植冠種子庫沙生適應(yīng)性的研究簡報

馬君玲

（大連交通大學(xué) 環(huán)境與化學(xué)工程學(xué)院，遼寧 大連 116028）

植冠種子庫沙生適應(yīng)性的研究簡報

馬君玲

（大連交通大學(xué) 環(huán)境與化學(xué)工程學(xué)院，遼寧 大連 116028）

在沙區(qū)植被恢復(fù)研究中，植冠種子庫作為沙生植物的主要特征之一逐漸體現(xiàn)出它獨具特色的生態(tài)功能。為了探討風沙干擾下的植冠種子庫在種群繁衍過程中的作用及揭示沙生植物的適應(yīng)機制，通過選擇具有植冠種子庫的典型沙生植物，采用實驗室分析、模擬試驗、野外調(diào)查等方法，系統(tǒng)研究植冠種子庫在個體和景觀尺度對種子庫時空格局的影響、植冠種子庫對種子萌發(fā)和幼苗出土的調(diào)節(jié)作用。結(jié)果表明，植冠種子庫通過調(diào)節(jié)繁殖體傳播、種子庫時空格局、種子萌發(fā)和幼苗出土減緩季節(jié)性干旱、風蝕沙埋對種子供應(yīng)和幼苗生成造成的威脅，提高沙生植物補員和定居的成功率。

植冠種子庫；風沙干擾；生態(tài)適應(yīng)性；研究簡報

適應(yīng)性是指生物為順從新的環(huán)境條件而改變其形態(tài)、生態(tài)和生理方面的特征以提高生存和再生能力的過程[1-3]。適應(yīng)能使植物通過多種途徑增加其生存的可能。植物的沙生適應(yīng)性是指植物通過忍耐、調(diào)整、競爭、抵抗、逃避等途徑對沙地環(huán)境的適應(yīng)[4-7]。種子庫作為植物繁殖體的儲備庫，可以減小種群滅絕的幾率，增強植物對生長環(huán)境的適應(yīng)能力[8]。植冠種子庫是指繁殖體成熟后停留在母體上，把傳播和萌發(fā)風險分攤在幾年[9]，其具有調(diào)節(jié)種子萌發(fā)時間、保證土壤種子庫供應(yīng)和植物長期占有優(yōu)越生境等生態(tài)功能[10]。綜合沙生植物植冠種子庫的種子脫落動態(tài)、種子脫落機理、種子庫時空格局等特征的研究，對沙生植物植冠種子庫的沙生適應(yīng)性簡報如下：

1 風沙干擾下的植冠種子庫的種子脫落動態(tài)

選取生長在不同生境的具有植冠種子庫的沙米Agriophyllum squarrosum、烏丹蒿Artemisia wudanica、 差 巴 嘎 蒿A.halodendron、冷蒿A. frigid、萬年蒿A. gmelinii、野艾蒿A.lavandulaefolia、大籽蒿A. sieversiana、黃蒿A.scoparia、灰綠藜Chenopodium glaucum及綠珠藜C. acuminatum作為研究對象（見表1）：（1）在當年種子成熟后通過直接計數(shù)法和間接計數(shù)法調(diào)查單株植物結(jié)種量；（2）將樣株的植冠在水平方向上均勻地分為外、中、內(nèi)3環(huán)，在垂直方向上均勻地分為4段（圖1）。在東、南、西、北4個方向分別標記1個標準花序，按月記錄標準花序的種子數(shù)量變化；（3）在種子成熟翌年5月，從植株的上、中、下部位和冠幅的內(nèi)、中、外各層次采集種子，在大田條件下進行種子萌發(fā)比較實驗。通過one-way ANOVA 檢驗不同物種、不同植株部位的種子萌發(fā)的差異性，以及不同傳播體類型（瘦果、頭狀花序）在不同時間的植冠種子庫大小的差異性，置信度為95%，選用Tukey法作為比較方法。每天萌發(fā)種子占所有有活力種子的百分率為日萌發(fā)率，所有萌發(fā)種子占所有有活力種子百分率為累計萌發(fā)率，具有活力的種子占種子總數(shù)的百分率為具有活力的種子的百分比。

表1 實驗物種?Table 1 Species included in the study

通過比較發(fā)現(xiàn)，隨著沙丘流動性的增強植冠種子庫推遲脫落種子的程度逐漸增強，如圖2所示。在種子成熟翌年5月（風季結(jié)束雨季開始時），典型蒿屬沙生植物烏丹蒿的植冠種子庫表現(xiàn)出種子脫落的最大值（圖3）。在風季即將結(jié)束雨季即將開始的時候，典型沙生植物沙米、烏丹蒿及半固定沙丘優(yōu)勢植物差巴嘎蒿植冠儲藏種子中有活力的種子占80%以上，非典型沙生植物植冠儲藏種子中有活力的種子在80%以下，有些甚至不足30%。而且，典型沙生植物植冠儲藏種子均表現(xiàn)出速萌型的特征。與非沙丘植物相比，沙丘植物植冠儲藏的種子表現(xiàn)出落地即可萌發(fā)的特性。

圖1 樣株的植冠在水平、垂直方向上的劃分方法（以沙米為例）Fig. 1 Partition method of A. squarrosum in horizontal and vertical directions

圖2 植冠種子庫大小與沙丘流動性的關(guān)系Fig. 2 Relationship between sand mobility and canopy seed bank size

圖3 烏丹蒿種子脫落與降水和風速動態(tài)的比較Fig. 3 Comparison between dispersal dynamics of achenes of A. wudanica with dynamics of rainfall and wind speed

由此可見，植冠種子庫將種子脫落推遲到生長季開始的時候，避開了風沙活動所造成的不利影響。而且，沙生植物通過植冠儲藏的方式將維持活力的種子延遲在條件適宜時脫落并快速萌發(fā)，既保證種子不因風沙干擾而吹失或深埋，又保證幼苗在穩(wěn)定環(huán)境和優(yōu)越的水分供給下生長，從而使沙丘植物的補員和定居有更高的成功率。因此，典型沙生植物能夠通過植冠種子庫分攤種子的傳播風險及萌發(fā)風險，繼而維持種群繁衍[11-12]。

2 風沙干擾下的植冠種子庫的種子脫落機理

選取典型沙生植物沙米、烏丹蒿、差巴嘎蒿作為研究對象：（1）采集具有植冠種子庫的大、中、小型植株各10株，并將植株垂直分成4段，每段在水平方向上分外、中、內(nèi)3環(huán)（圖1），分別在每段的內(nèi)、中、外3環(huán)中標記1個花序，計數(shù)種子數(shù)量。選擇典型的大風期，在平坦空曠地，用線繩將植株栓縛在固定在地面上的木樁上，在無阻擋物和有阻擋物2種處理下，進行滾動造成種子脫落的效果試驗；（2）于種子成熟后的翌年5月采集保持成熟種子的未開裂的花序枝條，通過在自來水中浸泡12、24、48 h后放在自然光下、將花序枝條置于40 ℃條件下烘10 h、用噴頭連接自來水源控制水流模擬降雨對枝條分別滴淋2、6、12 h后放在自然光下或放入40 ℃烘箱中烘烤10 h等處理，測量花序開裂程度。通過one-way ANOVA檢驗沙米不同植株部位種子脫落的差異性，以及不同浸濕、加熱條件下蒿屬植物頭狀花序開裂的差異性，置信度為95%，選用Tukey法為比較方法。借助多因素方差分析（UNIANOVA）檢驗植株型號、垂直段、水平環(huán)對種子脫落的影響。

對于沙米，在有阻擋物處理下的植冠種子庫的種子脫落（脫落百分比48.23±2.78%）強于在無阻擋物處理下的種子脫落（脫落百分比43.56±2.01%）。同時，種子脫落對滾動的響應(yīng)表現(xiàn)出植株部位的差異，植株上部的內(nèi)層更易保留種子（表2）。將浸水與加熱因素綜合考慮，對頭狀花序的開裂程度進行對比發(fā)現(xiàn)：（1）與差巴嘎蒿相比，烏丹蒿的頭狀花序的開裂對浸泡48 h后再經(jīng)陽光照射1 d這種處理表現(xiàn)出顯著的響應(yīng)（P＜0.05）；（2）無論是烏丹蒿還是差巴嘎蒿，頭狀花序的開裂對不同的干濕交替的響應(yīng)表現(xiàn)為：浸泡48 h－陽光照射、滴淋12 h－陽光照射＞滴淋12 h－烘烤、浸泡48 h－烘烤－浸泡48 h－烘烤＞浸泡48 h－烘烤、烘烤；（3）浸泡2 d或者被水滴濺12 h后經(jīng)陽光照射1 d更能促進沙生植物頭狀花序的開裂，29 ℃～35 ℃就能使花序達到完全開裂。并且，在各種處理下，烏丹蒿的頭狀花序的開裂程度都比差巴嘎蒿的大（表3）。隨著沙丘流動性的增強，干濕循環(huán)對沙生植物植冠種子庫種子脫落作用更趨明顯。

表2 沙米不同植株部位種子脫落百分比Table 2 Dispersal percentage (%) of A. squarrosum in different vertical segments and horizontal whorls

表3 烏丹蒿、差巴嘎蒿的頭狀花序在不同浸水、加熱處理下的開裂程度Table 3 Cracking degree of capitulum of A. wudanica and A. halodendron with different dunking and hotting treatments %

由此可見，通過植株滾動傳播種子是以沙米為代表的1年生植物植冠種子庫傳播種子的主要方式之一，而通過吸濕開裂傳播種子則是以烏丹蒿為代表的多年生植物植冠種子庫傳播種子的主要方式之一[13]。

3 風沙干擾下的植冠種子庫對種子庫時空格局的影響

圖4 土壤種子庫取樣示意（Si =樣點）Fig. 4 Schematic illustration of soil seed bank sampling(Si represent sampling points)

選取典型沙生植物沙米、烏丹蒿、差巴嘎蒿和非典型沙生植物冷蒿、萬年蒿作為研究對象：（1）以每株植物為中心，在其東、南、西、北4個方向上離植株中心0、50、100、150、200、250、300 cm處，逐月用金屬取土器取3 cm深的土樣（圖4）。篩出種子，確定土壤種子庫大?。唬?）在流動沙丘上，選取4條樣帶。在樣帶上每隔10 m選取一個樣點，并在每個取樣點上采集并記錄地上直立植冠、倒伏植冠和植冠片段的種子，同時，用取土器取土，每10 cm一層，一共取5層（即0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm和40～50 cm），確定土壤種子庫大小。將每個土層（土層直徑7 cm，深度10 cm）中的種子數(shù)量轉(zhuǎn)化成種子密度（即可萌發(fā)種子數(shù)量/m2）。通過one-way ANOVA 在95%的置信度水平上，用Tukey顯著性檢驗方法來比較流動沙丘上不同部位之間、不同土壤深度及不同種子類型之間種子庫密度的差異性。用多因素方差分析法（UNIANOVA）分析時間梯度、沙丘部位、土壤深度和種子類型對種子密度的影響。

無論是沙米還是烏丹蒿，個體植株周圍的土壤種子庫高峰期都與植冠種子庫的種子傳播高峰期同步（表4），說明植冠種子庫對植株周圍的土壤種子庫起到補充作用。且植冠種子庫對植株周圍下風向的土壤種子庫的補充作用較大。在景觀尺度上，在整個風季大部分沙米種子儲藏在淺層土壤中（0～10 cm），風季后大部分種子儲藏在深層土壤中（10～50 cm）。對于落沙坡上部和中部，在種子成熟當年10月之前種子庫以植冠儲藏的種子居多；對于迎風坡，從種子成熟當年9月～翌年3月種子庫以植冠儲藏的種子居多；對于落沙坡下部，從種子成熟當年9月～翌年4月種子庫以植冠儲藏的種子居多。而且，風季前，植冠儲藏種子處于地上，在風季，植冠儲藏的種子被沙埋，風季后，植冠儲藏種子又處于地上（圖5）。

由此可見，在個體尺度上，典型沙生植物植冠種子庫對土壤種子庫的最大補充出現(xiàn)在風季結(jié)束雨季開始時期。在景觀尺度上，種子的推遲脫落是調(diào)節(jié)沙生植物種子庫時空格局的主要因素之一。植冠種子庫在個體、景觀尺度上調(diào)節(jié)種子庫的時空格局，使沙生植物的種子供應(yīng)表現(xiàn)持續(xù)性[11,14]。

表4 烏丹蒿植冠種子庫脫落百分比與植株周圍土壤種子庫大小的比較Table 4 Comparison between dispersal percentages of achenes of A. wudanica and seed density of soil seed bank size around the plant

圖5 沙米的地上、地下植冠種子庫分別占總植冠種子庫的百分比的動態(tài)變化Fig. 5 Dynamic changes of percentages of accounting for overall canopy seed bank of A. squarrosum between the aboveground canopy seed bank and the belowground canopy seed bank

4 風沙干擾下的植冠種子庫對種子萌發(fā)和幼苗出土的調(diào)節(jié)作用

選取典型沙生植物沙米、烏丹蒿、差巴嘎蒿作為研究對象：（1）用花盆作為萌發(fā)容器，在花盆中裝入2/3體積的粒徑＜0.5 mm的干沙。種子埋深處理為1、2、4 cm，澆水處理為1、2、4、6、8、16 mm，每5 d澆水1次，進行萌發(fā)比較實驗；（2）于種子成熟后的翌年4月底，從沙丘迎風坡腳到迎風坡坡頂選取長260 m的樣帶8條。樣帶上每隔20 m設(shè)定一個1 m×1 m的樣方，每隔5 d調(diào)查一次幼苗出土情況，確定出土幼苗的來源（由已脫落種子長出還是由植冠宿存種子長出）。用多因素方差分析法（UNIANOVA）分析埋深、降水和種子類型（落種、植冠儲藏種子）對幼苗出土的影響。通過one-way ANOVA 在95%的置信度水平上，用Tukey顯著性檢驗方法來比較不同埋深下的未萌發(fā)的具有活力的植冠儲藏種子的數(shù)量的差異性。

結(jié)果表明，埋深、種子類型（落種、植冠儲藏種子）及埋深×種子類型分別對幼苗出土有顯著影響（表5）。在埋深相同的情況下，脫落種子出苗多于植冠片斷的種子。在同時考慮埋深和降水的情況下，脫落種子的出苗率高于植冠片斷種子的。大部分脫落的種子在風季萌發(fā)，大部分埋藏植冠種子庫中的種子在風季結(jié)束雨季開始的時候萌發(fā)。

表5 埋深、種子類型、降水對種子萌發(fā)影響的多因素方差分析Table 5 Multi-factor variance analysis of effects of burial depths, seed types and watering regimes on germination of seeds

由此可見，植冠儲藏的種子因為沙埋作用推遲種子的萌發(fā)，抑制幼苗出土具有維持種子持續(xù)供應(yīng)、促成幼苗于適宜季節(jié)出土的效用，而且更易形成持久土壤種子庫。因此，在沙區(qū)，同非埋藏植冠種子庫相比，埋藏植冠種子庫更有利于調(diào)節(jié)沙生植物種子萌發(fā)和幼苗生成的時間，對形成持久種子庫的貢獻更大[13,15]。

5 結(jié) 語

植冠種子庫能夠通過調(diào)節(jié)繁殖體傳播、種子庫時空格局、種子萌發(fā)和幼苗出土減緩季節(jié)性干旱、風蝕沙埋對種子供應(yīng)和幼苗生成造成的威脅，提高沙生植物補員和定居的成功率。植冠種子庫沙生適應(yīng)性的研究豐富了植物沙生適應(yīng)性理論，對揭示沙生植物的適應(yīng)機制、恢復(fù)沙丘植被和保護沙丘植物多樣性具有重要的理論和實踐意義。

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Research notes on arenaceous adaptability of canopy seed bank

MA Jun-ling
(College of Environmental and Chemical Engineering, Dalian Jiaotong University, Dalian 116028, Liaoning, China)

Canopy seed bank as one of the important characteristics of psammophyte gradually manifests its unique ecological functions in vegetation restoration research of sand dune areas. In order to explore the inf l uences of canopy seed bank on breeding populations under wind-sand disturbance and reveal the adaptation mechanism of psammophyte, the typical psammophytes were selected to investigate the influences of canopy seed bank on seed bank pattern, germination and seedling emergence by means of laboratory analysis, manipulative experiments and fi eld investigations. The results indicate that canopy seed bank alleviated the impacts of seasonal drought, erosion and sand burial on seed availability and seedling recruitment through adjusting seed dispersal, spatio-temporal pattern of seed bank and timing of seed germination and seedling emergence, thus increasing the success ratio of settlement and proliferation of psammophytes.

canopy seed bank; wind-sand disturbance; ecological adaptability; research notes

S722.3+6；Q948.1

A

1673-923X(2014)02-0039-05

2013-05-08

國家自然科學(xué)基金項目（41201562）；遼寧省教育廳科學(xué)研究一般項目（L2013175）

馬君玲（1981-），女，青海樂都人，助理研究員，博士，主要從事干旱區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)的研究； E-mail：mjlcas@126.com

[本文編校：文鳳鳴]