不同干濕交替頻率對蘆葦生長和生理的影響

李曉宇，劉興土，李秀軍，張繼濤，文波龍

（中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春130102）

濕地是自然界生物多樣性最富有的生態(tài)景觀和人類最重要的生存環(huán)境之一。它具有環(huán)境調(diào)節(jié)、物種基因保護(hù)及資源利用、氣候調(diào)節(jié)、凈化水質(zhì)等多項(xiàng)生態(tài)功能，被譽(yù)為“自然之腎”、“生物基因庫”和“人類文明的搖籃”。近年來，由于受自然環(huán)境變化及人類活動干擾的影響，濕地面積在不斷地減少，功能也在逐漸退化，甚至喪失。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界已有53%的濕地消失［1］。我國濕地資源極其豐富，其面積位居世界第四位［2］，但同時也面臨著濕地面積銳減的問題，許多地區(qū)由于降水減少和蒸發(fā)量增大，濕地水位不斷下降而退化萎縮［3］。例如，三江平原的洪泛濕地面積在過去的50年內(nèi)已經(jīng)下降了80%［4］。2004年第七屆國際濕地會議提出，恢復(fù)和重建受損濕地是當(dāng)前國際濕地科學(xué)的研究熱點(diǎn)。合理恢復(fù)和重建具有多重功能的濕地，對改善生態(tài)環(huán)境也具有重要意義。

松嫩平原西部蘆葦（Phragmitesaustralis）沼澤濕地屬于半干旱半濕潤氣候，其降雨量低、蒸發(fā)量高是典型的氣候特征，同時土壤鹽堿化嚴(yán)重。因此水源的補(bǔ)給對蘆葦濕地恢復(fù)是至關(guān)重要的因素。遵循“鹽隨水來，鹽隨水去”的特點(diǎn)［5］，通過恢復(fù)地表徑流，增加濕地水量進(jìn)而淋洗鹽堿成分，以達(dá)到改善濕地水土環(huán)境，增加生物多樣性和增強(qiáng)濕地生態(tài)功能的目的。而目前國家經(jīng)濟(jì)發(fā)展需求以及糧食增產(chǎn)需要都離不開水資源以及引水工程，這些需求勢必與濕地恢復(fù)的用水產(chǎn)生競爭，在平衡經(jīng)濟(jì)發(fā)展和濕地恢復(fù)重建的用水需求，節(jié)約濕地恢復(fù)用水是必要且重要的途徑。

蘆葦是重要的大型濕地植被，屬于多年生根莖型禾本科植物。它是世界廣布種，具有很強(qiáng)的生境適應(yīng)性［6－7］。由于蘆葦資源在提供造紙、編席、建房等原材料以及去除污染物、凈化水質(zhì)［8－9］、增加棲息地生物多樣性［5］等方面發(fā)揮著重要的作用，因此備受國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。松嫩平原是中國內(nèi)陸鹽堿濕地分布較為集中的區(qū)域之一，各類鹽堿濕地面積約160×104hm2［10］，其中鹽堿化蘆葦濕地面積約30×104hm2［11－12］。鹽堿化的蘆葦濕地經(jīng)過長期缺水退化演變?yōu)閴A斑地，使?jié)竦厣鷳B(tài)結(jié)構(gòu)受到破壞，生態(tài)系統(tǒng)功能喪失?；謴?fù)鹽堿蘆葦濕地不僅可以提高濕地的面積率，還能阻止土壤鹽堿化的進(jìn)一步惡化。

許多研究從不同角度報(bào)道了蘆葦對不同水文活動的響應(yīng)和適應(yīng)研究［13－29］。水文活動主要為地表積水［13］、淹水深度［14－15］、地下水埋深［16］、不同生境［17－18］等角度，研究表明蘆葦對淹水和干旱條件均有一個最佳的生長水位值，分別為5～20cm的水層［19］和10cm的地下水埋深［16］，超出這兩個水位，對蘆葦生長產(chǎn)生抑制作用。蘆葦種群密度隨著水位的增加而呈現(xiàn)先上升后下降趨勢［20］。水文的微弱改變就可以導(dǎo)致濕地植被群落的明顯改變［21］，扎龍和向海濕地生境旱生化時，蘆葦沼澤植被將向羊草（Leymuschinensis）草甸草原植被方向演替，濕生化過程中植被演替方向則相反［22］。以上研究多數(shù)集中在淡水濕地蘆葦群落的分布格局、生態(tài)特征、對環(huán)境因子的響應(yīng)等等［22］，而關(guān)于內(nèi)陸鹽堿蘆葦濕地的報(bào)道很少，也少有報(bào)道關(guān)于蘆葦發(fā)育過程中分段補(bǔ)水的研究。基于松嫩平原西部鹽堿濕地的氣候、土壤和水文條件，本文在蘆葦?shù)牟煌l(fā)育期進(jìn)行不同頻率干濕交替，通過調(diào)查其生物量、光合生理、鹽離子濃度變化來研究蘆葦在不同頻率干濕交替作用下的恢復(fù)生長能力和探討退化蘆葦濕地恢復(fù)的生態(tài)用水方法，尋找適當(dāng)?shù)纳鷳B(tài)補(bǔ)水關(guān)鍵期，可以達(dá)到節(jié)約用水并成功恢復(fù)蘆葦種群生長的共同效果。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣地及材料

本研究所用蘆葦選自松嫩平原西部牛心套保退化蘆葦沼澤濕地。該蘆葦場地理坐標(biāo)為45°13′N，123°21′E，屬中溫帶半干旱季風(fēng)氣候，平均降水量412.7mm，年平均蒸發(fā)量為1696.9mm，年總輻射量525.9 kJ／cm2，≥10℃年活動積溫2921.3℃，無霜期平均為137d，土壤為鹽化沼澤土和堿土。由于大氣降水量少，蒸發(fā)量大，曾經(jīng)退化為鹽堿草地和堿斑地（2002年）。從2002年至2013年，該區(qū)已恢復(fù)了大面積退化的蘆葦沼澤，主要通過霍林河和洮兒河引水補(bǔ)給。由于微地貌不同，該片濕地既有長期處于高水位的恢復(fù)蘆葦濕地，也有仍舊處于長期缺水而退化的蘆葦草甸。我們選擇了保留在高地的退化蘆葦斑塊，2012年5月初，挖取20cm3見方的葦墩，以及下層的鹽堿土，運(yùn)回長春中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，用于盆栽控制實(shí)驗(yàn)。

在中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所的實(shí)驗(yàn)園區(qū)的溫室內(nèi)，將鹽堿土混勻后填入直徑30cm，高35cm的硬塑桶內(nèi)，在其上放置挖取的葦墩，再用鹽堿土將空隙填滿，最后土層厚度約為25cm。保證所有盆栽的重量一致。在所有盆栽裝好后，灌地下水，幫助蘆葦恢復(fù)生長。本實(shí)驗(yàn)持續(xù)兩年，起始時間為每年的6月初至10月初。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后2012年測試了各處理的株高、地上生物量，地下的根莖及根保留過冬，第二年在蘆葦返青后重復(fù)相同的實(shí)驗(yàn)處理，2013年測試地上和地下生物量、光合作用、株高和地上地下器官的鹽離子含量。由于交替處理的影響，可能使蘆葦?shù)奈锖蚱诎l(fā)生改變，實(shí)驗(yàn)中將按照不同月份處理，來區(qū)分蘆葦?shù)纳凇?/p>

1.2 干濕交替設(shè)計(jì)

本研究設(shè)置4個試驗(yàn)組，共13項(xiàng)干濕處理，每項(xiàng)處理3次重復(fù)。所有處理中，濕潤的標(biāo)準(zhǔn)為水位始終保持0～5cm；干旱標(biāo)準(zhǔn)為土壤含水量始終保持為田間持水量的35%～40%；淹水標(biāo)準(zhǔn)為水位始終保持高出土壤表面10cm。為避免雨水干擾，實(shí)驗(yàn)過程均在溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，并保持通風(fēng)，與室外溫度一致。

對照組A為無任何干濕交替作用（表1），生長季長期濕潤（A1）、長期干旱（A2）、長期淹水（A3）。試驗(yàn)組B為1次干濕交替：在6月苗期（B1）、7月孕穗期（B2）、8月花期（B3）、9月灌漿期（B4）分別作為干旱和淹水的轉(zhuǎn)換點(diǎn)。由干旱向淹水轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后蘆葦一直為淹水狀態(tài)。試驗(yàn)組C為2次干濕交替：在苗期（C1）、孕穗期（C2）、花期（C3）、灌漿期（C4）分別淹水處理，其他生育階段做干旱處理。試驗(yàn)組D為4次干濕交替：在苗期和花期淹水，孕穗期和灌漿期干旱（D1）；在苗期和花期干旱，孕穗期和灌漿期淹水（D2）。在C組和D組，由于有濕向干轉(zhuǎn)變的狀態(tài)，我們利用針筒吸干實(shí)驗(yàn)桶內(nèi)的水分，保證無水層積在土壤表層，而慢慢通過蒸發(fā)轉(zhuǎn)變?yōu)楦珊禒顟B(tài)。

表1 干濕交替設(shè)計(jì)Table 1 Dry－wet alternation design

1.3 生長指標(biāo)和生理指標(biāo)測試

在生長季結(jié)束后（10月上旬），每個處理選取7～10棵蘆葦個體，測量其絕對高度，即為株高。所有處理的蘆葦進(jìn)行收割，2012年取蘆葦?shù)厣仙锪浚?013年取地上和地下生物量，反復(fù)用地下水沖洗地上和地下器官后于105℃殺青15min后在70℃恒溫烘至恒重，并記錄地上和地下的生物量。

在蘆葦生長最旺盛的8月份，選取植物完全展開的新生葉片，利用L6400XT便攜式光合儀（LI－6400XT，Li－Cor，Inc.，Lincoln，NE，USA）測試凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等指標(biāo)。每盆測3片，每個處理共測試9片。測試時間為上午9：00—11：00。本測試采用LED紅藍(lán)光源，模擬光強(qiáng)為1200μmol／（m2·s）。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的單位分別為μmol CO2／（m2·s），mmol H2O／（m2·s），μmol／mol和 mol H2O／（m2·s）［30］。

分別取各干樣品100mg，用10mL去離子水沸水條件下浸提60min，浸提液用來測各種離子含量［30］。其中陽離子Na＋、K＋和 Mg2＋采用原子吸收分光光度計(jì)（TAS－990，Purkinje General，北京）法測試；陰離子Cl－、H2PO4－和SO42－用離子色譜（DX－300）法測試。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 13.0（SPSS Inc，Chicago，IL，USA）和Excel 2003對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖，結(jié)果用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，應(yīng)用單因素方差分析（ANOVA）和二因素方差分析分別對株高、生物量、光合數(shù)據(jù)和陰陽離子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用最小顯著差數(shù)法（LSD）和Tukey固定極差法分別進(jìn)行多重比較，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 株高和生物量

干濕交替顯著影響蘆葦?shù)闹旮撸≒＜0.05）。在兩年的測量數(shù)據(jù)中，干旱處理A2株高最低，并且在連續(xù)的干旱下，其2013年株高僅為28.82cm，比2012年降低了45.62%；A3最高，高于80cm，2013年略有降低，但不顯著。由于盆栽的桶容積有限，因此各處理的蘆葦生長比自然濕地條件下要低，但是不影響我們對不同干濕交替之間的蘆葦生長的對比。其他B、C、D組的蘆葦株高都未超過A3。B組中，補(bǔ)水時間隨著蘆葦發(fā)育階段的推后，其株高呈現(xiàn)下降趨勢。C組在2012年，7月份（C2）內(nèi)淹水優(yōu)于6月份（C1），2013年不同月份淹水則對株高沒有顯著影響。D組內(nèi)，有D2比D1高的趨勢，但不顯著（圖1）。

干濕交替顯著影響蘆葦?shù)牡厣虾偷叵缕鞴俚纳锪浚≒＜0.05）。2012年的處理中，A3地上生物量最高，但在2013年，D2的地上和地下生物量最高，地上地下生物量分別為30.8和52.8g。地上生物量為A1、A2、A3的1.8、10.3、2.4倍，地下生物量分別為A1、A2、A3的2.0、4.9、1.9倍，A2的生物量最低。B組，隨著蘆葦生育期發(fā)展，補(bǔ)水時間越滯后（圖2），生物量積累越低，地上與地下趨勢一致，B1的生物量高于B組其他。C組，干旱條件下，補(bǔ)水后生物量的積累呈先增加后降低趨勢，最高值出現(xiàn)在7月份（C2），6、8和9月的地下生物量差別不大，8、9月地上生物量偏低。D組，D2蘆葦?shù)牡厣系叵律锪匡@著高于D1。在D2處理中，6和8月份淹水處理能顯著提高蘆葦?shù)纳锪?，高于其他各處理，分別比第二高生物量（B1）提高24.2%和28.2%。

圖1 干濕交替作用下蘆葦生長季末的株高Fig.1 Reed height at the end of growing season under dry－wet alternation

圖2 干濕交替作用下蘆葦生長季末的生物量Fig.2 Reed biomass at the end of growing season under dry－wet alternation

2.2 光合作用

由于8月份是蘆葦?shù)纳L旺盛期，因此選擇8月份的光合指標(biāo)對比不同處理下，蘆葦?shù)墓夂夏芰Σ町悾Y(jié)果表明干濕交替顯著影響蘆葦?shù)墓夂纤俾实戎笜?biāo)（P＜0.05）。

各處理間的光合速率具有顯著的差異（圖3）。A組中，A3具有最高的光合速率，A2最低，僅為A3的54.1%。B、C、D組的干濕交替處理，沒有顯著超過A3的光合速率，但是其中B2和D2的光合速率值與A3相似，具有較高的值。B組中，隨著補(bǔ)水期延后，光合速率先增加后降低，B2即7月份補(bǔ)水具有最高的光合速率，比最低的B4高89.8%。我們可以推測，蘆葦濕地由干旱脅迫到淹水脅迫的轉(zhuǎn)換中，蘆葦具有更高的光合能力，即在退化蘆葦進(jìn)行補(bǔ)水恢復(fù)后，蘆葦比較容易恢復(fù)生長，其光合速率值高于單一的干旱脅迫A2。C組C2光合最高，比最低的C4高96.5%。D組光合值與株高和生物量相似，D2高于D1，約74.0%。

圖3 干濕交替作用下蘆葦?shù)墓夂纤俾?、氣孔?dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率Fig.3 Photosynthesis（Pn），stomatal conductance（gs），intercellular CO2concentration（Ci）and transpiration rate（E）of reeds under dry－wet alternation

A、B、C、D各組氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的數(shù)值與光合速率具有完全一致的變化趨勢，即A組A2的值最低，B組B2最高，C組C2最高，D組D2最高。但不同的是B2、C2、D2的值高于A3。隨著補(bǔ)水時間的推后，光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈先增加后降低趨勢，表明7月份的補(bǔ)水促使蘆葦在生長旺盛期具有最高的光合能力。胞間CO2則無顯著的規(guī)則性趨勢（圖3）。

2.3 離子含量

二因素方差分析結(jié)果顯示，干濕交替和器官對Na＋、K＋和NO3－均有顯著性影響，而對 Mg2＋、H2PO4－和Cl－的影響無顯著性（表2）。

表2 蘆葦離子含量的二因素方差分析檢驗(yàn)表Table 2 Two factors analytical study of ions in reed

A組，A2蘆葦?shù)厣掀鞴俚腘a＋含量低于A1和A3，地上器官則相反。B組，隨著淹水時間推后，地上器官Na＋含量增加，B1的Na＋最低，這與生物量和株高趨勢相反；地下器官的Na＋無顯著規(guī)律性變化。C組地上器官的Na＋含量也大致呈增加趨勢，在生長后期補(bǔ)水，地上器官的Na＋含量是早期補(bǔ)水的2倍，其中C2的Na＋最低，與C組的株高和生物量變化趨勢也相反。同樣地下器官的Na＋有增加趨勢。D組，D2的Na＋含量比D1高，地下器官無顯著差別。4組中，D組無論地上或者地下器官其Na＋含量最低，B和C組高于A和D組（表3）。

在所有干濕交替處理中，蘆葦?shù)厣掀鞴俸偷叵缕鞴俚腒＋和NO3－無顯著差別（D組除外）。D組的K＋和NO3－含量較低，在4組處理中，1次干濕交替的B組K＋含量最高，A組NO3－含量較高。

表4 各干濕交替處理下的蘆葦生物量的根冠比Table 4 Root－shoot biomass ratio of reed under different dry－wet alternations

3 討論

水位變化對植物種群生物量及其分配的影響與物種有關(guān)［24－25］，各物種在其最適宜的水位下或者水文條件下生長，會獲得最佳生物量。在蘆葦整個生長季濕潤或者淹水條件均比干旱條件下具有顯著增加的株高和生物量，這一結(jié)論符合蘆葦在地上水層為5～20cm區(qū)間時具有最佳生物量的結(jié)果［19］。而分段式的干濕交替補(bǔ)水，顯著影響著蘆葦?shù)纳L和生物量積累。其中蘆葦生長前期（6－8月）10cm的水層可顯著提高蘆葦?shù)纳锪浚˙1、C2、D2）。其中以多頻次C2和D2為佳，用水量僅為B1的1／5和2／5。這說明退化蘆葦濕地恢復(fù)，補(bǔ)水要“靠前”（蘆葦生長發(fā)育前期）。

退化鹽堿蘆葦濕地的恢復(fù)是一個復(fù)雜的生態(tài)和生理過程，尤其是蘆葦?shù)纳L恢復(fù)。退化的蘆葦種群遭受干旱脅迫以及鹽堿脅迫的共同影響。濕地恢復(fù)勢必要具有一定水層，使植物處于淹水狀態(tài)，因此蘆葦將由干旱－鹽堿脅迫轉(zhuǎn)為淹水脅迫。干旱脅迫致使高等植物的解剖結(jié)構(gòu)、形態(tài)和生理均發(fā)生改變，使其形成一定的耐旱策略。例如增加根系的生長，提高根冠比例來適應(yīng)干旱環(huán)境［23］。在蘆葦生長后期補(bǔ)水，蘆葦便遭受了更長久的干旱脅迫，根冠比值隨著補(bǔ)水時間的推后而增加（表4，B組），即蘆葦在恢復(fù)水源補(bǔ)給后，根冠比顯著降低。

受到干旱脅迫的植物，通常葉片發(fā)生角質(zhì)化，形成脂質(zhì)層，降低葉片水勢、滲透勢和氣孔導(dǎo)度，來減少蒸騰散失［26－27］。在不同干濕頻率的補(bǔ)水處理中，B組和C組的光合指標(biāo)均有先增加后降低趨勢，說明蘆葦在短期干旱脅迫后補(bǔ)水具有顯著提高光合的作用。但隨著干旱時間的延長，其光合能力顯著下降（圖3）。長期淹水的A3蘆葦凈光合速率最高。B2、C2、D2其光合能力與A3相似，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著高于A3，表明這些頻率的干濕交替處理，能顯著提高蘆葦?shù)墓夂夏芰Α?/p>

受到干旱脅迫的植物會積累無機(jī)離子以及小分子有機(jī)物參與滲透調(diào)節(jié)［28］，有效維持細(xì)胞膨壓，提高植物的耐旱性，也利于植物存活和生長［29］。鹽堿蘆葦濕地在干旱狀態(tài)下，具有干旱和鹽雙重脅迫，隨著干旱脅迫時間的延長，Na＋積累越多。反之，在蘆葦生長初期補(bǔ)水，解除干旱脅迫，Na＋積累較少。D組是由于該組為4次干濕交替，即2次補(bǔ)水，2次排水處理，Na＋隨著排水排出，D組有鹽離子流失，也有營養(yǎng)鹽的流失，如NO3－。長時間淹水，無排水的如A3，相對NO3－含量較高。在水分條件充足下，蘆葦?shù)厣掀鞴俜e累的Na＋多于地下器官。在干旱條件A2，其地下器官積累更多的Na＋，這與多年生牧草羊草在鹽堿條件的Na＋分配相一致，也與作者對退化濕地蘆葦?shù)腘a＋分配結(jié)果一致［30］，羊草與蘆葦在鹽堿或者干旱條件下均將Na＋積累至地下器官，以減少地上器官受損［31］。而蘆葦在水分補(bǔ)給后，單位質(zhì)量地上器官的Na＋含量高于地下器官，不同于作者對年際連續(xù)補(bǔ)水后蘆葦?shù)柠}離子分布的研究結(jié)果（單位質(zhì)量的地上器官和地下器官Na＋含量無顯著差別）［30］，關(guān)于蘆葦個體的鹽離子代謝有待于進(jìn)一步研究。

長期淹水脅迫后再暴露于干旱脅迫中，或者受到長期干旱脅迫再暴露于淹水環(huán)境中，這種水位大幅度改變對植物生長的抑制比單一的持續(xù)干旱和持續(xù)淹水影響更嚴(yán)重。如蒲柳（Salixgracilistyla）受到干旱和淹水周期性交替影響，這種“干濕”交替未能緩解長期淹水或者干旱脅迫的影響，相反，水位的大幅變化增加了脅迫對根的負(fù)向影響，如果干旱和淹水期足夠長，淹水導(dǎo)致滲透調(diào)節(jié)不足，致使干旱脅迫傷害程度的增加［32］。由于退化蘆葦濕地在生長季內(nèi)不同時段補(bǔ)水，蘆葦生長季內(nèi)干濕交替的頻率越多，蘆葦受干旱或者淹水單次脅迫的時間越少。蘆葦分段式的干濕交替處理，緩解了干旱脅迫對蘆葦?shù)挠绊憽?/p>

4 結(jié)論

在蘆葦干旱脅迫至其生長后期，蘆葦可迅速積累鹽離子，此時補(bǔ)水促進(jìn)鹽離子的進(jìn)一步吸收，尤其是地上器官對鹽離子的吸收。在退化的蘆葦草甸，在8、9月份灌水后，收割蘆葦?shù)厣仙锪?，反?fù)幾年，可能減少鹽堿地中Na＋的含量。

無論是1、2、4次干濕交替，均可有效提高蘆葦?shù)纳L和生理功能。在蘆葦受到干旱脅迫時，又面臨水資源的短缺，那么階段式補(bǔ)水便是最好的解決方式。采用干濕交替的用水方法，可以有效地節(jié)約水源，同時滿足蘆葦?shù)挠盟枨?，增加其生物量、光合能力，減少其體內(nèi)鹽離子含量，有利于蘆葦?shù)母弋a(chǎn)高質(zhì)培育。

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