5個(gè)楸樹無性系抗旱性的綜合評價(jià)

董 蕾 ，陳 博 ，李吉躍 ，王軍輝 ，謝 堃

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091）

5個(gè)楸樹無性系抗旱性的綜合評價(jià)

董 蕾1，陳 博1，李吉躍1，王軍輝2，謝 堃1

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091）

利用盆栽方法進(jìn)行干旱脅迫，對于5個(gè)楸樹無性系的抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià)。通過測定葉片解剖結(jié)構(gòu)（葉片厚、角質(zhì)層厚、上表皮、下表皮、柵欄組織、海綿組織及氣孔特征）、生理和生物量（根冠比、耗水速率、葉片脯氨酸含量、葉片可溶性蛋白含量、葉片可溶性糖含量及葉水勢）等15個(gè)與抗旱性相關(guān)的指標(biāo)，通過主成分分析及隸屬函數(shù)比較進(jìn)行分析，結(jié)果表明：與楸樹無性系抗旱性相關(guān)的15個(gè)指標(biāo)歸納為3個(gè)主成分，在3個(gè)主成分中篩選出葉片厚、柵欄組織、氣孔密度和葉片脯氨酸含量等4個(gè)指標(biāo)與楸樹抗旱性相關(guān)。根據(jù)隸屬函數(shù)平均值大小對5個(gè)楸樹無性系抗旱性進(jìn)行排序，結(jié)果顯示楸樹無性系抗旱性從強(qiáng)到弱排序?yàn)椋?080（0.678 4）＞1-3（0.524 2）＞004-1（0.221 6）＞015-1（0.207 0）＞1-4（0.103 2）。

楸樹無性系；盆栽；干旱脅迫；抗旱性；評價(jià)

干旱是苗木生長的主要限制因子[1-6]。隨著全球氣候變化，干旱成為制約世界各地農(nóng)林業(yè)發(fā)展的制約因素[7-8]。尤其在我國西北地區(qū)進(jìn)行造林工作時(shí)，干旱更是需要考慮的因素。楸樹Catalpa bungei是我國暖溫帶和亞熱帶傳統(tǒng)栽培的珍貴優(yōu)質(zhì)用材樹種和著名園林觀賞樹種[9-10]，其速生特性十分適合西北造林的需求，但速生樹種的高耗水、抗旱性低問題一直廣為討論[11-14]。近年來不少學(xué)者對于楸樹主要生物學(xué)特性、種質(zhì)資源現(xiàn)狀等進(jìn)行研究[15-16]；對于無性系的研究主要集中于無性系間鹽脅迫的差異響應(yīng)[17]、施肥后生長情況研究[18]、葉綠素?zé)晒庥谏L[19]；而楸樹水分生理又僅集中于比較品種之間光合情況變化、干旱脅迫的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化等[20-21]。比較獲知抗旱性比較及討論與抗旱相關(guān)的生理指標(biāo)則鮮有報(bào)道。本研究利用不同5個(gè)楸樹無性系進(jìn)行盆栽干旱控水致死實(shí)驗(yàn)以及葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)比較，經(jīng)過主成分分析及隸屬函數(shù)比較，獲得5個(gè)楸樹無性系抗旱性高低排序以及抗旱性參數(shù)，為西北地區(qū)造林樹種選擇提供一定理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料及方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅省天水市小隴山林業(yè)科學(xué)研究所大棚，105 o 48 ′ E、34 o 29 ′ N，海拔約1 450 m。林場屬溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，年均降雨量約600～800 mm，年均蒸發(fā)量約1 290 mm，平均氣溫約11 ℃，極端最高氣溫39 ℃，極端最低氣溫–19.2 ℃，無霜期約180 d[22]。

1.2 試驗(yàn)材料

楸樹屬紫葳科梓樹屬，高20～30 m，胸徑1～2 m，樹枝開張度小，樹冠緊密。樹皮灰褐色，淺縱裂，小枝紫褐色，光滑，葉對生或三葉輪生?？偁罨ㄐ虺蓚惴繝?，花兩性，頂端尖，花期4～5月。果熟期8～9月，蒴果細(xì)長形[15]。

試驗(yàn)材料取自甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所苗圃，選取生長相對一致的5個(gè)楸樹無性系2年生組培苗 004-1、1-3、1-4、7080和 015-1各 50株，生長情況于表1中所示。2012年3月初采用35 cm × 35 cm × 30 cm（底徑 × 上口徑 × 高）的花盆，每盆栽植1株。為了防止水肥流失，每個(gè)花盆配有塑料托盤；盆內(nèi)套有雙層白色塑料袋?；|(zhì)是體積比為2泥炭∶ 7森林土∶ 1雞糞，理化性質(zhì)見表2。

表1 5個(gè)無性系苗木生長基本情況Table 1 Basic states of seedling growth of 5 Catalpa bungei clones

表2 土壤理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical properties of soil

1.3 試驗(yàn)方法

于實(shí)驗(yàn)進(jìn)行時(shí)選擇天氣晴朗的一天，自早上8:00點(diǎn)開始每兩小時(shí)利用手持氣象站（Kestrel-14500, U.S.） 和 Li-cor 6400(Licor, U.S.)測定大棚內(nèi)部光強(qiáng)、溫度和濕度。實(shí)驗(yàn)過程中環(huán)境因子的平均水平如圖1所示。

圖1 環(huán)境因子日變化Fig. 1 Daily changes of environmental factors

對供試苗木進(jìn)行正常澆水管理，選擇典型晴天測定苗木正常生長狀態(tài)下的生理生化指標(biāo)，然后利用塑料薄膜進(jìn)行封盆處理（自花盆底部向上套住，在莖底部封口），防止水分散失。將植物干旱至葉片全部脫落定義為實(shí)驗(yàn)結(jié)束。在實(shí)驗(yàn)開始前設(shè)定為正常，結(jié)束時(shí)為重度干旱。在正常與干旱致死時(shí)測試如下指標(biāo)(每個(gè)指標(biāo)3個(gè)重復(fù))，生理指標(biāo)（除生物量）均為干旱致死指標(biāo)/正常干旱指標(biāo)，所獲為生理指標(biāo)干旱參數(shù)：

1）生理指標(biāo)：

A葉片水勢：

選取長勢相當(dāng)?shù)拿總€(gè)無性系6盆楸樹，掛牌標(biāo)記后，利用ARIMAD 3000 植物壓力室測定儀(MRC, Israel)，于黎明前利用葉柄測定葉水勢。

B耗水速率：

選擇典型晴天連續(xù)稱盆2 d，每天上午8:00時(shí)到晚上20:00時(shí)，每隔2 h進(jìn)行。用SP-30電子天平（美國，精度1/10 000，量程1～30 kg）稱重測定計(jì)算整株苗木的耗水量。耗水量除以葉面積得到耗水速率。整株葉面積：于耗水測定之前進(jìn)行測定，具體為將葉片分級，每級記錄葉片數(shù)量，并找出典型葉片用拍照法得出葉面積，整株葉面積以每級分級葉片數(shù)×每級葉面積再求和計(jì)算。

C生理指標(biāo)測定：

葉片脯氨酸含量用酸性茚三酮法，可溶性糖利用蒽酮比色法[20]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[21]。

D生物量：

每個(gè)無性系選取3盆正常生長的苗木，分根、莖、葉置于80 ℃烘箱烘至衡重。地上部分為葉+莖，地下部分為根，根冠比=地上部分/地下部分。

2）葉片解剖結(jié)構(gòu)：

石蠟切片：采集5個(gè)無性系成熟葉片，自形態(tài)學(xué)上端向下隨即選取5枚葉片，福爾馬林-醋酸-究竟（FAA固定液）固定24 h，乙醇系列脫水，愛氏蘇木精整染3 d，按常規(guī)石蠟切片制作方法做橫切切片，切片厚度7 μm，脫蠟封片后在光學(xué)顯微鏡(ZEISS AXIOPLAN 2 Imaging) 下觀察葉片橫切面的表片細(xì)胞、海綿組織、柵欄組織葉片厚度并拍照[25]。

掃描電鏡：樣品經(jīng)4%(m/V)戊二醛固定后抽氣，24 h后用0.1 mol/L磷酸緩沖液沖洗，餓酸固定，經(jīng)乙醇系列脫水后用JFD-310型冷凍干燥儀冷凍干燥，用雙面碳膠帶固定在樣品臺(tái)上，離子濺射儀（JFC.1600型）真空鍍白金膜10 nm，在JSM 6360LV型掃描電鏡下掃描拍照，最后統(tǒng)計(jì)氣孔密度和測量其大小[26]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利 用SPSS 17.0(society product and solution service 17.0)軟件進(jìn)行方差分析、主成分分析[26]，采用隸屬函數(shù)法對抗旱性進(jìn)行評價(jià)。

隸屬函數(shù)計(jì)算公式：R(xi)=(xi-xmin)/(xmax-xmin)。其中xi為指標(biāo)測定值，xmax、xmin為所有參試材料某一指標(biāo)的最大值和最小值。若指標(biāo)對植物抗旱性呈負(fù)貢獻(xiàn)，則隸屬函數(shù)為R(xi) =1- (xi-xmin)/(xmax-xmin)

2 結(jié)果與分析

2.1 5個(gè)楸樹無性系抗旱指標(biāo)特征：

葉片是植物對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，通過葉片形態(tài)特征可以了解植物對環(huán)境的響應(yīng)模式，其中葉片解剖結(jié)構(gòu)及氣孔特征是植物抗旱的重要指標(biāo)[28]。通過葉片石蠟切片與掃描電鏡觀測可以看出，5個(gè)無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)各有不同。無性系7080的葉片厚度（211.03 μm）、柵欄組織（91.62 μm）均顯著高于其他4個(gè)無性系，而無性系015-1的角質(zhì)層厚度（2.68 μm）顯著高于其他4個(gè)無性系這些分化結(jié)構(gòu)為楸樹抗旱提供了可能。氣孔調(diào)節(jié)是水分脅迫下植物抵御干旱和適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制之一，通過調(diào)節(jié)氣孔開合可以防止植物水分散失和維持體內(nèi)水分[29]。在氣孔特征上，無性系7080的氣孔長度也較大，達(dá)到19.23μm；無性系1-3的氣孔密度顯著高于其他4個(gè)無性系，達(dá)到570.42個(gè)/mm2（見表3）。

土壤水分是植物生長的重要影響因子[30-31]，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)體內(nèi)代謝發(fā)生變化。薛乃雯等[32]、黃華明等[33]研究發(fā)現(xiàn)，植物受到干旱脅迫時(shí)根系活動(dòng)顯著下降，葉面積減少、株高增幅下降等，因此植物生長指標(biāo)可以作為植物抗旱評價(jià)因子來評估抗旱能力。而植物葉片中的游離脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白通過調(diào)節(jié)葉片的滲透勢、積累抗逆蛋白來降低水分脅迫對植物的影響[34-35]。經(jīng)過干旱脅迫，無性系7080及1-3的葉片游離脯氨酸含量變化顯著高于其他3個(gè)無性系，達(dá)到正常狀態(tài)的34.416倍及38.56倍；而無性系1-4的葉片可溶性蛋白達(dá)到正常的2.433倍。在根系形態(tài)上，無性系7080正常狀態(tài)的根冠比顯著高于其他4個(gè)無性系，其根系比地上部分多1.132倍。

表3 5個(gè)楸樹無性系葉片解剖結(jié)構(gòu)、氣孔特征及干旱脅迫指數(shù)Table 3 Leaf anatomical structure, stomatal characteristics and drought stress index of 5 Catalpa bungei clones

2.2 主成分分析

主成分綜合評價(jià)可以全面、合理的分析眾多因素中的主導(dǎo)因素，其評價(jià)結(jié)果可信度高[36]。通過主成分分析累計(jì)貢獻(xiàn)率大于80%的原則[37]，故選擇前3個(gè)主成分作為楸樹無性系抗旱性評價(jià)的綜合指標(biāo)（見表4）。其中第1主成分的貢獻(xiàn)率已達(dá)95.92%，前3個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到99.98%，表明前3個(gè)主成分已可以反應(yīng)與抗旱性相關(guān)99.98%的信息。

表4 5個(gè)楸樹無性系抗旱指標(biāo)主成分分析Table 4 Principal component analysis of drought indices of 5 Catalpa bungei clones

決定第1主成分的主要為氣孔密度（0.995 1），可以反應(yīng)原始數(shù)據(jù)信息量的95.92%（表4）。該指標(biāo)反應(yīng)葉片的氣孔特征，氣孔對于光合作用水分交換和蒸騰作用有較大的相關(guān)性，抗旱性較強(qiáng)植物一般表現(xiàn)為氣孔下陷且密度小[38]。此指標(biāo)作為決定第1主成分的主要因素表明楸樹無性系抗旱性與葉片氣孔形態(tài)特征密切相關(guān)（表5）。

第2主成分主要由柵欄組織厚度（0.508 2）和葉片厚（0.790 8）決定，反應(yīng)原始數(shù)據(jù)信息量的3.87%（表4）。葉片厚度增加有利于抵御水分過度蒸騰[39]，而柵欄組織的發(fā)達(dá)有助于CO2等氣體從氣孔下室到光合作用場所的傳輸，從而提高植物水分利用效率，提高植物抗旱性[40]。通過此兩個(gè)指標(biāo)可以進(jìn)一步解釋楸樹無性系抗旱性與葉片形態(tài)特征的相關(guān)性（表5）。

表5 15個(gè)楸樹無性系干旱相關(guān)指數(shù)在主成分中的得分Table 5 Scores of drought indices of 5 Catalpa bungei clones in principal component analysis

決定第3主成分的因素為葉片游離脯氨酸含量水平（0.850 9），其反應(yīng)原始數(shù)據(jù)信息量的0.19%（表4）。脯氨酸作為植物主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對于植物抗旱性有重要表征作用，大量研究表明在干旱脅迫下大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以增加植物保水能力、穩(wěn)定膜系統(tǒng)，從而抵御干旱脅迫的損傷[41-42]。生理指標(biāo)中的葉片游離脯氨酸含量作為主要抗旱指標(biāo)表明楸樹無性系的抗旱性與葉片游離脯氨酸含量有密切聯(lián)系。

2.3 隸屬函數(shù)分析

根據(jù)主成分分析，第1主成分、第2主成分和第3主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率的為99.98%，表明該3個(gè)主成分已將原始數(shù)據(jù)的信息幾乎完整反映。在3個(gè)主成分中篩選出負(fù)荷系數(shù)絕對值為0.508 2～0.995 1的指標(biāo)，最終確定葉片厚度、柵欄組織厚度、氣孔密度及葉片游離脯氨酸等4個(gè)與抗旱性相關(guān)的指標(biāo)。通過隸屬函數(shù)分析，獲得5個(gè)楸樹無性系抗旱性排名順序（表6）。

5個(gè)楸樹無性系隸屬函數(shù)平均值差異較大，區(qū)間從0.103 2～0.678 4。其中無性系7 080平均值最高，達(dá)到0.678 4，為抗旱性最強(qiáng)的無性系；而無性系1-4隸屬函數(shù)平均值僅為0.103 2，抗旱表現(xiàn)最弱；其他3個(gè)無性系位于中間位置，無性系1-3略次于7080，優(yōu)于無性系015-1及004-1（表6）。

表6 5個(gè)楸樹無性系抗旱因素隸屬函數(shù)值及抗旱性排名Table 6 Ordering of drought factor membership function values of 5 Catalpa bungei clones

3 討論與結(jié)論

3.1 楸樹抗旱性比較分析

植物抗旱性是一種復(fù)合性狀[43]，包含形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、水分生理生化特征、組織細(xì)胞特性、分子表達(dá)及光合作用等方面。其中葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)變異性和可塑性最大，即葉對生態(tài)條件的反應(yīng)最明顯[44]。而結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，葉片結(jié)構(gòu)差異和變化會(huì)影響其生理功能[45]。在干旱脅迫下，葉片厚度、角質(zhì)層、柵欄組織厚度等與抗旱性有密切聯(lián)系[46-51]，一般認(rèn)為抗旱能力強(qiáng)的植物，葉片表皮外壁角質(zhì)層厚、柵欄組織發(fā)達(dá)、柵欄組織與海綿組織比值高等[45]；而通過氣孔的開合調(diào)節(jié)，也可以有效防止植物體內(nèi)水分的散失；另外抗旱性強(qiáng)的植物具有發(fā)達(dá)根系，這樣有助于植物充分吸收儲(chǔ)存土壤水分[52]，其根冠比較高。在本研究中，無性系7080具有更高的葉片厚度（211.03 μm）和柵欄組織（91.62 μm）；在氣孔特征上，其氣孔長度雖達(dá)到19.23 μm，但未與其他無性系達(dá)到顯著差異水平；而在根冠比的比較中無性系7080與015-1無顯著差異，均顯著高于其他3個(gè)無性系，達(dá)到2.232（表5）。

大量研究已經(jīng)證實(shí)，植物通過滲透調(diào)節(jié)降低滲透勢，從而降低水勢，以保證植物體處于干旱時(shí)維持膨壓，避免遭受干旱脅迫的影響[53]。如游離脯氨酸是最常見的抗旱性指標(biāo)，大量研究發(fā)現(xiàn)植物處于干旱脅迫時(shí)脯氨酸含量成倍增加[54]；而可溶性糖和可溶性蛋白也會(huì)不同程度的上升[55-56]。在本研究中，無性系7080滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（游離脯氨酸、可溶性蛋白及可溶性糖）在受到干旱脅迫時(shí)均出現(xiàn)顯著上升現(xiàn)象，分別達(dá)到正常的34.416倍、2.119倍及1.313倍，顯著高于其他4個(gè)無性系，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。

通過對葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化等15個(gè)指標(biāo)的主成分分析后所得的4個(gè)主要指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，平均結(jié)果排名為7080＞1-3＞004-1＞015-1＞1-4， 即 無 性 系 7080 在 5個(gè)楸樹無性系中抗旱性最高，這與表1中進(jìn)行數(shù)據(jù)分析結(jié)果相似。此函數(shù)分析與數(shù)據(jù)結(jié)果分析共同表明：無性系7080可以作為西北造林優(yōu)質(zhì)抗楸樹旱無性系進(jìn)行大面積種植。

3.2 楸樹抗旱性評價(jià)體系

植物的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合特性，在生長發(fā)育的各個(gè)階段占主導(dǎo)的因素可能不同。一般認(rèn)為植物從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長指標(biāo)、生理指標(biāo)、產(chǎn)量性狀乃至分子層面都可進(jìn)行判斷，但不同植物又有不同表現(xiàn)[57]。作為西北造林優(yōu)質(zhì)樹種，楸樹具有速生、經(jīng)濟(jì)、美觀等特點(diǎn)，抗旱性低問題一直廣為討論[11-14]。本研究通過盆栽干旱脅迫實(shí)驗(yàn)以及葉片形態(tài)解剖特征比較，分析出與楸樹無性系抗旱相關(guān)的特征4個(gè)，分別為：葉片厚度、柵欄組織厚度、氣孔密度以及葉片游離脯氨酸變化量，即通過葉片形態(tài)特征的葉片厚度、柵欄組織厚度以及葉片氣孔密度，或葉片游離脯氨酸在干旱脅迫發(fā)生時(shí)的變化增量就可比較分析出楸樹無性系的抗旱能力。

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Drought resistance evaluation of 5Catalpa bungeiclones

DONG Lei1, CHEN Bo1, LI Ji-yue1, WANG Jun-hui2, XIE Kun1
(1. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2. Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China.)

For evaluating the drought resistance of 5Catalpa bungeiclones (1-3, 1-4, 7080, 015-1 and 004-1), the leaf anatomic traits,stomatal characters, physiological indexes and biomass (root stem ratio, water consumption rate, leaf free proline content, leaf soluble protein, leaf soluble sugar and leaf water potential) were tested with CK and drought death plant. The principal components analysis of 15 indexes were divided into 3 component parts, of them, 4 indexes (leaf thickness, palisade thickness, stomata density and leaf free proline content) were closely related to drought resistance. According to the subordinate function analysis, 5 clones’ drought resistance were ranked from big to small as follows: 7080（0.678 4）＞ 1-3（0.524 2）＞004-1（0.221 6）＞ 015-1（0.207 0）＞1-4（0.103 2）.

Catalpa bungeiclones；potted culture test; drought stress; drought resistance; evaluation

S722.3+6

A

1673-923X(2014)04-0030-06

2013-07-24

“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃課題(2012BAD21B03)；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃課題研究任務(wù)(2012BAD21B0304)

董 蕾（1984-），女，天津人，助理研究員，主要從事森林培育方面研究；E-mail：icefox1984@aliyun.com

李吉躍（1959-），男，四川金堂人，教授，主要從事森林培育及栽培生理生態(tài)方面的研究；E-mail：ljyymy@vip.sina.com

[本文編校：文鳳鳴]