高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)氣候變化和氮沉降響應(yīng)的模擬

李東，羅旭鵬，曹廣民，吳琴，卓瑪措，李惠梅，楊永梅，龐炳坤

（1.青海民族大學(xué)青藏高原生態(tài)環(huán)境研究所，青海 西寧810007；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京210095；3.西寧市林業(yè)科學(xué)研究所，青海 西寧810003；4.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧810006）

氣候變暖和大氣氮沉降增加作為全球變化中最突出的環(huán)境問(wèn)題而備受關(guān)注。IPCC－TAR4指出［1］，過(guò)去百年（1906－2005年）全球地表溫度上升了0.56～0.92℃。溫室氣體若以當(dāng)前的或高于當(dāng)前的速率排放，21世紀(jì)全球地表溫度將上升1.1～6.4℃。同時(shí)，人類(lèi)活動(dòng)（化肥的使用、礦物質(zhì)燃料燃燒和工業(yè)排放等）向大氣系統(tǒng)排放了大量的氮化物。Galloway等［2］估計(jì)，1860－2000年人類(lèi)活動(dòng)帶來(lái)的活性氮生產(chǎn)由15Tg N／a提高到165Tg N／a，增幅高達(dá)11倍，約為全球氮素臨界負(fù)荷（100Tg N／a）的1.6倍［3］。事實(shí)證明，這些氮進(jìn)入大氣層后通過(guò)大氣轉(zhuǎn)化與大氣環(huán)流60%～80%的氮素又沉降到陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)［4－5］，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)，尤其是溫帶生態(tài)系統(tǒng)的特征和過(guò)程產(chǎn)生影響［6］，而北半球高緯度、高海拔地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)其的響應(yīng)可能更加敏感和迅速［7］。

青藏高原是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，作為歐亞大陸最高最大的地貌單元，不僅對(duì)全球氣候變化十分敏感，而且在亞洲氣候乃至全球氣候變化中扮演重要角色［8］。地面氣象觀測(cè)資料分析結(jié)果顯示，近47年（1961－2007年）高原氣溫呈顯著暖化趨勢(shì)，年平均氣溫以0.37℃／10a的速率上升［9］，增溫明顯高于中國(guó)其他地區(qū)［10］。同時(shí)，高原東部地區(qū)大氣氮沉降也十分明顯，并呈逐年增加趨勢(shì)，變化范圍在8.7～13.8kg N／（hm2·a）之間［11］，平均值11.25kg N／（hm2·a）明顯高于亞洲7kg N／（hm2·a）［12］及全球5kg N／（hm2·a）［13］氮沉降平均值。受高原氣候暖化和氮沉降增加的影響，長(zhǎng)期受低溫和土壤有效氮限制的高海拔生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)過(guò)程將不可避免地發(fā)生變化，并通過(guò)反饋?zhàn)饔脤?duì)高原周邊地區(qū)、中國(guó)乃至全球尺度的氣候系統(tǒng)產(chǎn)生影響。

高寒草甸（面積約51.7×104km2［14］）是青藏高原大氣與地面之間生物地球化學(xué)循環(huán)的重要構(gòu)成部分，在區(qū)域碳平衡中起著極為重要的作用。目前，針對(duì)高寒草甸碳循環(huán)的研究主要集中在凈初級(jí)生產(chǎn)力［15－18］和土壤有機(jī)碳方面［19－24］。土壤呼吸過(guò)程作為高寒草甸碳循環(huán)研究中的重要環(huán)節(jié)，雖然也有研究和報(bào)道［25－32］。但這些研究大多數(shù)僅涉及土壤呼吸的短期流量，季節(jié)動(dòng)態(tài)及其影響因素或根系呼吸貢獻(xiàn)量等。而從碳平衡的角度出發(fā)，系統(tǒng)估算土壤呼吸的年度總量，分析長(zhǎng)時(shí)間尺度上土壤呼吸對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究較少，對(duì)于異養(yǎng)呼吸的報(bào)道也較為鮮見(jiàn)。中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站建站于1976年，至今已對(duì)研究區(qū)氣候、土壤、植被及主要溫室氣體通量等進(jìn)行了長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和研究，積累了一些數(shù)據(jù)。這為模型研究高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤碳、氮循環(huán)過(guò)程及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。本研究在分析總結(jié)現(xiàn)有研究成果的基礎(chǔ)上，對(duì)生物地球化學(xué)模型CENTURY進(jìn)行了驗(yàn)證，并進(jìn)一步利用該模型研究了1960－2005年海北站地區(qū)高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量年際間變化，并著重分析了研究區(qū)主要?dú)夂蛞蜃樱鉁睾徒邓浚┑牟▌?dòng)變化和氮沉降倍增對(duì)異養(yǎng)呼吸過(guò)程的影響。旨在為全球變化背景下，定量研究青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)源匯特征及其變化提供必要的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站（海北站，圖1）。該站地處青藏高原東北隅的青海省海北藏族自治州門(mén)源回族自治縣境內(nèi)，祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地的大通河河谷西段。地理位置為37°29′－37°45′N(xiāo)，101°12′－101°23′E，山地平均海拔4000m，站內(nèi)以灘地和丘陵低地為主，平均海拔3200m 左右。屬典型的高原大陸性氣候特征，冷季漫長(zhǎng)而寒冷，暖季短暫而濕潤(rùn)，年平均氣溫－1.7℃，年降水量618mm，且主要集中于6－8月，占全年降水量的80%左右。植被以莎草科嵩草屬（Kobresia）植物為主建群種，如矮嵩草（Kobresiahumilis）、小嵩草（K.pygmaea）、線葉嵩草（K.capillifolia）等，伴有蓼科的珠芽蓼（Polygonum viviparum）以及龍膽屬（Gentiana）、虎耳草屬（Saxifraga）、銀蓮花屬（Anemone）的高山植物。土壤為草氈寒凍雛形土，草氈表層發(fā)育良好，沒(méi)有發(fā)生剝蝕脫落，pH值7.0～7.5。

圖1 中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站地理位置Fig.1 The geographical location of the Research Station of Alpine Meadow Ecosystem，Chinese Academy of Sciences，Qinghai Province

1.2 研究方法

1.2.1 CENTURY模型 CENTURY模型是美國(guó)科羅拉多州立大學(xué)的Parton等［33－34］建立，起初用于模擬草地生態(tài)系統(tǒng)的C、N、P、S等元素的長(zhǎng)期演變過(guò)程。由于模型將影響土壤有機(jī)質(zhì)分解的4個(gè)重要變量（溫度、降雨量、土壤質(zhì)地和植物木質(zhì)素含量）作為確定一個(gè)地點(diǎn)的特征值。同時(shí)，在模型改進(jìn)中增加了栽培、施肥、灌溉、火燒和放牧等人為措施的影響，使CENTURY模型的應(yīng)用范圍從草地生態(tài)系統(tǒng)逐步擴(kuò)大到農(nóng)田、森林和熱帶（或亞熱帶）稀樹(shù)草原（savanna）生態(tài)系統(tǒng)中，并已成為以模擬土壤有機(jī)質(zhì)積累分解為主的比較有影響的模型之一。

模型主要包括土壤有機(jī)質(zhì)、植物產(chǎn)量、土壤水分和溫度3個(gè)子模型。其中，土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）模型采用ROTHC模型［35］的基本思想，將土壤有機(jī)質(zhì)分為活性、緩性和惰性3個(gè)組分庫(kù)。其中活性土壤有機(jī)質(zhì)（active SOM）包括活的微生物及其代謝產(chǎn)物，大小約是活的微生物生物量的2～3倍，周轉(zhuǎn)時(shí)間1～5年；緩性土壤有機(jī)碳（slow SOM）包括難分解的土壤有機(jī)物質(zhì)和土壤固定的微生物產(chǎn)物，周轉(zhuǎn)時(shí)間20～40年。惰性土壤有機(jī)碳（passive SOM）是土壤中受物理或化學(xué)保護(hù)的，極難分解的部分，周轉(zhuǎn)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)200～1500年，甚至更長(zhǎng)。輸入土壤的植物殘?bào)w庫(kù)則分為兩個(gè)庫(kù)，即不易分解的周轉(zhuǎn)時(shí)間在1～5年的結(jié)構(gòu)庫(kù)（structural pool）和易分解的周轉(zhuǎn)時(shí)間在0.1～1年的代謝庫(kù)（metabolic pool）。由于植物殘?bào)w地上部分和地下部分的木質(zhì)素含量相差較大，使得結(jié)構(gòu)庫(kù)和代謝庫(kù)具有各自的地上和地下分解速率。土壤有機(jī)質(zhì)各組分庫(kù)最大分解速率為常數(shù)，但受土壤溫度、濕度、木質(zhì)素含量、土壤粘粒含量等的影響。

模型氣候參數(shù)主要包括月平均最高、最低氣溫（℃）和月平均降水量（cm）。其他參數(shù)包括研究區(qū)經(jīng)緯度、土壤質(zhì)地［砂粒、粉粒和粘粒含量（%）］、土壤容重（g／cm3）、pH值、凋落物碳氮比、木質(zhì)素含量（%）、大氣干濕沉降和非生物固氮量（g N／m2）及各種草地管理措施等。目前模型有DOS提示符模式和窗口操作模式2個(gè)版本，本研究使用的CENTURY模型為DOS 4.0，該版本的詳細(xì)介紹可參考模型相關(guān)網(wǎng)站（http：／／www.nrel.colostate.edu／projects／century／）。

1.2.2 模型參數(shù)化 模型本地化校驗(yàn)與應(yīng)用的關(guān)鍵在于參數(shù)獲取。本研究CENTURY模型所需的氣象參數(shù)取自青海省海北藏族自治州門(mén)源縣氣象觀測(cè)站（站點(diǎn)編碼52765）1960－2005年實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)（表1）。在輸入模型之前，按CENTURY模型所需的格式建立氣象資料數(shù)據(jù)庫(kù)文件（＊.wth），缺失數(shù)據(jù)的年份用－9.99補(bǔ)齊。土壤和植被參數(shù)取自海北站1998年監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。植物地上／地下木質(zhì)素含量因缺乏連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)，不能建立木質(zhì)素與年降水量的函數(shù)關(guān)系，其參數(shù)值由模型程序根據(jù)實(shí)際年降水量計(jì)算獲得。大氣干濕沉降和非生物氮固定量［36］每年以固定值輸入模型。植被生長(zhǎng)參數(shù)根據(jù)地區(qū)牧草生長(zhǎng)狀況，以5月份牧草返青，8月份為最后生長(zhǎng)期，9月份進(jìn)入枯黃期輸入模型。主要?dú)夂蛞蜃蛹澳Ｐ统跏蓟瘏?shù)如表1和表2所示。

表1 1960－2005年高寒草甸區(qū)主要?dú)夂蛞蜃覶able 1 Main meteorological factors of alpine meadow site（1960－2005）

1.2.3 模型驗(yàn)證 模擬結(jié)果的可行度只有與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析才能確定。盡管CENTURY模型對(duì)青藏高原高寒草甸土壤有機(jī)碳（SOC）和凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）的估算已有研究和報(bào)道［22，24，37］，模擬結(jié)果經(jīng)野外觀測(cè)數(shù)據(jù)驗(yàn)證具有較高可信度。但如果將該模型應(yīng)用到土壤異養(yǎng)呼吸時(shí)，其適用性有待進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究選取的是中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位站土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)（2003－2005年），有關(guān)碳通量的研究和報(bào)道，可參閱本課題組發(fā)表的相關(guān)論文［25－28，30，32］。

模型運(yùn)行時(shí)，輸入上述參數(shù)以1960－2005年氣象數(shù)據(jù)運(yùn)行模型5000年，建立CENTURY模型參數(shù)在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的平衡狀態(tài)。模型運(yùn)行穩(wěn)定后，以2003－2005年逐月平均最高、最低氣溫（℃）和月平均降水量（mm）為驅(qū)動(dòng)變量，月為時(shí)間步長(zhǎng)運(yùn)行模型，得出同期高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸逐月CO2通量（0～20cm）模擬結(jié)果。輸出結(jié)果采用平均絕對(duì)誤差（the mean absolute deviation，Dabs）和線性回歸分析（the slope coefficient）2種方法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。具體公式如下：

Ⅰ）平均絕對(duì)誤差（Dabs）

式中，變量xmod和xdat分別為ti（i＝1，2，3……n，n＝30，31）時(shí)的模擬值和觀測(cè)值。

Ⅱ）線性回歸方程

式中，Xdat為觀測(cè)值，xmod為模擬值，b為斜率，a為截距。模型模擬最理想的結(jié)果應(yīng)該是a＝0，b＝1。因此，線性回歸方程中b與1的接近程度是反映CENTURY模型模擬效果的一個(gè)重要指標(biāo)。

表2 CENTURY模型初始化參數(shù)Table 2 Initial parameters of CENTURY model

1.2.4 情景模擬 長(zhǎng)期連續(xù)的地面氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)能夠反映區(qū)域氣候的地面特征量以及氣候本身的變化規(guī)律，在影響研究中得到了廣泛的應(yīng)用。氣候變化響應(yīng)模擬時(shí)，利用青海省海北藏族自治州門(mén)源縣氣象站歷年氣侯資料記載的月平均最高、最低氣溫（℃）和月平均降水量（mm）驅(qū)動(dòng)模型，得出1960－2005年高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸逐年CO2通量模擬結(jié)果。提取同期（1960－2005年）地面觀測(cè)的年平均氣溫（℃）和年降水量（mm），分析氣候因子的波動(dòng)變化對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸過(guò)程的影響。氮沉降響應(yīng)模擬時(shí)，利用海北站大氣干濕氮沉降報(bào)道結(jié)果7.2～10.0kg N／（hm2·a）［36］，平均值8.5kg N／（hm2·a）。分別設(shè)置對(duì)照（CK，control：8.5kg N／hm2·a）、中氮（MN，medium N：17.0kg N／hm2·a）及高氮（HN，high N：34.0kg N／hm2·a）3種情景。模擬運(yùn)算時(shí)，保持模型基本參數(shù)不變，大氣干濕氮沉降參數(shù)值分別以固定值Epnfa（1）＝0.85g N／（m2·a）、Epnfa（1）＝1.7g N／（m2·a）和Epnfa（1）＝3.4g N／（m2·a）輸入并運(yùn)行模型，得出3種情景下1960－2005年高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸逐年CO2通量模擬結(jié)果。模擬值在進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)后，分析氮沉降倍增對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸過(guò)程的影響。

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 采用 Microsoft Excel 2003軟件完成數(shù)據(jù)處理，相關(guān)分析由SPSS 13.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型驗(yàn)證

選擇中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（海北站）馬場(chǎng)風(fēng)匣口南灘（37°29′－37°45′N(xiāo)，101°12′－101°33′E）和干柴灘（37°29′－37°45′N(xiāo)，37°29′－37°45′E）2個(gè)觀測(cè)點(diǎn)數(shù)據(jù)對(duì)CENTURY模型進(jìn)行驗(yàn)證。圖2a，b分別為2003－2005年風(fēng)匣口、干柴灘觀測(cè)場(chǎng)定點(diǎn)觀測(cè)的高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量季節(jié)變化與模擬結(jié)果的比較。結(jié)果顯示，CENTURY模擬結(jié)果與試驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)結(jié)果相吻合，觀測(cè)值與模擬值的線性回歸方程分別為y＝0.7776x＋23.796（R2＝0.6885，n＝31）和y＝0.9487x－8.6994（R2＝0.6062，n＝30）。模擬值相對(duì)觀測(cè)值的平均絕對(duì)誤差（Dabs）分別為18.10和16.97g C／m2。表明，CENTURY模型較好地反映了高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)，可以模擬不同情景下土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

圖2 風(fēng)匣口（a）、干柴灘（b）觀測(cè)點(diǎn)土壤異養(yǎng)呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)模擬結(jié)果的檢驗(yàn)Fig.2 Test of CENTURY model for simulations the seasonal dynamic of soil heterotrophic respiration at Fengxiakou（a）and Ganchaitan（b）experiment sites

2.2 土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)氣候變化的響應(yīng)

由圖3可以看出，1960－2005年高寒草甸區(qū)年平均氣溫趨于暖化，平均線性增溫率為0.35℃／10a，尤其是80年代后期增溫趨勢(shì)更為明顯，平均線性增溫率達(dá)0.45℃／10a。降水量變化呈振幅較為穩(wěn)定的波動(dòng)變化，最小降水量出現(xiàn)在1962年（380.8mm），最大降水量出現(xiàn)在1989年（730.0mm），年平均降水量為522.5mm。同期，CENTURY模擬的高寒草甸0～20cm土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量呈波動(dòng)性緩慢上升趨勢(shì)，變化范圍在479.22～624.89g C／（m2·a）之間，平均值為（539.56±34.32）g C／（m2·a），通量增加率為16.5g C／（m2·10a）。

根據(jù)通量的上述變化情況，我們將1960－2005年高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量模擬結(jié)果分3個(gè)區(qū)間分別與46年平均值進(jìn)行比較。表3顯示，20世紀(jì)60年代為通量小幅上升期，平均值為（514.32±20.09）g C／（m2·a），但10年間（1960－1969年）除1968，1969年通量值略高于46年平均值，其他8個(gè)年份均低于46年平均值。70－80年代為波動(dòng)變化期，平均值為（529.83±19.37）g C／（m2·a），20年間（1970－1989年）有7個(gè)年份的通量值接近或明顯高于46年平均值。1990－2005年為上升高峰期，平均值為（567.49±37.85）g C／（m2·a），16年間除1990和1991年外，其他14個(gè)年份的通量值均接近或明顯高于46年平均值。對(duì)模擬結(jié)果與主要?dú)夂蛞蜃樱鉁睾徒邓浚┻M(jìn)行的相關(guān)分析表明，高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量與年平均氣溫（℃）具有顯著正相關(guān)（r＝0.7，P＜0.05），降水量（mm）的變化對(duì)其影響不顯著。

2.3 土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)氮沉降倍增的響應(yīng)

氮沉降輸入增加顯著地促進(jìn)了高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2釋放（圖4）。1960－2005年對(duì)照（CK）、中氮（MN）和高氮（HN）情景下，CENTURY模擬的高寒草甸0～20cm土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量變化范圍分別為479.22～624.89g C／（m2·a），582.16～828.54g C／（m2·a）和581.08～837.64g C／（m2·a），平均值為（539.56±34.32），（657.01±51.08）和（658.58±54.05）g C／（m2·a）。與對(duì)照（CK）相比，中氮（MN）、高氮（HN）通量分別增加了21.76%和22.06%。方差分析結(jié)果表明，中氮（MN）、高氮（HN）情景下通量模擬結(jié)果與對(duì)照（CK）差異極顯著（P＜0.01），但中氮（MN）與高氮（HN）之間差異不顯著。表明，受土壤有效氮、磷限制的高寒草甸土壤呼吸過(guò)程對(duì)氮沉降響應(yīng)敏感，大氣氮沉降倍增將顯著提高土壤異養(yǎng)呼吸CO2釋放量，但隨著氮沉降輸入量的倍增其促進(jìn)效應(yīng)降低。

圖3 1960－2005年研究區(qū)年平均氣溫、年平均降水量和年CO2通量動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic of mean annual air temperature，mean annual precipitation and annual CO2 fluxes during 1960to 2005

表3 1960－2005年高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量變化趨勢(shì)Table 3 Simulated trend of soil heterotrophic respiration fluxes in alpine meadow site（1960－2005）

圖4 3種氮沉降情景下CENTURY模擬的高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量比較分析Fig.4 The analysis of annual CO2fluxes from soil microbial respiration in alpine meadow under different nitrogen deposition scenarios

3 討論

土壤呼吸速率的變化受溫度與水分共同調(diào)控［38－39］。溫度升高一般會(huì)促進(jìn)土壤 CO2的排放［40－41］。但由于溫度和水分作用性質(zhì)的不同，土壤呼吸過(guò)程對(duì)二者的響應(yīng)程度在地區(qū)間存在一定的差異。通常受低溫限制的高緯度或高海拔地區(qū)，氣溫升高可顯著提高土壤中微生物或根系的代謝活性，從而導(dǎo)致土壤呼吸作用的增加［42］，但隨著增溫時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤呼吸對(duì)溫度變化表現(xiàn)出了一定的“適應(yīng)現(xiàn)象”［43－46］。相對(duì)溫度的影響，降水對(duì)土壤呼吸的影響相對(duì)較為復(fù)雜［47］，降水強(qiáng)度、過(guò)程、歷時(shí)長(zhǎng)短都會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響，特別是在干旱和半干旱地區(qū)尤為如此。研究表明［48－49］，降水后土壤呼吸明顯增加，特別是在土壤處于長(zhǎng)期干旱時(shí)的土壤呼吸再降水后的增加更為明顯。但在內(nèi)蒙古錫林河流域，4種草地群落土壤呼吸沿著降水梯度呈遞減趨勢(shì)［50］，尤其是在強(qiáng)降雨后土壤溫度變低或者強(qiáng)降雨使得土壤的空隙被雨水填滿(mǎn)，減少了CO2排放的通路，從而使得土壤呼吸被顯著抑制［28，51］。不難看出，目前針對(duì)土壤呼吸與溫度、降水量變化的研究存在著諸多不確定性，而且在自然生態(tài)系統(tǒng)中，溫度和水分往往交互作用影響土壤呼吸過(guò)程。因此，在較大的空間和時(shí)間尺度上綜合考慮氣溫和降水量的變化，定量研究土壤呼吸各組分與氣候因子之間的相關(guān)性更能反映出整個(gè)土壤呼吸過(guò)程對(duì)氣候變化響應(yīng)程度。土壤異養(yǎng)呼吸（HR）是土壤呼吸的重要組成部分，是土壤中微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放CO2的過(guò)程，約占土壤呼吸CO2釋放量的60%～90%［28，52－55］，受溫度、濕度、植被類(lèi)型、土壤性質(zhì)等多種因素影響，土壤異氧呼吸作用表現(xiàn)出了強(qiáng)烈的時(shí)空變異性?？臻g尺度上，謝薇等［56］通過(guò)文獻(xiàn)調(diào)研研究了土壤異養(yǎng)呼吸與年降水量和年平均氣溫的關(guān)系后指出，中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)的土壤異養(yǎng)呼吸與年平均氣溫和年降水量均呈顯著正相關(guān)，且與年降水量的相關(guān)性高于年平均氣溫，而Cao等［41］通過(guò)模型對(duì)中國(guó)區(qū)域的研究表明，土壤異氧呼吸的年際變化總體上同溫度正相關(guān)，與降水量則相關(guān)性不顯著。本研究在較長(zhǎng)的時(shí)間尺度上（46a）研究了高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸與氣溫和降水量的關(guān)系，得出了與Cao等［41］相似的結(jié)論，土壤異養(yǎng)呼吸與年平均氣溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），而與降水量相關(guān)性不顯著。說(shuō)明，受低溫限制的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤異養(yǎng)呼吸與氣候變暖之間將構(gòu)成正反饋環(huán)，高原氣候系統(tǒng)的暖化將引起土壤異養(yǎng)呼吸作用的顯著上升。

土壤中微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放CO2的過(guò)程是一個(gè)受溫度、土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量以及氮可利用性等諸多因子影響的生物化學(xué)過(guò)程［57－59］。當(dāng)大量的氮素持續(xù)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，可以通過(guò)改變土壤中微生物生物量、群落結(jié)構(gòu)、組成以及微生物功能和活性，從而引起土壤異養(yǎng)呼吸作用的改變。Bowden等［60］對(duì)溫帶森林土壤進(jìn)行培育實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，施氮對(duì)土壤中的白腐菌產(chǎn)生了抑制作用，降低了酚氧化酶（一種木質(zhì)素降解酶）的活性，從而引起異養(yǎng)呼吸的降低。同樣，Olsson等［61］在瑞典北部的一個(gè)生長(zhǎng)40年的挪威云杉（Piceaabies）林中進(jìn)行施氮實(shí)驗(yàn)后指出，施氮降低了異養(yǎng)呼吸CO2釋放，單位面積施氮樣地異養(yǎng)呼吸減少了20%～30%。但這一結(jié)論并不是一個(gè)普遍現(xiàn)象。也有研究者認(rèn)為，氮素增加可以引起植物地上部分對(duì)土壤有機(jī)碳輸入的增加，最終表現(xiàn)為土壤中的有機(jī)質(zhì)的增加，而這些增加的有機(jī)質(zhì)為微生物提供了更多可利用的底物，從而有利于微生物的活動(dòng)，促進(jìn)土壤異養(yǎng)呼吸CO2釋放［62］。如Emmett［63］研究后指出，在受氮素限制的森林生態(tài)系統(tǒng)中，增加氮輸入量可增加土壤中微生物量，并增強(qiáng)其活性，加速土壤有機(jī)物分解，促進(jìn)土壤CO2的排放。本研究得出了與Emmett［63］相似的結(jié)論，中氮、高氮情景下，CENTURY模型模擬的高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2釋放量相比對(duì)照均有顯著提高。初步分析原因，這可能是由于高寒草甸植物生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)長(zhǎng)期受氮素的限制，氮素增加解除這一限制，增加了土壤中微生物分解底物（有機(jī)質(zhì)）的輸入量，同時(shí)微生物活性的增強(qiáng)又加速了底物的分解過(guò)程，進(jìn)而引起異養(yǎng)呼吸作用的激增。但由于高寒草甸可能存在著一定的“氮飽和”現(xiàn)象，當(dāng)?shù)剌斎肓砍^(guò)土壤中生物（可能包括非生物）對(duì)氮的需求時(shí)，這種促進(jìn)效應(yīng)降低，這可能也是本研究中高氮（HN）與中氮（MN）處理間差異不顯著的主要原因。

4 結(jié)論

CENTURY模型較好地反映了高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸季節(jié)變化動(dòng)態(tài)，模擬與觀測(cè)結(jié)果相吻合。2個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)值與模擬值的線性回歸方程分別為y＝0.7776x＋23.796（R2＝0.6885，n＝31）和y＝0.9487x－8.6994（R2＝0.6062，n＝30），模擬值相對(duì)觀測(cè)值的平均絕對(duì)誤差（Dabs）分別為18.10和16.97g C／m2。

1960－2005年CENTURY模擬的高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量呈波動(dòng)性緩慢上升趨勢(shì)，變化范圍在479.22～624.89g C／（m2·a）之間，平均值為（539.56±34.32）g C／（m2·a），通量增加率為16.5g C／（m2·10a）。模擬結(jié)果與主要?dú)夂蛞蜃舆M(jìn)行的相關(guān)分析表明，高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸與氣溫呈顯著正相關(guān)（r＝0.7，P＜0.05），與降水量相關(guān)性不顯著。

氮沉降倍增顯著促進(jìn)了高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2釋放。對(duì)照（CK）、中氮（MN）和高氮（HN）情景下，土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量變化范圍分別為479.22～624.89g C／（m2·a），582.16～828.57g C／（m2·a）和581.08～837.64g C／（m2·a），平均值分別為（539.56±34.32）g C／（m2·a），（657.01±51.08）g C／（m2·a）和（658.58±54.05）g C／（m2·a）。中氮（MN）、高氮（HN）情景下CO2通量與對(duì)照相比分別增加了21.76%和22.06%，但由于呼吸作用對(duì)氮沉降可能存在著一定的“氮飽和”現(xiàn)象，隨著氮沉降的倍增，其促進(jìn)效應(yīng)降低。

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