摘要:干旱是威脅人類生存與發(fā)展的最大環(huán)境壓力之一,也是植物成活與生長的重要限制因素之一。低溫是影響植物分布、產(chǎn)量及品質(zhì)的重要非生物脅迫因素,提高植物的抗寒性是作物育種的重要任務(wù)。文章從植物抗旱機理、抗旱性鑒定方法進行了探討,以期為植物抗旱性研究工作提供參考。
關(guān)鍵詞:植物;抗旱機理;抗旱性鑒定;進展
干旱對植物的影響是廣泛而又深遠的,它影響植物各個階段的生長發(fā)育和植物各種生理代謝過程。提高植物的抗旱能力已經(jīng)成為現(xiàn)代植物研究工作中急需解決的關(guān)鍵問題之一。
一、植物抗旱機理研究
1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)特征對其耐旱機制的影響
(1)根系。植物根系是植物直接吸收水分的重要器官,它對植物的耐旱功能具有至關(guān)重要的作用??v深發(fā)達的根系系統(tǒng)以及植物發(fā)根還苗的快慢,都是植物抗旱性的一個評價指標(biāo)。“深根型”品種可通過根深擴大吸收面積而利用土壤深層的水分。抗旱性強的品種在干旱條件下發(fā)根節(jié)數(shù)、每節(jié)發(fā)根數(shù)和發(fā)根條數(shù)均高于抗旱性弱的品種。
(2)葉片。作為同化和蒸騰器官的葉片,在長期干旱脅迫下,葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)會發(fā)生變化,其形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變與植物的耐旱性有著密切的關(guān)系。主要表現(xiàn)在:葉片表皮外壁有發(fā)達的角質(zhì)層、植物表皮有蠟質(zhì)、具有表皮毛、具有大的柵欄組織/海綿組織比和小的表面積/體積比??购敌詮姷钠贩N上表皮氣孔指數(shù)和氣孔數(shù)/mm比抗旱性差的品種大。葉片主脈較發(fā)達,薄壁細(xì)胞中散布著一些晶簇,可以改變細(xì)胞的滲透壓,提高吸水和持水力。
2、干旱脅迫下植物光合作用的研究
干旱脅迫降低植物的光合速率以及葉綠體對光能的吸收能力和轉(zhuǎn)能效率,降低光合電子傳遞速率和磷酸化活力,影響光合碳同化。隨著水分脅迫的加劇,不同抗性植物的光合速率下降的幅度不同,抗旱性強的植物光合速率降低的程度比抗旱性弱的小。其葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度隨著干旱脅迫程度的加重而顯著降低。單純用凈光合速率來鑒定植物的抗旱性是不全面的。
3、干旱脅迫下植物滲透調(diào)節(jié)的研究
滲透調(diào)節(jié)是指高等植物受水分匱缺時發(fā)生的溶質(zhì)積累現(xiàn)象。通過滲透調(diào)節(jié)可以完全或部分維持細(xì)胞膨壓對某些生理功能的調(diào)控作用,并保護光合器官和光合作用。在許多植物中,滲透調(diào)節(jié)是一個重要的抗旱性機制。干旱脅迫下脯氨酸累積比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。水分脅迫越強,脯氨酸含量越高。
二、抗旱性鑒定方法
植物抗旱性是通過抗旱鑒定指標(biāo)來體現(xiàn)的,一般來說,生長發(fā)育和產(chǎn)量指標(biāo)是鑒定抗旱性的可靠指標(biāo)。為了加速抗旱性鑒定和抗旱遺傳育種進程,一些簡單、可靠而又快速的形態(tài)解剖和生理生化指標(biāo)在抗旱性的間接鑒定中具有重要意義。
1、形態(tài)指標(biāo)
在形態(tài)性狀上,如根系的長度、數(shù)量及其分布,植株冠層結(jié)構(gòu)特征等,都與抗旱性有不同程度的關(guān)系。一些長期生長在干旱少雨地區(qū)的植物,為了適應(yīng)惡劣的環(huán)境條件,從植株形態(tài)上表現(xiàn)為株型緊湊,葉直立,根系發(fā)達,較大的根冠比,葉片和角質(zhì)層厚等以抵抗水分脅迫。從葉片的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)抗旱性較強的品種葉肉組織分化程度較高,具有發(fā)達的柵欄組織和維管組織,導(dǎo)管多且導(dǎo)管直徑較大。隨著土壤持水量的升高,旱地品種根數(shù)、株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)都極顯著地高于田麥品種。
2、生理指標(biāo)
在生理指標(biāo)上,包括對蒸騰的氣孔調(diào)節(jié)、對缺水的滲透調(diào)節(jié)和質(zhì)膜的透性調(diào)節(jié)等。葉片相對含水量和水勢能很好地反映植株的水分狀況與蒸騰之間的平衡關(guān)系,在相同滲透脅迫條件下,抗旱性強的品種水勢、壓力勢和相對含水量下降速度慢,下降幅度小,能保持較好的水分平衡;而抗旱性弱的品種下降速度較快,下降幅度較大,水分平衡保持差。
植物根系提水作用是在蒸騰降低的情況下,通過深層濕潤土壤中的根系吸收水分,并沿維管束系統(tǒng)將水運至淺層根系,然后將部分水分釋放至淺層干燥土壤中的一種生理現(xiàn)象,它能夠在一定程度上緩解淺層根系因缺水導(dǎo)致的死亡,維持植物生存和生產(chǎn)。
3、生化指標(biāo)
在生化指標(biāo)上,如脯氨酸和甘露醇等滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量、植株的脫落酸水平和SOD酶與CAT酶活性等。滲透調(diào)節(jié)是植物抵御干旱的一種重要方式,不同植物種類及同一植物種類的不同品種之間,可溶性糖、氨基酸含量及其它物質(zhì)含量存在差異。不同的干旱脅迫條件下,沙棘葉內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量隨著干旱脅迫程度和干旱脅迫時間的延長而增加。游離脯氨酸的積累與植物受傷害程度成顯著正相關(guān)。
4、產(chǎn)量指標(biāo)
植物品種在干旱條件下的產(chǎn)量是鑒定抗旱品種的重要指標(biāo)之一。這類指標(biāo)包括生長量(高、徑生長)、生物量、經(jīng)濟產(chǎn)量(種子、果實、葉)等。一些抗旱品種在正常環(huán)境下往往低產(chǎn),而不抗旱的高產(chǎn)品種在輕度干旱下產(chǎn)量高于抗旱品種,在嚴(yán)重干旱下產(chǎn)量又低于抗旱品種,所以產(chǎn)量實驗有時也難以真正測出作物的抗旱性。
5、綜合指標(biāo)
植物的抗旱性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個較為復(fù)雜的綜合性狀,用具有時間限制的少數(shù)幾個指標(biāo)來闡明植物抗旱的途徑、方式和機理,或進行耐旱性評價都難以反映植物的真實情況,近年來較多采用綜合指標(biāo)法,其計算方法包括抗旱總級別法、模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法、灰色關(guān)聯(lián)度分析法。
三、展望
干旱災(zāi)害是全球最大的自然災(zāi)害之一。干旱影響植物的生長發(fā)育,造成作物減產(chǎn),加劇全球糧食危機。因此,提高植物自身抗旱性和水分利用效率具有戰(zhàn)略性意義。植物抗旱是一個復(fù)雜的問題,不同作物和品種適應(yīng)干旱的方式是多種多樣的,一些作物具有綜合性的、幾種機理共同起作用的抗旱特性。因此,對于植物抗旱生理生態(tài)的研究應(yīng)該更為全面,加強系統(tǒng)綜合的比較研究。