西雙版納不同膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的生物量及其分配特征

蕭自位，王秀華，鄭 麗，王小李，高麗洪，唐建維

（1.中國科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園 熱帶植物資源開放實(shí)驗(yàn)室，云南 勐臘 666303；2. 中國科學(xué)院研究生院，北京 100049；3.西雙版納州土壤肥料工作站，云南 景洪 666100；4. 云南省科學(xué)技術(shù)情報(bào)研究院，云南 昆明650051；5. 西雙版納州科技情報(bào)研究所，云南 景洪 666100）

西雙版納不同膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的生物量及其分配特征

蕭自位1,2，王秀華3，鄭 麗4，王小李4，高麗洪5，唐建維1

（1.中國科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園 熱帶植物資源開放實(shí)驗(yàn)室，云南 勐臘 666303；2. 中國科學(xué)院研究生院，北京 100049；3.西雙版納州土壤肥料工作站，云南 景洪 666100；4. 云南省科學(xué)技術(shù)情報(bào)研究院，云南 昆明650051；5. 西雙版納州科技情報(bào)研究所，云南 景洪 666100）

根據(jù)4種不同膠林種植模式的樣地調(diào)查資料，運(yùn)用已有生物量模型和收獲法獲取生物量，分析了4種膠林種植模式的生物量組成及其分配特征。結(jié)果表明，橡膠 + 茶和橡膠 + 咖啡和橡膠 + 多種植物模式的總生物量分別高于純膠林69.636 t·hm-2、114.648 t·hm-2和81.924 t·hm-2?；钪参矬w生物量是各膠林類型總生物量的主要組成部分，占97. 79%～98.76%；死植物體生物量所占比例為1.24%～2.21%。各膠林組合模式中橡膠樹的生物量均存在“超產(chǎn)”現(xiàn)象（D＞0），表明植物多樣性對各膠林組合模式中橡膠樹的生產(chǎn)力存在正效應(yīng)，能促進(jìn)其生物量的積累。

橡膠林；生物量；農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)；西雙版納

生物量是在某一時(shí)刻調(diào)查時(shí)單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)，它不僅能夠反映生態(tài)系統(tǒng)在一定時(shí)間內(nèi)的生產(chǎn)力，而且也是研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的重要參數(shù)[1-5]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，森林生態(tài)系統(tǒng)以全球陸地表面31% 的面積儲(chǔ)存了陸地生態(tài)系統(tǒng)生物量的 70%～90%[5-6]，其中熱帶地區(qū)的森林生物量占全球森林生物量的2/3以上[7]。雖然自上世紀(jì)60年代以來世界各國的學(xué)者對熱帶森林的生物量進(jìn)行了廣泛研究，但其結(jié)果依然存在著許多不確定性[7-9]。因此，對熱帶森林生物量的進(jìn)一步研究，將有利于我們深入了解熱帶森林的動(dòng)態(tài)，養(yǎng)分貯存狀況及因森林采伐而引起的碳釋放[10]。

橡膠樹Hevea brasiliensis為大戟科植物，原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域的熱帶雨林中，是一種重要的熱帶經(jīng)濟(jì)樹種，在熱帶地區(qū)尤其是南亞和東南亞廣泛種植。橡膠林作為熱帶地區(qū)主要的人工森林生態(tài)系統(tǒng)，至2010年全球橡膠種植園的面積已超過10 000萬hm2，僅亞洲就占了90 % 以上；中國是亞洲主要的橡膠種植區(qū)域之一，其面積已超過100萬hm2[11]。橡膠種植面積的不斷擴(kuò)大，不僅導(dǎo)致了大量熱帶天然林和次生林被砍伐[12-13]，而且大部分的植膠區(qū)均以單一的純膠林為主，由此導(dǎo)致了十分嚴(yán)重的膠林水土流失、土壤肥力衰退、生態(tài)環(huán)境惡化和生物多樣性降低等問題[14-15]。為此，尋求和探索出生物資源的開發(fā)與保護(hù)、生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效益協(xié)調(diào)統(tǒng)一的合理開發(fā)途徑已刻不容緩。膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)作為一種可持續(xù)的農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)類型，受到了許多學(xué)者的廣泛關(guān)注[16-17]。它不僅可以利用群落內(nèi)不同物種間的生態(tài)互補(bǔ)功能，提高養(yǎng)分的吸收利用效率、減緩水土流失、維持局部小氣候穩(wěn)定；而且還能提高系統(tǒng)內(nèi)的生物多樣性、充分利用其水、肥、光、熱等資源，提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[17-20]。此外，研究農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性與生物量的關(guān)系也是了解生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的重要途徑。西雙版納是我國主要的橡膠種植地之一，其面積占全國膠林總面積的24 %[21]。雖然近年來許多學(xué)者對西雙版納地區(qū)不同林齡和海拔的橡膠林生物量進(jìn)行了深入研究[21-23]，但這些研究都局限于單一的純膠林，對該區(qū)膠林復(fù)合生態(tài)系生物量的研究報(bào)道較少，僅見于唐建維等[17]所進(jìn)行的以橡膠為主的人工雨林生物量研究。因此，本研究以純膠林為對照，試對西雙版納3種不同膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的生物量及其分配特征進(jìn)行分析，并探討隨植物多樣性的增加其生物量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，以期為進(jìn)一步估算膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)也為該區(qū)農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 自然概況

研究地點(diǎn)位于中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園葫蘆島的東區(qū)。該區(qū)屬西南熱帶季風(fēng)氣候，海拔高度為560 m，一年可分為干熱、濕熱及霧涼3季，3～5月為干熱季，氣溫較高，降雨量少；6～10月為雨季，氣候濕熱，全年85 %的雨水集中在此期間；1～2月為霧涼季，降水量減少，但早晚濃霧彌漫，空氣濕度較大。年平均氣溫21.6 ℃，最熱月（5月）平均氣溫25.3 ℃，最冷月（1月）平均氣溫15.5 ℃，年均降雨量1 557.0 mm，年平均相對濕度86 %，年日照時(shí)數(shù)1 828.0 h，有霧日數(shù)173.7 d，終年無霜，土壤為磚紅壤，土層深厚，pH值在4.4～5.5之間。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的選擇與建立

2011年1月在西雙版納勐臘縣勐侖鎮(zhèn)葫蘆島的東區(qū)選擇具有相同年齡（50 a）、相似坡度、海拔、坡向、種植方式和管理方式的4種不同膠林類型（橡膠、橡膠 + 茶Camellia sinensis、橡膠 + 咖啡Coffea liberica和橡膠 + 多種植物multi- plants作為研究對象，并在每種模式中建立3塊樣地作為重復(fù)，其面積為 500 m2（25 m × 20 m）。對每塊樣地內(nèi)所有胸徑D≥ 2.0 cm的植物個(gè)體進(jìn)行每木調(diào)查，測量每株的胸徑（1.3 m）、 樹高、 冠幅并編號(hào)，其中茶樹和咖啡樹測其基徑（Dg）。同時(shí)，用紅油漆在所測位置做標(biāo)記。各膠林類型樣地的基本特征見表1。

表1 西雙版納不同膠林類型樣地的基本特征Table 1 Plot characteristics of monoculture rubber plantation and different mixed rubber-tree plantations in Xishuangbanna

1.2.2 樣地的群落學(xué)特征

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)可知，在4同橡膠林種植模式中，以橡膠 + 多種植物組合模式的群落最為復(fù)雜，其喬木層包含了40多種植物，可劃分為3個(gè)亞層（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ）。喬木層Ⅰ以1969年種植的橡膠樹為主，喬木Ⅱ?qū)佑赡灸坦鸅aссaurea ramif l ora（1979 年 種 植 ） 、 望 天樹Parashorea chinensis、催吐蘿芙木Rauvolf i a vomitoria、垂葉榕Ficus benjamana、大葉藤黃Carcinia xanthochvmus、小葉藤黃Carcinia cowa等物種所組成，喬木 Ⅲ 層則是許多喬木的幼樹如圓錐木姜子Litsea liyuyingi、南洋杉Araucaria cunninghamii、披針葉楠Phoebe lanceolata、粗毛榕Ficus hirta等；灌木層主要包括小粒咖啡Coffea robusta、大?？Х菴offea liberica、地櫻花Urena lobata、甜菜Sauropus androgynus、魚尾葵Caryota ochlandra、狹葉龍血樹Dracaena angustifolia等20余種；草本層種類也較豐富達(dá)30余種，并以千年健Homalomena occulta、山菠蘿Pandanus furacatus、水蕨菜Pteridium excelsum、閉鞘姜Costus speciosus、 水 蓼Polygpnum pinnatum、 海芋Alocasis macrorrhiza、糯米香草Semnostachya menglaensis等多種草本植物為主。橡膠 + 茶和橡膠 + 咖啡兩種組合模式的群落結(jié)構(gòu)主要分為兩層，上層喬木為橡膠，下層分別為茶樹Camellia sinensis和大?？Х菴offea liberica；而林下的草本層因人為管理，數(shù)量十分稀少，因此在本研究中不做調(diào)查。

1.2.3 生物量測定

利用已建立的西雙版納橡膠樹、茶樹生物量回歸模型計(jì)算橡膠樹和茶樹的生物量[23-24]；運(yùn)用Suárez-Pascua（2002）[25]所建立的咖啡樹生物量模型計(jì)算咖啡樹的生物量；對于橡膠 + 多種植物組合模式中其它喬木的生物量，根據(jù)其生物生態(tài)學(xué)特征的相似性，采用已建立的西雙版納季節(jié)雨林的生物量模型進(jìn)行計(jì)算[26]。各種樹種的生物量回歸模型見表2。

另外，在橡膠 + 多種植物組合模式的每塊樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)面積為2 m × 2 m的樣方和 1 m× 1 m 的小樣方，采用樣方收獲法[27]分別對灌木和草本植物的生物量進(jìn)行調(diào)查。按莖、枝、葉、根分別稱重，并稱取少量各組分的樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行烘干處理，其中莖、枝和根在105 ℃、葉在75 ℃下烘干至恒重后稱取干重。然后根據(jù)干鮮重之比計(jì)算各組分的生物量。

1.2.4 凋落物及枯落大枝收集

在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)0.5 m2的凋落物收集框。從2011年1月底開始每月收集凋落物，帶回實(shí)驗(yàn)室對凋落物各組分（落葉、小枝、花果、雜屑等）進(jìn)行分撿、取樣。同時(shí)在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè) 5 m × 5 m的樣方，用于收集枯落大枝（小頭直徑 ≥ 2 cm），與凋落物同時(shí)收集。凋落物在75 ℃下，枯落大枝在105 ℃ 烘干至恒重后稱取干重。

表2 西雙版納不同膠林類型各種植物生物量優(yōu)化回歸模型?Table 2 Optimum biomass regression models of different plants in different rubber plantations in Xishuangbanna

各樣地的凋落物、枯落大枝及橡膠 + 多種植物組合模式中灌木和草本的生物量均根據(jù)單位面積上各自的生物量來推算整個(gè)樣地內(nèi)的生物量。

1.3 植物多樣性對橡膠樹生產(chǎn)力影響的計(jì)算方法

運(yùn)用3種膠林組合模式橡膠樹生物量與純膠林生物量的偏差比，計(jì)算各膠林組合模式中其它植物對橡膠樹生物量的影響，其計(jì)算方法為：

式中：Di為群落i的D值，Oi為i種膠林組合模式橡膠樹的生物量，E為純膠林的生物量。對一特定的膠林組合模式而言，Di＞0說明i種膠林群落中的其它植物對橡膠樹的生產(chǎn)力具有正的效應(yīng)，Di=0說明i種膠林群落中的其它植物對橡膠樹的生產(chǎn)力沒有影響，Di＜0則表明橡膠樹在i種膠林群落中的生長受到種間競爭的限制甚于種內(nèi)競爭的限制[28]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)使用SAS 8.1進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。采用單因素方差分析（ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植模式橡膠樹的生物量及其器官分配

根據(jù)各樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，運(yùn)用表2中橡膠樹的生物量回歸模型計(jì)算每塊樣地中橡膠樹的生物量（表3），結(jié)果顯示：在橡膠 + 咖啡模式中橡膠樹的生物量高于純膠林23.45% （p＜0.05）；而在橡膠 + 茶和橡膠 + 多種植物兩種模式中橡膠樹的生物量分別高于純膠林13.47% 和6.09%（p＞0.05）。不同組合模式橡膠樹各器官的生物量以橡膠 + 咖啡模式最高，橡膠 + 茶模式次之，純膠林最低。其中橡膠 + 咖啡模式各器官的生物量顯著高于純膠林各器官的生物量（p＜0.05）（表3）。在不同模式中，橡膠樹相同器官的生物量分配比例變化較小，不到1%，且以莖所占比例最大（67.23%～67.87%），其次是枝（17.81 %～17.92 %），葉所占比例最?。?.18%～2.24%）。表明植物多樣性對橡膠樹各器官的生物量影響較大，而對各器官生物量的分配比例的影響較小。

表3 西雙版納不同橡膠類型活植物體生物量?Table 3 Biomass allocation of living plants and its various organs in monoculture rubber plantation and different rubbertrees intercrop plantations in Xishuangbanna t·hm-2

2.2 不同組合模式中其它植物的生物量及其器官分配

在橡膠 + 咖啡、橡膠 + 茶和橡膠 + 多種植物模式中（表3），多種植物的生物量是咖啡樹和茶樹生物量的10.43倍和7.17倍。而各器官的生物量所占比例則不同，多種植物只有莖所占的比例高于茶樹莖所占的比例（高19.59%），枝、葉和根所占的比例均小于茶樹（分別小7.68%、1.68%和10.24%）。雖然植物體各器官的生物量及其分配隨物種組成不同差異較大，但其各器官生物量分配比例的大小順序均為莖＞根＞枝＞葉（表3）。

在橡膠 + 多種植物模式中，多種植物由其它喬木、灌木和草本3部分組成（表3），其中其它喬木的生物量（45.329 t·hm-2）分別高于灌木43.799 t·hm-2和草本 44.113 t·hm-2。從各器官生物量分配比例方面來看，雖然其它喬木莖和枝所占比例分別是灌木的1.46倍和1.47倍，但根和葉所占比例則比灌木低10.30%和14.64%。其它喬木和灌木各器官生物量的分配比例均以莖最高 （64.43%和44.09%），其次是根（17.36% 和32.00%），葉所占比例最?。?.89% 和14.19%）。而草本植物各器官生物量的分配比例以莖所占的比例最大（38.84%），葉次之（34.07%），根最低（27.09%）。說明橡膠 + 多種植物各組分的生物量及其分配比例因植物種類的不同而存在著較大差異。

2.3 不同種植模式活植物體生物量及其器官分配

不同種植模式中活植物體的總生物量隨植物種類的變化而各不相同（表3），以純膠林的生物量最低（453.227 t·hm-2），而橡膠 + 茶、橡膠+ 咖啡和橡膠 + 多種植物3種模式的活植物體生物量分別是純膠林的1.15、1.24和1.17倍。橡膠樹是各膠林組合模式活植物體生物量的主要組成部分，所占比例達(dá) 90.01%～99.18%；其它植物所占比例較低，僅為0.82%～9.09%?；钪参矬w生物量的器官分配同樣以純膠林最低（表3）。在3種膠林復(fù)合模式中，莖的生物量以橡膠 + 咖啡模式最高（379.740 t·hm-2），其次是橡膠 + 多種植物（353.279 t·hm-2），橡膠 + 茶最低（350.779 t·hm-2）；枝的生物量也以橡膠 + 咖啡模式最高（100.251 t·hm-2），但其次是橡膠 + 茶（93.409 t·hm-2），最低為橡膠+ 多種植物（92.300 t·hm-2）；葉的生物量以橡膠+ 多種植物模式最大（13.679 t·hm-2），其次是橡膠 + 茶模式（11.780 t·hm-2），橡膠 + 咖啡模式最低（12.192 t·hm-2）；根生物量的變化與其它器官不同，其大小順序?yàn)橄鹉z + 多種植物＞橡膠 + 咖啡＞橡膠 + 茶（表3）。各膠林模式活植物體同一器官生物量所占比例及橡膠樹各器官占活植物體總生物量的比例變化較小，不到2%。茶樹和橡膠+ 多種植物模式中的其它植物各器官生物量占活植物體總生物量的比例差異相對較大（約5%）。

2.4 不同種植模式死植物體生物量及其組分分配

不同種植模式死植物體總生物量及其各組分的生物量均表現(xiàn)出隨植物種類的增加而增加的趨勢（表4）。與純膠林相比，橡膠 + 茶、橡膠 +咖啡、橡膠 + 多種植物3種膠林組合模式死植物體的生物量分別是純膠林的1.33倍、1.66倍和2.09倍（p＜0.05）。在死植物體各組分的生物量組成中，以凋落物的生物量所占比例較大，其中最高的是純膠林（95.42%），其次是橡膠 + 茶組合模式（95.31%），橡膠 + 多種植物組合模式最低（81.13%），隨植物多樣性的增加而減少；而枯落大枝的生物量所占比例較?。?.26%～18.87%），并以純膠林為最低（5.26%），橡膠 +多種植物模式最大（12.94%）（表4），呈現(xiàn)出隨植物多樣性的增加而增加的趨勢，

2.5 不同種植模式的總生物量

不同橡膠種植模式的總生物量隨植物種類數(shù)量的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢（表5），以橡膠 + 咖啡模式的總生物量最大（573.581 t·hm-2），是純橡膠林的1.25倍（p＜0.05），橡膠 + 茶和橡膠 + 多種植物次之，分別是純膠林的1.15倍和1.18倍 （p＞0.05）。在總生物量各組分中，活植物體生物量是各膠林類型總生物量的主要成分，其所占比例高達(dá)97.79 %～98.76 %，呈現(xiàn)出隨植物多樣性的增加而降低的趨勢；死植物體的生物量所占的比例較小，僅為1.24 %～2.21 %。但其生物量及所占比例都隨植物多樣性的增加而增加。

表4 西雙版納不同膠林類型死植物體生物量?Table 4 Biomass of dead plants of monoculture rubber plantation and different mixed rubber-tree plantations in Xishuangbanna t·hm-2

表5 西雙版納不同橡膠林類型的總生物量?Table 5 Total biomass of monoculture rubber plantation and different mixed rubber-trees plantations in Xishuangbanna t·hm-2

2.6 植物多樣性對橡膠樹生產(chǎn)力的影響

從3種膠林組合模式的橡膠樹D值可以看出（圖1），橡膠樹在3種膠林組合模式中的D值均大于0。說明在互補(bǔ)效應(yīng)的作用下，橡膠樹在各膠林組合模式中比在純膠林中具有更強(qiáng)的資源利用能力和生長優(yōu)勢，而存在著“超產(chǎn)”現(xiàn)象。但就各膠林組合模式橡膠樹的D值而言，其變化較大。在不同的物種水平上，橡膠 + 茶和橡膠 + 咖啡兩種模式的橡膠樹D值分別是橡膠 + 多種植物的2.21倍和3.85倍。 即使在同一植物多樣性水平上，橡膠 + 咖啡模式中橡膠樹的D值也是橡膠 +茶模式的1.71倍。表明各膠林組合模式中橡膠樹的生產(chǎn)力不僅受膠林群落中物種數(shù)量的影響，而且亦受物種組成的影響。

圖1 植物多樣性對橡膠樹生物量的影響Fig.1 Effects of plant diversity on biomass of rubber trees

3 討 論

3.1 植物多樣性對不同膠林類型的生物量的影響

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系是目前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域所研究的核心問題之一[29-30]。雖然許多研究發(fā)現(xiàn)生物多樣性能夠促進(jìn)群落的生物量生產(chǎn)[31-32]，但對其相關(guān)作用機(jī)制的解釋卻存在著兩種不同的假說，即“生態(tài)位互補(bǔ)”和 “抽樣效應(yīng)”[33-34]。其中生態(tài)位互補(bǔ)假說認(rèn)為，不同植物種類組成的群落能夠通過物種間的互補(bǔ)效應(yīng)提高群落的生產(chǎn)力，并且在不同多樣性水平間及同一多樣性水平內(nèi)，植物群落生產(chǎn)力變化均較大[17,33,35]；抽樣效應(yīng)假說則認(rèn)為，物種多樣性高的群落，其包含更多高產(chǎn)物種的可能性增加，而這些高產(chǎn)物種往往是生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻(xiàn)者[33-34]。盡管兩種作用機(jī)制各不相同，但從群落的長期演替過程來看，在群落建立初期，抽樣效應(yīng)是多樣性作用的主要機(jī)制，而隨著時(shí)間推移生態(tài)位互補(bǔ)的作用會(huì)逐漸加強(qiáng)[34]。本研究的結(jié)果表明，具有兩個(gè)物種以上的膠林群落，其生物量均高于純膠林，顯示出植物多樣性對膠林群落生產(chǎn)力的正效應(yīng)關(guān)系。但在農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中，物種多樣性對群落生產(chǎn)力的作用在很低（5～10種）的時(shí)候就能達(dá)到飽和[32,36]。因此，膠林群落生產(chǎn)力并不隨物種多樣性的增加而無限上升。當(dāng)膠林群落中物種數(shù)量比較少的時(shí)候，因不同物種的功能地位不同，它們之間的互補(bǔ)性使得膠林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力隨植物多樣性的增加而增加，因此橡膠 + 茶和橡膠 +咖啡組合模式的生物量高于純膠林的生物量。但隨著植物種類及數(shù)量的增加，膠林群落內(nèi)植物的種內(nèi)及種間競爭加劇，從而削弱了物種多樣性對膠林群落生產(chǎn)力的促進(jìn)作用，這使物種數(shù)量和個(gè)體密度較高的橡膠 + 多種植物組合模式（喬木層的物種數(shù)量達(dá)40種以上，其個(gè)體密度為2 086株·hm-2，是純膠林橡膠 + 茶和橡膠 + 咖啡組合模式的5倍左右）的生物量低于橡膠 + 咖啡組合模式。所以在純膠林、橡膠 + 咖啡和橡膠 + 多種植物3種組合模式中，膠林群落的生物量隨植物多樣性的增加，呈現(xiàn)出先增加后降低的單峰曲線模式。而在純膠林、橡膠 + 茶和橡膠 + 多種植物3種組合模式中，膠林群落的生物量與植物多樣性表現(xiàn)出單調(diào)上升的關(guān)系。這表明，雖然在橡膠 + 多種植物模式中存在著一定程度的競爭作用，但植物多樣性對膠林群落生產(chǎn)力的促進(jìn)作用依然十分明顯。

在復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性是影響凋落物的重要因素，與單一的植物群落相比，具有多種植物組成的植物群落，其凋落物的生產(chǎn)量更高[37-38]。而且研究表明，熱帶地區(qū)的人工林由于具有較快的生長速率和較高的生產(chǎn)力，使其產(chǎn)生更多的凋落物[39]。從本研究的結(jié)果可知，各膠林類型均具有較高的凋落物生物量，并且呈現(xiàn)出隨植物多樣性增加而顯著增加的正相關(guān)關(guān)系。另外，物種組成對復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)凋落物生物量也有重要影響[38,40]，所以在橡膠 + 茶和橡膠 + 咖啡兩種膠林組合模式中，雖然都由兩個(gè)物種組成，但橡膠 + 咖啡組合模式的凋落物量大于橡膠 + 茶組合模式。此外，枯落大枝的生物量則表現(xiàn)出與凋落物量相類似的變化規(guī)律。說明植物多樣性對于增加膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的死植物體生物量具有顯著的促進(jìn)作用。

植物群落中的生態(tài)系統(tǒng)過程不僅受物種數(shù)量的影響，同時(shí)也受每個(gè)物種的功能特性及其相互關(guān)系的影響[41-42]。由不同物種所形成的群落小環(huán)境是影響植物生長發(fā)育的一個(gè)重要因素，因此物種組成的差異影響著植物群落的生產(chǎn)力[35,43]。盡管一些植物種類在群落中的數(shù)量較少，但對生態(tài)系統(tǒng)的功能具有十分重要的作用[29]。并且在不同物種組成的群落間，其生產(chǎn)力和互補(bǔ)效應(yīng)也存在著較大差異，即使在同一物種多樣性水平，這種差異也較為明顯[44]。在本研究中，各膠林組合模式中橡膠樹的相對生物量（D值）顯示了不同的結(jié)果。在各膠林組合模式中橡膠樹的生物量均高于純膠林橡膠樹的生物量，表現(xiàn)出明顯的物種間生態(tài)位互補(bǔ)特征。但受植物個(gè)體間的競爭作用影響，不同膠林群落橡膠樹生物量隨植物多樣性的增加亦呈現(xiàn)出先增加后降低的單峰曲線模式。并且處于同一多樣性水平的橡膠 + 茶和橡膠 + 咖啡兩種組合模式的D值差異也較大。這說明不僅物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)的功能具有重要影響，而且物種組成的特性對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)等過程同樣具有較大的影響[45]。由此可見，盡管茶樹、咖啡樹和多種植物的生物量在各自的膠林組合模式中所占的比例較小，但其對膠林群落的生產(chǎn)力同樣具有較大的促進(jìn)作用。因此，建立多種物種組成的膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)是進(jìn)行生物多樣性保護(hù)、提高生物生產(chǎn)力、促進(jìn)熱帶退化山地恢復(fù)與重建的有效途徑。而在膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的建立過程中，合理的植物物種選擇和個(gè)體密度不僅有利于植物的生長發(fā)育，并且對膠林群落的演替與發(fā)展同樣具有十分重要的促進(jìn)作用。

3.2 不同膠林類型的生物量與其它森林類型的比較

對不同森林生物量的比較，將有助于我們更深一步了解各森林類型間在結(jié)構(gòu)和功能上的變化[46]。與世界其它熱帶地區(qū)森林相比，本研究4種不同膠林類型地上部分的生物量在396～492 t·hm-2之間，分別高于南美巴西低地濕潤雨林（281 t·hm-2）[47]、非洲剛果熱帶濕潤雨林（374 t·hm-2）[48]和亞洲印尼熱帶濕性雨林(390 t·hm-2)[49]及柬埔寨熱帶常綠林(256 t·hm-2)[50]的地上部分生物量；與墨西哥熱帶漫灘森林 (416 t·hm-2)[51]、利比亞熱帶濕潤雨林(466 t·hm-2)[48]及馬來西亞熱帶雨林 (403 t·hm-2)[52]地上部分生物量相近。4種不同膠林類型的總生物量在458.933～573.581 t·hm-2之間，高于巴西熱帶原始森林的426 t·hm-2[53]，但低于馬來西亞龍腦香林的650 t·hm-2[54]。與我國熱帶地區(qū)的森林相比，各膠林類型的總生物量分別高于海南島山地雨林的總生物量（453 t·hm-2）[55]和西雙版納的熱帶季節(jié)雨林 (424 t·hm-2)[26]，是本地區(qū)次生林的總生物量（113 t·hm-2）[56]的4～5倍左右；但其變化范圍處在該地區(qū)熱帶雨林生物量的變化范圍（362～693 t·hm-2）之內(nèi)[57]。由此可見，具有較大個(gè)體密度（360株·hm-2～400株·hm-2）的西雙版納50齡的膠林生態(tài)系統(tǒng)在人為撫育管理下，具有較大的生物量積累。

與本地區(qū)及海南島的橡膠林相比，本研究50年生純橡膠林的生物量（458.933 t·hm-2）是本地區(qū)25年生橡膠林生物量（171.112 t·hm-2）[23]的 2.7倍及海南25年生更新橡膠林的生物量（103.6 t·hm-2）[58]的4.4倍。與我國熱帶和亞熱帶地區(qū)其他人工林的生物量相比，本研究50年生橡膠純林的生物量是 29年生不同密度的杉木生物量（190～200 t·hm-2）[59]的2.3～2.4倍、閩南35年生（Ⅷ齡級(jí)）福建柏人工林生物量（238.34 t·hm-2）[60]的1.93倍、海南島30年生海南木蓮人工林生物量（144.066 t·hm-2）[61]的3.2倍；是廣西南寧27年生觀光木人工林生物量（101.26 t·hm-2）[62]的4.5倍和17 年生桉樹人工林生物量 （112.89 t·hm-2）[63]的 4.1倍。而3個(gè)膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的生物量（528.569～573.581 t·hm-2）是32年生福建柏檫樹混交林生物量（222. 32 t·hm-2）[64]的 2.4～ 2.6倍。這表明西雙版納地區(qū)的橡膠林具有較高的生物量積累，而膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)則具有更大的生物量積累優(yōu)勢。另一方面也說明膠林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)具有更大的碳貯存潛力。

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Biomass and its allocation pattern of monoculture and mixed rubber-tree plantations in Xishuangbanna

XIAO Zi-wei1,2, WANG Xiu-hua3, ZHENG Li4, WANG Xiao-li4, GAO Li-hong5, TANG Jian-wei1
(1.Open Lab. of Tropical Plant Resource Science, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303, Yunnan, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China; 3. Xishuangbanna Station of Soil Fertilizer, Jinghong 666100, Yunnan, China; 4. Yunnan Academy of Sci-tech Information, Kunming 650051, Yunnan,China; 5. Xishuangbanna Institute of Sci-tech Information, Jinghong 666100, Yunnan, China)

In order to quantify the biomass of monoculture rubber plantation and mixed rubber-tree plantations, three plots with a size of 20 m × 25 m were established in each of four different rubber plantations, i.e., a monoculture rubber plantation and three mixed rubber-tree plantations, respectively, in Xishuangbanna. The constructed biomass regression models of different tree species were used to estimated their biomasses. The biomasses of monoculture rubber plantations were 69.636 t·hm-2, 114.648 t·hm-2and 81.924 t·hm-2lower than that of mixed Hevea brasiliensis + Camellia sinensis, Hevea brasiliensis + Coffea liberica and Hevea brasiliensis + multi plants plantations, respectively. The biomass of living plants occupied 97.79%～98.76% of total biomass in four different rubber plantations，and dead plants only took up 1.24%～2.21% . The results indicate that the plant species richness had positive effects on rubber biomass and enhanced bio-productivity of integrated rubber-tree plantations.

rubber plantation; biomass; agro-forestry system; Xishuangbanna of Yunnan province

S794.1

A

1673-923X(2014)02-0108-09

2013-06-10

中國科學(xué)院農(nóng)業(yè)項(xiàng)目辦公室項(xiàng)目（KSCX2-YW-N-44-09）；西雙版納州科學(xué)技術(shù)局項(xiàng)目（200915）

蕭自位（1986-），男，云南龍陵人，碩士，主要從事農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量研究；E-mail：xzw464999488@126.com

唐建維（1964-），男，廣西全州人，博士，研究員，主要從事熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)與農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的研究工作；

E-mail：tangjw@xtbg.org.cn

[本文編校：文鳳鳴]