T、U的RDl值小于1，其他組合均大于1（圖3）。

圖2 不同混播組合豆科相對密度及距平的變化Fig.2 Changes of legume relative density and departure among different mixed patterns

圖3 不同混播組合禾草與豆科植物相對密度的5年均值及變異系數(shù)Fig.3 Means and CV of grass and legume relative density among different mixed patterns in 2008－2012

2.2 不同混播組合群落生產(chǎn)性能穩(wěn)定性的比較

從各個年份來看，2008年組合I、M牧草產(chǎn)量較高，而組合C、D較低；2009年組合S、T、U牧草產(chǎn)量較高，而組合D、K較低；2010年組合K、Q牧草產(chǎn)量較高，而組合S、T較低；2011年組合C、P牧草產(chǎn)量較高，而組合M、Q較低；2012年組合A、I牧草產(chǎn)量較高，而組合S、T較低（圖4）。從年際間的變化來看，組合A、D、E、F、J、K、L、P、Q、R的牧草產(chǎn)量呈單峰變化趨勢，峰值出現(xiàn)在2010年；而組合B、C、G、H、I、M、N、O、S、T、U的牧草產(chǎn)量也呈單峰變化趨勢，但峰值出現(xiàn)在2009年（圖4）。從產(chǎn)量距平來看，組合D、E、F、J、K、L、P、Q、R的牧草產(chǎn)量較低，其牧草產(chǎn)量距平也較??；而組合G、H、I、M、N、O、S、T、U牧草產(chǎn)量較高，其牧草產(chǎn)量距平也較大；組合A、B、C牧草產(chǎn)量較高，其牧草產(chǎn)量距平也較小，說明其牧草產(chǎn)量變化幅度較小，在產(chǎn)量方面具有較高的穩(wěn)定性。

牧草營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量取決于牧草產(chǎn)量及其營養(yǎng)物質(zhì)含量，因此與牧草產(chǎn)量緊密關(guān)聯(lián)。從各個年份來看，2008年組合L、M、P等CP、EE和NDF產(chǎn)量較高，而組合B、C、D較低；2009年組合S、T、U等CP、EE產(chǎn)量較高，組合D、K較低，組合H、M、O等NDF產(chǎn)量較高，組合J、K、L較低；2010年組合I、K、Q等CP、EE和NDF產(chǎn)量較高，而組合L、M、S等較低；2011年組合C、P等CP、EE和NDF產(chǎn)量較高，而組合 M、Q較低；2012年組合A、I等CP、EE和NDF產(chǎn)量較高，而組合S、T較低；其變化規(guī)律與牧草產(chǎn)量的基本一致（圖5，圖6，圖7）。CP、EE和NDF產(chǎn)量的年際變化規(guī)律和產(chǎn)量距平也與牧草產(chǎn)量的基本一致（圖5，圖6，圖7）。

圖4 不同混播組合牧草產(chǎn)量及距平的變化Fig.4 Changes of forage yield and departure among different mixed patterns

圖5 不同混播組合粗蛋白產(chǎn)量及距平的變化Fig.5 Changes of crude protein yield and departure among different mixed patterns

圖6 不同混播組合粗脂肪產(chǎn)量及距平的變化Fig.6 Changes of ether extract yield and departure among different mixed patterns

圖7 不同混播組合中性洗滌纖維產(chǎn)量及距平的變化Fig.7 Changes of neutral detergent fiber yield and departure among different mixed patterns

從牧草產(chǎn)量和營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量5年均值來看，組合C具有較高牧草產(chǎn)量，且具有較低的牧草產(chǎn)量變異系數(shù)；所有組合牧草產(chǎn)量均大于350g／m2；組合C、I、O具有較高的CP、EE和NDF產(chǎn)量，且C具有較低的變異系數(shù)（圖8）。

2.3 不同混播組合群落入侵性穩(wěn)定性的比較

從各個年份來看，2008年組合R、S、T等相對總產(chǎn)量（RYT）值較高，而組合D、E、P較低；2009年組合B、C等RYT值較高，組合D、K、P較低；2010年組合I、K、Q等RYT值較高，而組合H、R、S等較低；2011年組合C、J、P等RYT值較高，而組合Q、R、U較低；2012年組合A、I、L等RYT值較高，而組合S、T、U較低；2008－2012年所有組合RYT值均高于1（圖9）。從年際間的變化來看，組合A、D的RYT值呈逐年上升趨勢，在2012年出現(xiàn)峰值；組合B、C、E、H、L、M、N的RYT值呈雙峰變化趨勢，在2009和2012年出現(xiàn)了2個峰值；組合F、J、O、P、Q、U的RYT值呈單峰變化趨勢，在2009、2010或2011年出現(xiàn)峰值；組合G、I、K的RYT值也呈雙峰變化，但其峰值出現(xiàn)在2010和2012年；組合R、S、T的RYT值呈逐年下降趨勢，峰值出現(xiàn)在2008年（圖9）。從5年均值來看，組合A、C、I、J、L具有較高的RYT值，且A具有較低的變異系數(shù)（圖9）。

圖8 不同混播組合牧草產(chǎn)量及營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量5年均值與變異系數(shù)Fig.8 Means and CV of forage，crude protein，ether extract and neutral detergent fiber yield among different mixed patterns in 2008－2012

2.4 模糊綜合評價

綜合統(tǒng)計各個混播組合群落穩(wěn)定性評價指標的標準值或多項參評因子標準值的平均值，分別計算群落組分穩(wěn)定性、群落功能穩(wěn)定性和群落可入侵性的隸屬度，以這3個隸屬度的均值綜合評價各混播組合的群落穩(wěn)定性。由表2可知，組合C、D、F、J、L、M、T的穩(wěn)定性較高，其隸屬度在0.45～0.50之間；組合 H、A、R的穩(wěn)定性較低，其隸屬度均小于0.38；其他組合穩(wěn)定性處于中間，其隸屬度介于0.40～0.45（表2）。

表2 豆禾混播草地群落穩(wěn)定性指標的隸屬度及其均值Table 2 Subordinate function values of three stability indexes and their means of different mixed patterns

3 討論

3.1 混播種類和比例對群落穩(wěn)定性的影響

穩(wěn)定性是植物群落結(jié)構(gòu)與功能的一個綜合特征，生態(tài)學(xué)家一直試圖發(fā)展多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的通用理論［23］，并將物種或功能群數(shù)量作為群落穩(wěn)定性的重要特征［24－25］。雖然也有很多學(xué)者認為物種或功能群數(shù)量的增加導(dǎo)致群落穩(wěn)定性增加需要考慮一定前提［26］，或者說真正導(dǎo)致穩(wěn)定性的不是物種或功能群數(shù)量，而是群落功能群的能力［27］。從人工草地群落的角度去考慮，由多個種群組成的群落要比單一種群群落更能有效地利用環(huán)境資源，維持長期較高的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性［28］。但人工草地物種間的互補對生產(chǎn)力的正效應(yīng)被認為在很低的物種豐富度水平上就可以達到飽和［29］，因此豆禾混播草地不可能無限地追求混播種類的多樣性［30］。本研究中，隨著混播種類數(shù)量的增加，牧草產(chǎn)量的隸屬度呈增加趨勢（混3為0.41，混4為0.42，混5為0.43，混6為0.45）；但綜合了組分穩(wěn)定性、功能穩(wěn)定性和群落可入侵性的群落整體穩(wěn)定性卻不是上述趨勢，而是隨著混播種類數(shù)量的增加，其群落穩(wěn)定性呈下降趨勢（表2），這與安麗娟等［10］、高潤梅等［11］研究結(jié)果一致。因此，物種多樣性可能僅僅表征了群落生產(chǎn)力這一方面的特征，無法由物種多樣性高低推斷群落穩(wěn)定性的高低。另外，豆禾比為4∶6的牧草產(chǎn)量隸屬度小于豆禾比5∶5和3∶7，豆禾比為4∶6的禾草RD隸屬度大于其他混播比例，豆科植物RD隸屬度隨豆禾比的增加呈下降趨勢，而綜合隸屬度3者之間無差異。由此可見，混播種類與混播比例分別影響的是群落穩(wěn)定性的某一方面，并不能簡單依據(jù)混播種類的多少、混播比例的高低來推斷群落穩(wěn)定性的高低。

3.2 豆禾混播草地群落穩(wěn)定性的時間尺度特征

豆禾混播草地隨著利用年限的延長，群落組分、結(jié)構(gòu)和功能不可避免的會發(fā)生變化。對于自然生態(tài)系統(tǒng)而言，這種群落內(nèi)部的變化往往不與群落穩(wěn)定性聯(lián)系起來［8，31－32］，也有學(xué)者認為不同的演替階段也存在穩(wěn)定性的問題［33］，各演替階段的穩(wěn)定性取決于生境和干擾格局［11］。對于豆禾混播草地而言，群落內(nèi)部組分的消長、更替，以及由此產(chǎn)生的生產(chǎn)功能變化是其穩(wěn)定性變化的根源，外界的干擾（相應(yīng)的農(nóng)作措施）則是阻止這種變化，維持其農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的保障。那么依據(jù)時間序列，以各指標的變異系數(shù)和彈性（距平）分析得到的群落穩(wěn)定性可以看成是混播種類、混播比例與刈割干擾綜合影響下的群落抵抗力和恢復(fù)力。而且這種穩(wěn)定性是具有一定時間尺度的：在較短時間尺度上（5年以內(nèi)）生產(chǎn)功能（牧草產(chǎn)量、營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量）和豆科植物變化明顯，而群落可入侵性和禾草穩(wěn)定性較高（圖1，圖3，圖9）；在較長時間尺度上（5年以上）群落蓋度能保持較高穩(wěn)定性［12］。豆科植物的競爭力和耐刈割性均弱于禾草［14］，在群落中屬于競爭力弱、持久性差的組分，而禾草屬于競爭力強，持久性好的組分。由此可見，群落在較短時間尺度上表現(xiàn)出的組分、功能不穩(wěn)定性主要是豆科植物消長造成的。因此，在需要建植穩(wěn)定性較高的豆禾混播草地時，需要考慮豆科植物的競爭力、持久性（生長壽命）及適應(yīng)性等問題。而在評價豆禾混播草地穩(wěn)定性時，時間尺度及相應(yīng)的評價指標顯得很重要：在較短時間尺度上，需要群落內(nèi)組分及其功能變化的指標；在較長時間尺度上，則需要整個群落特征及其功能變化的指標，這樣才能保證進行穩(wěn)定性的比較時，所受干擾的時間尺度與討論穩(wěn)定性概念所隱含的時間尺度是一致的［2］。

4 結(jié)論

從群落組分穩(wěn)定性、功能穩(wěn)定性和可入侵性3個方面測度與比較了21個豆禾混播組合的群落穩(wěn)定性。從組分穩(wěn)定性來看，含紅豆草的混5－2、混4－2、混3－2等組合具有較低的豆科RD隸屬度，豆科植物穩(wěn)定性較差；而不含紅豆草的混5－1、混4－1、混3－1等組合具有較高的豆科RD隸屬度，豆科植物穩(wěn)定性較高。從功能穩(wěn)定性來看，隨著混播種類數(shù)量的增加，牧草產(chǎn)量、CP產(chǎn)量、EE產(chǎn)量等的隸屬度呈增加趨勢，豆禾比為4∶6的牧草產(chǎn)量、CP產(chǎn)量、EE產(chǎn)量等隸屬度小于豆禾比5∶5和3∶7。從可入侵性來看，混播種類對其影響較小，豆禾比5∶5具有較高的RYT隸屬度。綜合組分穩(wěn)定性、功能穩(wěn)定性和可入侵性3個方面來看，豆禾比為4∶6具有較低的群落穩(wěn)定性，而混播種類對群落穩(wěn)定性影響較小。由此可見，混播種類、混播比例僅僅能影響到群落穩(wěn)定性的某一方面，對群落穩(wěn)定性不起決定性的作用。如何科學(xué)測度豆禾混播草地群落的穩(wěn)定性，可能還需要考慮時間尺度、空間尺度及對應(yīng)的敏感指標，尋找適當(dāng)?shù)摹皹顺摺?，理清穩(wěn)定性所隱含的內(nèi)容，才能達到科學(xué)、準確、客觀的目的。

Reference：

［1］Wang Y S，Jiang W L，Hong F Z，etal.A review of studies on stability of artificial mixed－pasture.Grassland of China，2005，27（4）：58－64.

［2］Dong S K，Hu Z Z.Research advancement on the stability of artificial grassland and the mechanisms of its maintenance.Grassland and Turf，2000，3：3－8.

［3］Zhou H K，Zhao X Q，Zhao L，etal.The community characteristics and stability of theElymusnutansartificial grassland in alpine meadow.Chinese Journal of Grassland，2007，29（2）：12－24.

［4］Ma C H，Han J G，Li H X，etal.The dynamical studies on biomass，qualities and interspecific competition of the rye and vetch mixture.Acta Prataculturae Sinica，1999，8（4）：56－64.

［5］Zheng W，Zhu J Z，Jianaerguli.A comprehensive evaluation of the productive performance of legume—grass mixture under different mixed sowing patterns.Acta Prataculturae Sinica，2012，21（6）：242－251.

［6］Xie K Y，Zhao Y，Li X L，etal.Relationships between grasses and legumes in mixed grassland：a review.Acta Prataculturae Sinica，，2013，22（3）：284－296.

［7］Han D L，He S J，Chen C，etal.The community stability of the mixed grassland with leguminous and gramineous forages.Ecology and Envi－ronment，2008，17（5）：1974－1979.

［8］Zhang J Y，Zhao H L.An example for study on vegetation stability in sandy desertification land：determ ination and comparison of resistance among communities under a short period of extremely aridity disturbance.Acta Ecologica Sinica，2010，30（20）：5456－5465.

［9］Zheng Y R.Comparison of methods for studying stability of forest community.Scientia Silvae Sinicae，2000，36（5）：28－32.

［10］An L J，Zhu Z H，Wang X A，etal.Stability analysis of major communities in malan forest region of Ziwuling Mountain.Acta Botanica Boreali－Occidentalia Sinica，2007，27（5）：0859－0863.

［11］Gao R M，Shi X D，Guo Y D.Community stability evaluation of riparian forest of the upper reaches of Wenyuhe in Shanxi，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36（6）：491－503.

［12］Li L，Wang Y S，Hong F Z，etal.Effects of long－term utilizing systems on community stability of Karst pasture.Ecology and Environment，2011，20（8－9）：1204－1208.

［13］Gu M H，Wang T，Du G Z.Effects of fertilization on productivity and stability of cultivated grassland in an alpine region.Journal of Lanzhou University（Natural Sciences），2010，46（6）：59－64.

［14］Dong S K，Kang M Y，Hu Z Z，etal.Performance of cultivated perennial grass mixtures under different grazing intensities in the alpine region of the Qinghai－Tibetan plateau.Grass and Forage Science，2004，59（3）：298－306.

［15］Zhao Q S，Hou X Y，Duan J J，etal.A dynamic study on community diversity of leguminous grass mixed artificial pasture in different grazing systems.Chinese Journal of Grassland，2013，35（5）：80－85.

［16］Zheng W，Zhu J Z，Kuerban，etal.Dynamics of interspecific competition of legume—grass mixture under different mixed sowing patterns.Acta Agresia Sinica，2010，18（4）：568－575.

［17］Wang P，Zhou D W，Zhang B T.Coexistence and inter－specific competition in grass－legume mixture.Acta Ecologica Sinica，2009，29（5）：2560－2567.

［18］Davis M A，Grime J P，Thompson K.Fluctuating resources in plant communities：ageneral theory of invisibility.Journal of Ecology，2000，88：528－534.

［19］Zhang Y L，Wang J L，Hu Z Z.Interspecific competition and community stability of variegated Alfalfa＋Awnless Brome mixture.Acta Agresia Sinica，2007，15（1）：43－49.

［20］Zhang H Y，Yang H S，Li C H，etal.Research on the dynamics of productive forces of Alfalfa＋awnless brome man－made grassland under the different patterns of mixed sowing.Journal of Inner Mongolia University for Nationalities，2008，23（1）：55－58.

［21］Jonathan W S.Introduction to Plant Population Ecology［M］.Published in the United States of America，1982：147－155.

［22］Yang S.Feed Analysis and Feed Quality Detection Technology［M］.Beijing：China Agricultural University Press，1999：19－61.

［23］MacArthur R H.Fluctuations of animal populations，and a measure of community stability.Ecology，1955，36：533－536.

［24］Tilman D，Downing J A.Biodiversity and stability in grassland.Nature，1994，367（27）：363－365.

［25］Bengtsson J.Which species？What kind of diversity？Which ecosystem function？Some problems in studies of relations between biodiversity and ecosystem function.Applied Soil Ecology，1998，10：191－199.

［26］Zhang L M，Chen B，Li Z Y.Analysis of the species diversity and community stability in local－community using the Neutral Theory.Acta Ecologica Sinica，2010，30（6）：1556－1563.

［27］Cardinale B J，Srivastava D S，Duffy J E，etal.Effects of biodiversity on the functioning of trophic groups and ecosystems.Nature，2006，443：989－992.

［28］Li B.Ecology［M］.Beijing：Higher Education Press，1999：233－237.

［29］Vandermeer J H.The Ecology［M］.Cambrige University Press，1989：98－102.

［30］Jiang W L，Chu A C P，Ren J Z.Botanical composition dynamics and herbage mass in pasture mixtures in the mountainous regions of Guizhou province，China.Proceedings of theⅩⅦInternational Grassland Congress［C］.New Zealand and Australia，1994：72－75.

［31］Li Q，Zhou D W，Song Y T.The distribution features of two widespread legumes and their relationships with soil factors in Songnen grassland.Acta Prataculturae Sinica，2014，23（1）：31－40.

［32］Wang J B，Zhang D G，Cao G M，etal.Regional characteristics of the alpine meadow degradation succession on the Qinghai—Tibetan Plateau.Acta Prataculturae Sinica，2013，22（2）：1－10.

［33］Dang C L，Wang C Y，Wang B R，etal.Succession and stability in plant community.Chinese Journal of Ecology，2002，21（2）：30－35.

［1］王元素，蔣文蘭，洪紱曾，等.人工混播草地群落穩(wěn)定性研究進展.中國草地，2005，27（4）：58－64.

［2］董世魁，胡自治.人工草地群落穩(wěn)定性及其調(diào)控機制研究現(xiàn)狀.草原與草坪，2000，3：3－8.

［3］周華坤，趙新全，趙亮，等.高山草甸垂穗披堿草人工草地群落特征及穩(wěn)定性研究.中國草地學(xué)報，2007，29（2）：12－24.

［4］馬春暉，韓建國，李鴻祥，等.冬牧70黑麥＋箭筈豌豆混播草地生物量、品質(zhì)及種間競爭的動態(tài)研究.草業(yè)學(xué)報，1999，8（4）：56－64.

［5］鄭偉，朱進忠，加娜爾古麗.不同混播方式豆禾混播草地生產(chǎn)性能的綜合評價.草業(yè)學(xué)報，2012，21（6）：242－251.

［6］謝開云，趙云，李向林，等.豆－禾混播草地種間關(guān)系研究進展.草業(yè)學(xué)報，2013，22（3）：284－296.

［7］韓德梁，何勝江，陳超，等.豆禾混播草地群落穩(wěn)定性的比較.生態(tài)環(huán)境，2008，17（5）：1974－1979.

［8］張繼義，趙哈林.短期極端干旱事件干擾下退化沙質(zhì)草地群落抵抗力穩(wěn)定性的測度與比較.生態(tài)學(xué)報，2010，30（20）：5456－5465.

［9］鄭元潤.森林群落穩(wěn)定性研究方法初探.林業(yè)科學(xué)，2000，36（5）：28－32.

［10］安麗娟，朱志紅，王孝安，等.子午嶺馬欄林區(qū)主要森林群落的穩(wěn)定性分析.西北植物學(xué)報，2007，27（5）：0859－0863.

［11］高潤梅，石曉東，郭躍東.山西文峪河上游河岸林群落穩(wěn)定性評價.植物生態(tài)學(xué)報，2012，36（6）：491－503.

［12］李莉，王元素，洪紱曾，等.喀斯特地區(qū)長期草地利用制度對群落穩(wěn)定性的影響.生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2011，20（8－9）：1204－1208.

［13］顧夢鶴，王濤，杜國楨.施肥對高寒地區(qū)多年生人工草地生產(chǎn)力及穩(wěn)定性的影響.蘭州大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2010，46（6）：59－64.

［15］趙青山，侯向陽，段俊杰，等.不同放牧制度下混播人工草地群落多樣性動態(tài).中國草地學(xué)報，2013，35（5）：80－85.

［16］鄭偉，朱進忠，庫爾班，等.不同混播方式下豆禾混播草地種間競爭動態(tài)研究.草地學(xué)報，2010，18（4）：568－575.

［17］王平，周道瑋，張寶田.禾－豆混播草地種間競爭與共存.生態(tài)學(xué)報，2009，29（5）：2560－2567.

［19］張永亮，王建麗，胡自治.雜花苜蓿與無芒雀麥混播群落種間競爭及穩(wěn)定性.草地學(xué)報，2007，15（1）：43－49.

［20］張宏宇，楊恒山，李春輝，等.不同混播方式下苜蓿＋無芒雀麥人工草地生產(chǎn)力動態(tài)研究.內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2008，23（1）：55－58.

［22］楊勝.飼料分析及飼料質(zhì)量檢測技術(shù)［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1999：19－61.

［26］張立敏，陳斌，李正躍.應(yīng)用中性理論分析局域群落中的物種多樣性及穩(wěn)定性.生態(tài)學(xué)報，2010，30（6）：1556－1563.

［28］李博.普通生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，1999：233－237.

［31］李強，周道瑋，宋彥濤.松嫩草地兩種廣布豆科植物分布特征及其與土壤因子關(guān)系.草業(yè)學(xué)報，2014，23（1）：31－40.

［32］王建兵，張德罡，曹廣民，等.青藏高原高寒草甸退化演替的分區(qū)特征.草業(yè)學(xué)報，2013，22（2）：1－10.

［33］黨承林，王崇云，王寶榮，等.植物群落的演替與穩(wěn)定性.生態(tài)學(xué)雜志，2002，21（2）：30－35.