中國(guó)更新世環(huán)境演變與部分食蟲類遷徙響應(yīng)

張?jiān)葡瑁钣理?xiàng)

(西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系/大陸動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西西安 710069)

動(dòng)物遷移與擴(kuò)散的主要驅(qū)動(dòng)力來(lái)源于生態(tài)環(huán)境的改變。對(duì)古哺乳動(dòng)物的動(dòng)物地理、動(dòng)物生態(tài)研究是恢復(fù)古環(huán)境、古氣候變化的重要手段。特別是食蟲類這類體形較小的哺乳動(dòng)物，其克服環(huán)境阻限的能力很小，抵抗環(huán)境變化的能力很弱，因而對(duì)環(huán)境變化非常敏感，它的分布變化與環(huán)境演變有密切的因果關(guān)系。

秦皇島柳江盆地山羊寨動(dòng)物群是繼周口店之后中國(guó)北方第四紀(jì)古脊椎動(dòng)物一個(gè)非常重要的發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物群以其豐富的標(biāo)本數(shù)量，動(dòng)物類型以及特殊的地理位置等特點(diǎn)，在生物演化、動(dòng)物地理以及環(huán)境變遷等方面的研究中具有重要意義［1］。在該動(dòng)物群中就包含相當(dāng)豐富的食蟲類標(biāo)本［2-5］。

該文在5屬12種食蟲類化石標(biāo)本系統(tǒng)古生物學(xué)分類研究的基礎(chǔ)上，詳細(xì)分析了中國(guó)相關(guān)種群的地理和地史分布，并與現(xiàn)代相關(guān)的動(dòng)物地理、動(dòng)物生態(tài)等資料進(jìn)行對(duì)比［6］，觀察它們?cè)谥袊?guó)大陸第四紀(jì)以來(lái)的分布、擴(kuò)散及遷移情況，分析其環(huán)境意義。

1 秦皇島山羊寨的食蟲類化石

山羊寨的食蟲類化石包括刺猬(Erinaceus)，麝鼩(Crocidura)，鼩鼱(Sorex)，水鼩(Neomys)，麝鼴(Scaptochirus)等5屬12種。

1．1 普通刺猬(Erinaceus europaeus)

山羊寨發(fā)現(xiàn)的Erinaceus europaeus標(biāo)本(見(jiàn)圖1A)，其形態(tài)介于化石種E.olgae和現(xiàn)生種E.europaeus之間，更接近后者。其P4下前尖粗壯高大，位于牙齒最前部。下原尖位置靠后，下后尖發(fā)育，兩尖之間以橫脊相連。下內(nèi)尖清楚，以齒帶與強(qiáng)烈磨蝕的下次尖相連。M2-M3下前尖清楚。這是中國(guó)現(xiàn)生E.europaeus化石種成年標(biāo)本的首次描述，標(biāo)本特征支持E.olgae是E.europaeus的祖先類型的觀點(diǎn)。

關(guān)于中國(guó)境內(nèi)的現(xiàn)生刺猬種類頗有爭(zhēng)論，有一種(Erinaceus europaeus)、二種(E.europaeus，E. amurensis)甚至三種(E. europaeus，E.amurensis，E.kreyenbergi)之說(shuō)，但多數(shù)現(xiàn)代動(dòng)物學(xué)家采用單一種名，即Erinaceus europaeus，其他均為其亞種［7-12］。不過(guò)這些爭(zhēng)論卻也說(shuō)明，這種動(dòng)物在近代隨著地理隔離的加深，生態(tài)環(huán)境差異的加大而逐步分化。該屬的化石種有白猬(cf.Erinaceus dealbatus)，歌樂(lè)山刺猬(Erinaceus koloshanensis)，韓氏刺猬(Erinaceus olgae)和普通刺猬(Erinaceus europaeu)，由于E.dealbatus實(shí)際上應(yīng)該是普通刺猬的北方亞種，即E.e.dealbatus，因此，除未定種的 E.sp.以外，其化石種應(yīng)該只有3個(gè)。

普通刺猬的最早記錄是泥河灣的E.e.dealbatus，E.olgae最早見(jiàn)于西侯度遺址［13］，這兩個(gè)種從早更新世出現(xiàn)后一直有連續(xù)記錄。雖然這兩個(gè)種都有早更新世的記錄，但由于山羊寨普通刺猬標(biāo)本P4牙齒結(jié)構(gòu)明顯具有韓氏刺猬和現(xiàn)生種的過(guò)渡形態(tài)，并且前者已經(jīng)絕滅，因此可以認(rèn)為韓氏刺猬是普通刺猬的祖先類型，當(dāng)然在第四紀(jì)以前還有它的更古老種類。只有Erinaceus koloshanensis僅見(jiàn)于中更新世一個(gè)孤立地點(diǎn)，未見(jiàn)其他相關(guān)信息。

1.2 鼩鼱(Sorex)

山羊寨的鼩鼱類化石包括鼩鼱屬的普通鼩鼱(S.araneus)、小鼩鼱(S.minutus)、姬鼩鼱(S.minutissimus)和大鼩鼱(S.mirabilis)(見(jiàn)圖1B)，其中包括兩個(gè)化石種的首次記錄。S.araneus化石記錄以前僅見(jiàn)于營(yíng)口金牛山和重慶奉節(jié)，但泥河灣大南溝和周口店第三地點(diǎn)的Sorex sp.均可歸入該種，使其地史分布從早更新世晚期延續(xù)至今;S.minutus是中國(guó)中更新世的首次報(bào)道，與S.araneus相比，不僅尺寸很小，而且其近于等邊三角形的髁突形態(tài)也有明顯區(qū)別。S.minutissimus化石在中國(guó)屬首次報(bào)道，以頦孔位置的不同與S.minutus相區(qū)別，海茂和建始的相關(guān)材料可歸入該種。S.mirabilis是化石種的首次記錄。中國(guó)現(xiàn)生的紅齒鼩鼱Sorex約有9種［14］，但以往的化石記錄只有北方的S.araneus，S.minutus和南方的S.cylindricauda。該文研究發(fā)現(xiàn)，除上述3種外，更新世期間還有另外2個(gè)化石種存在，即 S.minutissimus和S.mirabilis。前者在國(guó)外多有發(fā)現(xiàn)，由于其大小和形態(tài)等特征都與S.minutus比較接近，主要是根據(jù)下頦孔的位置來(lái)區(qū)分［15］，因此對(duì)于一些沒(méi)有保存相關(guān)部分的化石便很難確定它的歸屬。中國(guó)以前沒(méi)有該種的化石記錄。S.mirabilis以往也未見(jiàn)化石報(bào)道。

有趣的是，上述材料中北方類群的 S.minutissimus，S.minutus和 S.araneus依時(shí)間的先后可構(gòu)成一個(gè)序列，并且體型也在逐步增大。

1.3 麝鼩(Crocidura)

山羊寨的麝鼩類有翁氏麝鼩(C.wongi)和3個(gè)麝鼩未定種(見(jiàn)圖1C)。C.wongi的P4前附尖小，刃狀縱脊發(fā)育，平均尺寸介于大麝鼩(C.lasiura)和小麝鼩(C.suaveolens)之間，與周口店、金牛山等的特征基本一致。Crocidura sp.1的P4冠面形態(tài)類似于Sorex型，前附尖相對(duì)發(fā)育，并與前尖相連，使唇側(cè)縱脊由相對(duì)較矮的前附尖、高大的前尖及其后尖三尖相連而成。Crocidura sp.2的M2長(zhǎng)方形，長(zhǎng)比寬小1/4，與其他種近方形的臼齒明顯不同，其M3較少退化。Crocidura sp.3下臼齒齒冠形態(tài)基本上為Sorex型，由兩個(gè)三角形的齒座組成W形，下中尖發(fā)育，下斜脊唇側(cè)視為不對(duì)稱的V形或傾斜的L形，但它的齒尖卻不染色。這些形態(tài)差異可能暗示了這一時(shí)期中國(guó)北方的此類化石可能并非C.wongi這一種。

圖1 山羊寨的部分食蟲類化石Fig.1 Some fossil insectivores from Shanyangzhai Fauna

中國(guó)現(xiàn)生的白齒鼩鼱Crocidura屬下有7個(gè)種或更多，該屬的化石記錄在北方有C.kormosi，C.sinica，C.wongi，C.suaveolens，南 方 有 C.horsfieldi，C.russula。 其 中 的 C.kormosi，C.sinica和C.horsfieldi是孤立記錄，北方較多的是C.wongi和 C.suaveolens，南方是 C.russula。其時(shí)代也是北方較早，南方晚。

中國(guó)已發(fā)現(xiàn)的Crocidura類化石定到種的有6種，分布在18個(gè)地點(diǎn)，其中第四紀(jì)有4個(gè)種，16個(gè)地點(diǎn)。C.wongi自1928年在周口店發(fā)現(xiàn)以來(lái)［16-18］，其在更新世期間從早到晚在中國(guó)北方已有連續(xù)分布，只是到目前為止已發(fā)現(xiàn)的地點(diǎn)僅限于華北北部和東北地區(qū)。C.wongi和 C.suaveolens自早更新世出現(xiàn)后，均連續(xù)分布，不同的是前者現(xiàn)已絕滅，而后者則延續(xù)到現(xiàn)在，整體上有從北向南擴(kuò)散的趨勢(shì)。

1.4 水鼩(Neomys)

山羊寨的水鼩屬僅有布氏水鼩(N.bohlini)一種(見(jiàn)圖1D)。其形態(tài)特點(diǎn)為尺寸小，髁突關(guān)節(jié)分離，上升支傾斜等，與Crociclura和Sorex有明顯區(qū)別。Neomys的化石材料非常稀少，山羊寨的標(biāo)本是該屬化石繼周口店之后近百年來(lái)在中國(guó)的首次發(fā)現(xiàn)，其度量與形態(tài)均與周口店的十分接近?，F(xiàn)生的N.fodiens是單屬種，廣泛分布于歐亞北部，也擴(kuò)散到中國(guó)的東北及新疆等地。該屬化石在歐洲的記錄非常稀少，可以追蹤到晚更新世的幾個(gè)地點(diǎn)。中國(guó)的 Neomys化石定名為 N.bohlini，個(gè)體明顯小于現(xiàn)生種。中國(guó)現(xiàn)生Neomys的記錄僅有吉林敦化、長(zhǎng)白山北麓、黑龍江郎鄉(xiāng)及新疆的塔城、阿爾泰等［19-20］。資料表明，Neomys在中國(guó)是一稀有物種，而且迄今所知，采得標(biāo)本極少，尚缺少有關(guān)種群動(dòng)態(tài)的確切信息。

中國(guó)Neomys的化石資料同樣稀少，自20世紀(jì)二三十年代在北京周口店第一、第三地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了少數(shù)標(biāo)本外［16，21-22］，直到目前我們?cè)谏窖蛘l(fā)現(xiàn)的幾件標(biāo)本，其間再無(wú)任何信息。這可能與它營(yíng)兩棲生活，在洞穴堆積中較少保存，同時(shí)與它的骨骼纖細(xì)，在河流砂礫層中容易磨蝕破損難以保存等因素有關(guān)。

1.5 麝鼴(Scaptochirus)

山羊寨的鼴鼠類化石包括麝鼴(S.moschatus)和小麝鼴(S.minor)(見(jiàn)圖1E)。S.moschatus下犬齒門齒化，P2犬齒化，M1到M3逐漸減小，其肢骨的大小及形態(tài)特征與周口店等的完全一致。S.minor是中國(guó)目前已知鼴鼠科中個(gè)體最小的種類。上臼齒P4后尖及舌側(cè)齒帶發(fā)育，刃狀脊在后尖附近呈“S”狀彎折。M1前附尖微弱，原尖和后小尖之間的淺凹微弱，收縮不明顯，原尖三角圓鈍;后附尖明顯向舌側(cè)彎勾;前附尖小而相當(dāng)?shù)桶｝X座凹寬深，呈槽狀。下臼齒M2和M3下后附尖發(fā)育;下斜脊偏向舌側(cè)，直接與后附尖相接。下內(nèi)尖脊雖弱，但清晰可辨。齒座盆和跟座盆封閉或半封閉，M1的前齒帶尖和M3的后齒帶尖清晰可見(jiàn)。下齒列中M2最大，M1長(zhǎng)度最小，M3寬度最小。附肢骨骼包括肱骨及爪指(趾)尖等，窄長(zhǎng)纖細(xì)。

中國(guó)早期發(fā)現(xiàn)的Scaptochirus化石曾被認(rèn)為有3種:內(nèi)蒙古二登圖中新世的原麝(掘)鼴“Scaptochirus primaevus Schlosser，1924”、北京周口店第一地點(diǎn)的始麝鼴“Scaptochirus primitivus Zdansky，1928”和北京周口店第三地點(diǎn)的麝鼴“Scaptochirus moschatus Miline-Edwards，1867”。后經(jīng)進(jìn)一步研究，S.primaevus被訂正為“Yanshuella primaevus”，S.primitivus 為現(xiàn)生種 S.moschatus的同物異名。也就是說(shuō)，該屬的化石早期記錄只有一個(gè)種。但是，它的化石材料卻相當(dāng)豐富，時(shí)代連續(xù)。山羊寨新發(fā)現(xiàn)的 S.minor，可以聯(lián)系到早更新世的海茂、中更新世的金牛山，它較小的個(gè)體無(wú)疑與二登圖中新世的小鼴鼠“Yanshuella primaevus”有較近的親緣關(guān)系。只有近年來(lái)新建的繁昌人字洞早更新世Q1江南掘鼴S.jiangnanensis似乎未見(jiàn)相關(guān)的其他材料。

2 動(dòng)物地理、動(dòng)物生態(tài)特點(diǎn)及其環(huán)境意義

全球變暖和亞洲內(nèi)陸干旱化問(wèn)題是當(dāng)今學(xué)者研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一，人們從不同尺度、不同區(qū)域?qū)ふ蚁嚓P(guān)的科學(xué)證據(jù)。在亞洲內(nèi)陸干旱化研究中，中國(guó)巨厚的黃土粉塵堆積則提供了豐富的客觀證據(jù)，磁性地層學(xué)、沉積學(xué)和地球化學(xué)等研究結(jié)果都顯示晚漸新世以來(lái)亞洲內(nèi)陸的干旱化過(guò)程［23-25］。近年來(lái)，以哺乳動(dòng)物化石為依據(jù)討論中國(guó)氣候環(huán)境變化的研究也取得了很好的成果［26-28］。哺乳動(dòng)物在短短的幾千萬(wàn)年內(nèi)發(fā)展和演變的速度很快且趨勢(shì)明顯，今天各類的現(xiàn)生屬種仍很豐富，加之哺乳動(dòng)物是其生活時(shí)自然環(huán)境中最活躍的要素之一，受環(huán)境嚴(yán)格控制，能夠敏感地反映其生活時(shí)期環(huán)境的特點(diǎn)及其變化趨勢(shì)。雖然單一地質(zhì)剖面上很難取得連續(xù)的化石標(biāo)本，但是經(jīng)過(guò)一代又一代研究者長(zhǎng)期不懈的努力積累，我們完全可以獲得一個(gè)較長(zhǎng)時(shí)間背景上的長(zhǎng)尺度、大背景下的較為連續(xù)的哺乳動(dòng)物演變綜合記錄，這種記錄是影響它們生存的諸多環(huán)境要素的綜合反映，可以避免一些單一指標(biāo)可能易受非主要環(huán)境要素干擾而產(chǎn)生的其他噪音，它所反映的環(huán)境變化趨勢(shì)更加真實(shí)、穩(wěn)定、可信。

Administrator是主要適應(yīng)于中溫帶至暖溫帶的動(dòng)物，一般認(rèn)為在歐洲與東亞現(xiàn)代分布區(qū)的間斷是受更新世最大冰期的影響，其間斷的缺口則相當(dāng)于當(dāng)時(shí)西西伯利亞和歐洲冰蓋的南伸部分。其現(xiàn)代分布區(qū)在歐洲已向北方冰退區(qū)伸展，在東亞部分則北擴(kuò)不明顯?，F(xiàn)代的E.europaeus在中國(guó)的分布相當(dāng)廣泛，屬于東北區(qū)的種類，但除在整個(gè)東北地區(qū)包括大、小興安嶺，長(zhǎng)白山和東北大平原以外，在華北和華東地區(qū)均有分布［9-10］，甚至擴(kuò)展到湖南、江西、四川等中西部地區(qū)［26］。與之相比，化石的E.europaeus分布區(qū)域大致相當(dāng)，但面積小了許多。更新世以來(lái)隨著時(shí)間的推移，Erinaceus的分布區(qū)域在不斷地?cái)U(kuò)大。

圖2 更新世以來(lái)幾種食蟲類化石及現(xiàn)生種在中國(guó)的分布變遷示意圖Fig.2 Distribution and comparing of some fossil and liviug insectivores from the Quaternary of China

從E.europaeus的生態(tài)特點(diǎn)看，它們適應(yīng)性強(qiáng)，廣泛棲息在山地森林、平地草原、開墾地、荒地、灌木或草叢等各種類型的環(huán)境中，但在平原及丘陵地多于山地森林。即使在森林中，也喜住在闊葉林或混交林的邊緣。它們以昆蟲及其幼蟲為主要食物，兼食小動(dòng)物甚至植物。也許更新世以來(lái)，中國(guó)E.europaeus棲息地面積的逐步擴(kuò)大，除上述隨著冰期結(jié)束(變暖)刺猬的棲息地逐步恢復(fù)并擴(kuò)大的原因以外，可能還暗示了其生活區(qū)域周邊森林面積不斷縮小這樣一種環(huán)境變化的趨勢(shì)。

Sorex araneus，S.minutus和 S.minutissimus屬于古北-間斷型，它們的現(xiàn)代主要分布區(qū)橫跨歐亞大陸溫帶至寒溫帶，其南緣深入中國(guó)東北和新疆山地，在橫斷山區(qū)及其附近再度出現(xiàn)，形成一個(gè)間斷分布區(qū)。S.mirabilis為東北型，為主要產(chǎn)于中國(guó)長(zhǎng)白山區(qū)的地方種。其生態(tài)特點(diǎn)主要為古北區(qū)濕潤(rùn)的森林、森林草原、灌叢、草地、針闊混交林等環(huán)境。Sorex類包括現(xiàn)生最小的哺乳動(dòng)物，其體表散熱率很高，因此它們的代謝率也很大，對(duì)食物幾乎有持久的需求，因此它們一般并不生活在很寒冷的地區(qū)，環(huán)境也不能太干燥。事實(shí)上，它們的豐富與多樣主要是由濕潤(rùn)的環(huán)境所決定的，研究認(rèn)為濕潤(rùn)環(huán)境在Sorex的演化中起著關(guān)鍵作用［27］。

S.araneus和S.minutus的化石分布主要集中在華北北部，在四川重慶中更新世也有一個(gè)化石點(diǎn)，分布比較局限。與之相比，其現(xiàn)代分布要廣泛的多，主要是向東北方向有一個(gè)分布區(qū)，向中西部、西南山區(qū)分布，顯示出向東北和中南山地?cái)U(kuò)散的趨勢(shì)［29］。考慮到濕潤(rùn)環(huán)境在S.araneus和S.minutus的生態(tài)條件中起著關(guān)鍵作用，它們的地史分布變化，只能解釋為原來(lái)濕潤(rùn)的棲息地區(qū)——中國(guó)華北——已逐漸變得干燥，不適宜于喜濕潤(rùn)的Sorex類生活，它們被迫向東北，或向西南，向周圍海拔較高的山地遷徒，尋找適宜的、濕潤(rùn)的棲息之地。

與大多數(shù)Sorex類相比，S.minutissimus卻是一個(gè)例外，它在國(guó)外主要分布于從挪威到西伯利亞的泰加林帶(北方針葉林，寒溫地帶性植被)，這里氣候寒冷，土壤有永凍層，不宜耕作，故自然面貌保存較好。其分布于歐亞大陸和北美大陸北部，分布帶相當(dāng)寬。在中國(guó)主要分布于大興安嶺和阿爾泰山，是北方環(huán)境的極好代表［29-30］。

S.minutissimus，S.mirabilis 和 S.cylindricauda化石的地史分布變化也同樣表現(xiàn)出向東北、向中西部、西南部山地遷移(或退縮)的特點(diǎn)。聯(lián)系S.minutissimus作為北方環(huán)境的代表，具有喜冷的趨勢(shì)，那么包括S.minutissimus在內(nèi)的Sorex類在中國(guó)的地史及地理分布變化，可以理解為中國(guó)華北及鄰近地區(qū)更新世以來(lái)環(huán)境在明顯變干的同時(shí)，也在變暖。

現(xiàn)代中國(guó)Crocidura的分布明顯可分為南北兩大類群。C.horsfieldi為東洋型種類，南到海南島，東達(dá)臺(tái)灣列島，西到橫斷山區(qū)，北至秦嶺南坡，分布廣泛。但它的化石十分稀少，僅見(jiàn)于云南呈貢三家村晚更新世一個(gè)地點(diǎn)。C.russula的情況與C.horsfieldi非常相似，同為東洋界種類，其現(xiàn)生種的分布區(qū)域幾乎互相重疊［29］，化石種的分布僅在晚更新世云南呈貢的基礎(chǔ)上多了兩個(gè)地點(diǎn)，一個(gè)是中更新世的廣東羅定，另一個(gè)是全新世的浙江金華。它們現(xiàn)代分布的一個(gè)重要特點(diǎn)是在西南部分布很多，并且擴(kuò)散到了海南和臺(tái)灣等島嶼，這可能是末次冰盛期時(shí)海水退去，海岸線外延，中國(guó)大陸與鄰近島嶼連為一體時(shí)，這些動(dòng)物遷移后留下來(lái)的。它們?cè)谖髂系貐^(qū)的繁盛，顯然是今日云貴高原由于新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)不斷抬升而具有復(fù)雜的地形，有明顯垂直的氣候和植被分布，使這些喜溫暖濕潤(rùn)的小型食蟲類動(dòng)物可以在中國(guó)南方找到合適的藏身之地，躲過(guò)干冷的環(huán)境變化存活下來(lái)。

更新世以來(lái)，C.horsfieldi和C.russula向西遷移，也應(yīng)該與環(huán)境暖干化相聯(lián)系。

中國(guó)Crocidura的北方類群主要是C.suaveolens，它適應(yīng)性強(qiáng)，棲息地相當(dāng)廣泛，凡灌叢、林地、草原及廢耕地、輪歇地等都有其蹤跡。在長(zhǎng)江中下游地區(qū)，還可見(jiàn)于農(nóng)田菜地，行動(dòng)很像小家鼠，甚至與黑線姬鼠同穴。食性以昆蟲、蚯蚓、蝸牛、螞蟻等為食，亦吃植物果實(shí)種子。從現(xiàn)代分布來(lái)看，棲息地依然是溫涼濕潤(rùn)為主，避開炎熱或干燥之地。如現(xiàn)在的主要分布區(qū)為溫涼濕潤(rùn)的秦巴山地、長(zhǎng)江中下游地區(qū)、東北地區(qū)東部以及青藏高原東北緣，明顯繞開了四川盆地，在華北北部、黃土高原也較少分布。Crocidura化石在華北地區(qū)的分布明顯集中在華北北部，是現(xiàn)代分布稀少或間斷區(qū)域。這可能暗示著華北地區(qū)在地史時(shí)期曾經(jīng)比較溫涼濕潤(rùn)，Crocidura曾在此分布;而現(xiàn)代則趨于暖干，Crocidura向東北，或向西南山地遷移。

現(xiàn)生的Neomys fodiens屬于古北型，是主要適應(yīng)于歐亞大陸中溫帶的種類，主要分布在歐洲及西伯利亞南部，其現(xiàn)代分布區(qū)南緣進(jìn)入中國(guó)新疆北部和東北地區(qū)。

Neomys現(xiàn)代分布大約在北緯45°線附近及其以北，但化石分布則向南可以達(dá)到北緯40°線附近華北的北京及秦皇島等地，其現(xiàn)代分布區(qū)域明顯北移，有向高緯地帶遷移的趨勢(shì)?？紤]到Neomys特殊的生活習(xí)性，它的北遷也許與其周圍生活環(huán)境的變遷有某種關(guān)系。

Neomys營(yíng)兩棲生活。據(jù)研究者觀察［20］，在長(zhǎng)白山北坡發(fā)現(xiàn)Neomys時(shí)，這種動(dòng)物正在激流中逆水上游，速度甚快，并且當(dāng)將它放在距岸邊2 m左右的陸地上時(shí)，它沒(méi)有跑向周圍的草叢里，而仍是迅速回到水流之中。這表明這種兩棲動(dòng)物可能更習(xí)慣于水中生活。

據(jù)此分析，中國(guó)中更新世以來(lái)，Neomys北遷也可能是原來(lái)?xiàng)⒌丨h(huán)境趨于暖干化的結(jié)果。

Scaptochirus moschatus為中國(guó)特有種，屬華北型，分布區(qū)以華北為主。其分布的南緣不過(guò)山東、陜西，大約在 37°線以北［29］。Scaptochirus的現(xiàn)代分布區(qū)可以向南到達(dá)蘇北的徐州和甘肅南部的文縣、瑪曲一線，可達(dá)35°附近，向北到達(dá)黑龍江的泰來(lái)，46°附近。但地史時(shí)期的化石分布明顯偏南，可以達(dá)到重慶歌樂(lè)山、安徽繁昌，約在30°以南，北界也不過(guò)40°附近的金牛山(遼寧營(yíng)口)、山羊寨(河北秦皇島)、大南溝(河北蔚縣)。資料顯示，隨著時(shí)間的推移，更新世以來(lái)，Scaptochirus的分布區(qū)明顯向西、向北遷移。

Scaptochirus的現(xiàn)代分布區(qū)域北移，應(yīng)該與它的生態(tài)習(xí)性有關(guān)。

據(jù)現(xiàn)代動(dòng)物地理分析，Scaptochirus的分布區(qū)域雖然較廣，但都偏于北部地區(qū)。它主要營(yíng)地下洞道生活，其生活習(xí)性在很大程度上與Mogera相類似，但更喜歡相對(duì)干燥的環(huán)境，以至于半沙漠地區(qū)亦有棲居，終生在地下穴道中活動(dòng)，很少爬出地面，其食物以地下昆蟲及蠕蟲為主，同時(shí)也以作物及野生植物為食。研究認(rèn)為，Scaptochirus屬于溫涼干燥、半干燥種類。

如上分析，將Scaptochirus的地史分布變化與其生態(tài)習(xí)性相聯(lián)系，則可以認(rèn)為現(xiàn)代Scaptochirus分布區(qū)與地史時(shí)期相比明顯向北西方向偏移，很可能與其較喜歡溫涼干燥的環(huán)境有關(guān)。據(jù)研究，晚新生代以來(lái)伴隨著青藏高原的隆升，亞洲季風(fēng)形成并不斷增強(qiáng)，在亞洲內(nèi)陸干旱化顯著加劇的同時(shí)，東亞冬夏季風(fēng)強(qiáng)烈發(fā)展，變率增大［31-32］。在全球暖干化的大背景下，中國(guó)東部濕潤(rùn)西北干旱的特點(diǎn)日益突出，差異趨于增大。也許較喜歡生活于相對(duì)溫涼干燥環(huán)境的Scaptochirus分布區(qū)明顯向西北方向偏移，可能就是對(duì)這種環(huán)境變化的某種適應(yīng)。與之相比較的是喜歡較溫暖濕潤(rùn)環(huán)境的Mogera，其現(xiàn)代分布則主要還在中國(guó)東部地區(qū)。

影響動(dòng)物分布的因素十分復(fù)雜，一般而言，生存環(huán)境的異質(zhì)性越高，生態(tài)系統(tǒng)中小生境越豐富，物種分異度也就隨之增高。反之，在比較特殊或極端的環(huán)境條件下，物種的優(yōu)勢(shì)度增加，分異度降低。研究區(qū)地形變化顯著，在十分有限的區(qū)域內(nèi)，山區(qū)、河流階地、河流和小型盆地共存，導(dǎo)致了動(dòng)物群的較高分異度和多生態(tài)類型的同時(shí)出現(xiàn)。山羊寨動(dòng)物群存在同屬多種的現(xiàn)象，在群落小生境復(fù)雜化的情況下，這種現(xiàn)象無(wú)論在地質(zhì)時(shí)期的動(dòng)物群還是現(xiàn)代動(dòng)物中都可能會(huì)出現(xiàn)。

3 結(jié)論

亞洲內(nèi)陸干旱化也是與中國(guó)人類生存與社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展有關(guān)的一個(gè)重大科學(xué)問(wèn)題，在中國(guó)面臨的一系列與此相關(guān)的重大生存環(huán)境問(wèn)題中，最為突出的是北方地區(qū)的干旱化。其主要表現(xiàn)為:降水量減少，河湖萎縮，土地荒漠化，生態(tài)系統(tǒng)退化等等。上述食蟲類的分布變遷就是中國(guó)北方這些氣候環(huán)境綜合變化對(duì)動(dòng)物生存發(fā)生影響的真實(shí)反映，它為認(rèn)識(shí)和理解中國(guó)環(huán)境變化乃至全球環(huán)境變化及其綜合效應(yīng)提供了現(xiàn)實(shí)的、活的生命證據(jù)。

該文所涉及的食蟲類化石及其相關(guān)屬種在中國(guó)的地史、地理分布變化，從不同角度，不約而同地指向一個(gè)相似的，或共同的環(huán)境變化過(guò)程:華北的氣候環(huán)境在第四紀(jì)冰期多次冷暖干濕波動(dòng)變化的大背景下，更新世以來(lái)環(huán)境趨于暖干化。這應(yīng)該是晚新生代以來(lái)全球環(huán)境變化、青藏高原隆升、亞洲季風(fēng)形成和增強(qiáng)等重大事件可能影響中國(guó)內(nèi)陸干旱化顯著加劇的、新的哺乳動(dòng)物化石證據(jù)。

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