不同楊樹品種的分枝及與生長和干形的關(guān)聯(lián)

董玉峰，姜岳忠，張明哲，王衛(wèi)東，秦光華，翟 洋，于振旭

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院 山東省林木遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南250014；2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東 泰安270018；3.滕州國有實(shí)驗(yàn)苗圃，山東 滕州277500)

不同楊樹品種的分枝及與生長和干形的關(guān)聯(lián)

董玉峰1,2，姜岳忠1，張明哲3，王衛(wèi)東1，秦光華1，翟 洋2，于振旭2

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院 山東省林木遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南250014；2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東 泰安270018；3.滕州國有實(shí)驗(yàn)苗圃，山東 滕州277500)

以3個(gè)歐美楊和3個(gè)美洲黑楊品種為對(duì)象，在其6年生人工林中設(shè)立樣地，采用樣木解析法研究其分枝特性及分枝與生長和干形之間的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明：各品種間的分枝特性（分枝的數(shù)量、長度、角度和粗度）存在差異，相比3個(gè)美洲黑楊品種，供試歐美楊品種平均分枝數(shù)量較多、長度較短、角度較大、粗度較細(xì)。不同冠層間的分枝性狀也有差異，且此差異從樹冠下層向上層逐漸變小，其中分枝長度和分枝粗度總體表現(xiàn)為從樹冠上層向下層增大，而分枝角度的變化規(guī)律則不明顯。分枝性狀在不同冠層中的遺傳力也不同，呈現(xiàn)出第1輪枝中較強(qiáng)、第2、3輪枝中較弱的規(guī)律。相關(guān)分析得出分枝數(shù)量與生長指標(biāo)（胸徑、樹高和材積）和地上生物量呈正相關(guān)，分枝長度和粗度在第1輪和第2輪枝中與生長和干形（胸高形數(shù)和每輪枝上部與下部主干的直徑差）呈負(fù)相關(guān)，在第3輪枝中呈正相關(guān)。依據(jù)測(cè)定指標(biāo)6個(gè)供試楊樹品種的冠型劃分為3類。

楊樹品種；美洲黑楊; 歐美楊; 分枝特性；生長；干形；關(guān)聯(lián)

楊樹Populus是世界中緯度平原地區(qū)栽培面積最大的速生用材樹種之一，且為最適宜的短輪伐期工業(yè)用材經(jīng)營樹種，在世界許多國家的工業(yè)用材原料生產(chǎn)中占重要地位[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國現(xiàn)有楊樹人工林面積700多萬hm2[2]，約占中國人工林面積的1/5，居世界首位[3]。而中國現(xiàn)有楊樹人工林中歐美楊P.×euramericana和美洲黑楊Populus deltoidesBartr.約占70%，它們?cè)缙谒偕?、樹干通直、材質(zhì)優(yōu)良，對(duì)促進(jìn)中國楊樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展發(fā)揮了極其重要的作用[4-5]。

樹冠是林木截獲光能，進(jìn)行光合作用和制造干物質(zhì)的場(chǎng)所，是影響林木生物量生產(chǎn)的主要因素[6]。分枝是組成樹冠的主要因子，反映樹冠結(jié)構(gòu)的主要特征，分枝特性影響林木的光能利用率和生物量分配[7]。此外，分枝特性對(duì)林木干形也有一定影響，尤其楊樹屬于強(qiáng)陽性樹種，其分枝特性對(duì)單株的干形影響性更大[8-9]。近年來對(duì)林木的分枝特性開展了一些研究，研究對(duì)象主要涉及刺槐Robinia[10]、松樹Pinus[11-12]、桉樹Eucalyptus[13]及部分楊樹無性系[6-9]，研究內(nèi)容主要是分析不同樹種的樹冠特征及枝條的空間分布規(guī)律，但對(duì)歐美楊和美洲黑楊品種分枝特性及與其生長和干形間關(guān)系的對(duì)比分析研究尚未見系統(tǒng)報(bào)道。本研究以生產(chǎn)中栽種的6個(gè)歐美楊和美洲黑楊品種為對(duì)象，比較分析其分枝特性及分枝與生長和干形之間的關(guān)系，旨在為楊樹理想冠型育種及楊樹人工林合理經(jīng)營技術(shù)的制定積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)對(duì)象包括3個(gè)歐美楊品種魯林1號(hào)PopulusבLulin-1’、L35 Populus× euramericana cv.‘79-35’、I-107Populus× euramericana‘Neva’和3個(gè)美洲黑楊品種魯林2號(hào) Populus deltoites cv.בLulin-2’、 魯 林 3號(hào) Populus deltoites cv.‘Lulin-3’和中菏1號(hào)Populus deltoites cv.‘Zhonghe-1’。在其6年生人工林中設(shè)立樣地，樣地位于山東省泰安市寧陽縣高橋國營林場(chǎng)（35°53′ N，116°50′ E，海拔 78.9 m，屬大陸性暖溫帶季風(fēng)氣候，土壤為粗沙質(zhì)河潮土），完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，12株小區(qū)，3次重復(fù)，株行距4 m×6 m，周圍設(shè)2行保護(hù)行。

1.2 研究方法

分枝特性調(diào)查參考高柏成等的方法[8]。2010年2月從人工林中各取參試楊樹品種的平均木3株，記錄胸徑、樹高、活枝下高后，從樹干基部貼地面伐倒，沿樹干從下至上將第一個(gè)活枝向上50 cm 范圍內(nèi)的全部側(cè)枝劃為第1輪枝，第一輪枝向上50 cm范圍內(nèi)的枝劃為第2輪枝，依此類推劃定第3、4、5輪枝。常規(guī)方法調(diào)查每輪枝枝條的性狀，包括：一級(jí)側(cè)枝的數(shù)量、長度、粗度（離著生部位1 cm處直徑）、分枝角度和每輪枝上、下部位主干的直徑，調(diào)查完成后，分別砍取每個(gè)輪枝的枝條，稱其鮮重，一并分段稱量單株樹干鮮重。于每輪枝中取2～3根平均枝，并在樹干0 m、1.5 m、3.0 m、5 m和9.6 m處分別取2 cm厚圓盤，分別稱鮮重，帶回室內(nèi)烘干，稱干重，分別計(jì)算其含水率，以估算供試材料的側(cè)枝和樹干生物量。干形指標(biāo)為：

所用術(shù)語及其代號(hào)參考李火根等的方法[6]，稍加改動(dòng)：一級(jí)分枝數(shù)：BN1,2,3……，下角數(shù)字1、2、3…分別代表第1、2、3…輪枝條，以下相同；一級(jí)分枝基徑：BD1,2,3…；一級(jí)分枝長：BL1,2,3…；一級(jí)分枝角：BA1,2,3…；每輪枝上、下部位主干直徑差：TD1,2,3…；材積指數(shù)：D2H；胸徑：D1.3；樹高：H；地上生物量：W；側(cè)枝生物量：W枝。

測(cè)定均設(shè)置3次重復(fù)，取平均值進(jìn)行計(jì)算。采用Microsoft Off i ce Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與繪圖，采用DPS7.05軟件進(jìn)行相關(guān)性分析[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 分枝特性分析

由圖1可知供試楊樹品種的分枝特性（分枝的數(shù)量、長度、角度和粗度）。各品種間分枝粗度的變化規(guī)律較一致，均從第1輪枝向第3～5輪枝（從樹冠下層向上層）逐漸變小，而其余3個(gè)分枝性狀則存在較大差異，從第1輪枝向第3～5輪枝，分枝數(shù)量呈現(xiàn)逐漸增多、逐漸減少和先增多后減少3種趨勢(shì)，其中第4～5輪枝只在魯林1號(hào)和L35中分布，說明這兩個(gè)品種的枝條在其樹干的垂直方向上分布較廣；分枝長度表現(xiàn)出先大后少和總體變少2種趨勢(shì)，這使整個(gè)樹冠近似傘狀，利于增大光能利用率；分枝角度的空間分布較復(fù)雜，呈現(xiàn)出逐漸變大、先大后小、逐漸變小和先小后大4種變化，說明品種間枝條的分枝角差異性很大，可能這與各品種受光照等環(huán)境因子的影響程度不同有關(guān)。綜合分析參試楊樹品種的分枝性狀，可看出歐美楊（魯林1號(hào)、I-107和L35）相比美洲黑楊（魯林2號(hào)、魯林3號(hào)和中菏1號(hào)）平均分枝數(shù)量較多、分枝長度較短、分枝角度較大、分枝粗度較細(xì)。

圖1 不同楊樹品種的分枝特性Fig.1 Branch characteristics of different poplar varieties

從表1可以看出，各參試楊樹品種分枝性狀的變異系數(shù)平均值為39.65%，幅度21.52%～70.35%。不同輪枝間分枝性狀變異系數(shù)的大小不同。從第1輪枝向第3輪，分枝粗度、長度和分枝角度的變異系數(shù)逐漸變大，而分枝數(shù)量的則變小。除分枝性狀BD3和BL3的環(huán)境均方值太大不能計(jì)算遺傳力外，其余分枝指標(biāo)的遺傳力平均值為0.540 6，幅度0.112 1～0.893 9，其中分枝數(shù)量的遺傳力值較大（0.805 4～0.893 9），說明其遺傳力較強(qiáng)。

表1 品種間分枝性狀的差異分析?Table 1 Variation of branch characteristics among varieties

2.2 生長和干形特性分析

從表2可以看出，參試楊樹品種生長和生物量指標(biāo)間差異均達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。魯林1號(hào)的胸徑、樹高和地上生物量值均最大，其次為L35、I-107、魯林2號(hào)、魯林3號(hào)和中菏1號(hào)。其中魯林1號(hào)和L35的地上生物量分別超出平均值（84.94 kg）43.31%和14.04%。品種間側(cè)枝生物量的差異也達(dá)極顯著水平，側(cè)枝生物量均值為9.77 kg，幅度6.27～10.81 kg，最大值（L35）超出最小值（中菏1號(hào)）295.74%。側(cè)枝生物量占地上生物量的百分比在一定程度上反映了植物能量的分配規(guī)律，按側(cè)枝占地上生物量的百分比數(shù)值大小將6個(gè)參試楊樹品種劃分為兩類，一類為魯林3號(hào)、魯林1號(hào)和中菏1號(hào)（5.26%～8.96%），其百分比值相對(duì)較小，另一類為魯林2號(hào)、I-107和L35（12.46%～12.74%），百分比值相對(duì)較大。兩個(gè)參試的干形指標(biāo)胸高形數(shù)和尖削度在品種間差異不顯著，平均胸高形數(shù)0.41，幅度0.39～0.42，平均尖削度1.19，幅度1.03～1.42。

2.3 分枝與生長和干形之間的相關(guān)性分析

為描述參試品種分枝指標(biāo)與生長和干形指標(biāo)間的關(guān)系，對(duì)它們進(jìn)行了相關(guān)分析。由表3可以看出，不同冠層中分枝指標(biāo)與生長指標(biāo)和干形指標(biāo)的相關(guān)性不同。分枝長度和分枝粗度在第1、2輪枝中與生長指標(biāo)為負(fù)相關(guān)（-0.87～-0.96），在第3輪枝中為正相關(guān)（0.55～0.78），說明樹冠下層的分枝越長、越粗則參試楊樹品種的胸徑、樹高和材積越小，而樹冠上層的分枝越長、越粗則胸徑、樹高和材積越大。分枝數(shù)量與生長指標(biāo)在第1、2、3輪枝中均為正相關(guān)（0.80～0.92），說明分枝數(shù)量較多利于林木的生長。分枝角度與生長指標(biāo)在第1輪枝中為極顯著性正相關(guān)（0.91～0.92），在第2、3輪枝中相關(guān)性不顯著（0.64～0.70）。

表2 生長和干形性狀品種間差異?Table 2 Variation of growth and stem form among varieties

表3 分枝與生長和干形性狀間的相關(guān)分析?Table 3 Correlation analysis of branch characteristics and other traits

分枝特性與干形指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性。胸高形數(shù)與分枝數(shù)量、分枝角度及第1、2輪分枝的粗度和長度間的相關(guān)系數(shù)均較?。?0.31～0.27），說明這些指標(biāo)對(duì)胸高形數(shù)的影響較小。而胸高形數(shù)與第3輪分枝的粗度和長度間呈中度正相關(guān)（0.55～0.78），且與分枝長度的相關(guān)性達(dá)顯著水平，說明第3輪分枝的粗度和長度利于胸高形數(shù)的提高。每輪枝條與其上下部主干的直徑差（TD）的相關(guān)性不同。分枝數(shù)量與TD在各輪枝中均為正相關(guān)性（0.46～0.94**），分枝長度和粗度在第3輪枝中與TD為正相關(guān)性（0.70～0.71），在第1輪枝中為負(fù)相關(guān)性（-0.3～-0.1），而分枝角度與TD在第3輪枝中與TD為負(fù)相關(guān)性（-0.22），在第1輪枝中為正相關(guān)性（0.28）。說明分枝的數(shù)量、長度和粗度在一定程度上影響到林木的圓滿度。

2.4 冠型聚類分析

綜合考慮各參試楊樹品種的分枝性狀，選取12 個(gè) 分 枝 指 標(biāo)（BN1，2，3、BD1，2，3、BL1，2，3、BA1，2，3）進(jìn)行系統(tǒng)聚類。6個(gè)參試品種在歐式距離28.25處被分成3類（圖2），第一類為魯林1號(hào)和L35，屬于歐美楊，其冠型特性為：分枝數(shù)量較多且分枝角度大、分枝細(xì)長、側(cè)枝占地上生物量比例較小。第二類為魯林2號(hào)、魯林3號(hào)和中菏1號(hào)，屬于美洲黑楊，分枝數(shù)量較少且分枝較粗長。第三類為I-107，屬于歐美楊，其分枝角度較小，分枝數(shù)量、粗度和長度處于上述兩類楊樹之間。

圖2 品種分枝特性Q型聚類分析Fig.2 Q-mode cluster analysis for branch characteristics of varieties

3 討論與結(jié)論

Collin等[15]等認(rèn)為每個(gè)輪枝內(nèi)的枝條數(shù)量主要與樹干的年高生長有關(guān)，劉兆剛等得出每輪枝條的數(shù)目與林分立地條件、林分密度等因子無關(guān)，與樹高和輪枝序呈負(fù)相關(guān)[7]。也有研究表明樹干頂端新枝的數(shù)量受林地密度的影響[10]。本試驗(yàn)研究了同一片人工林中的6個(gè)楊樹品種，得出其分枝數(shù)量在不同冠層間的分布規(guī)律不同，且品種間變異系數(shù)較大（56.93%～70.35%），分枝數(shù)量的遺傳力較強(qiáng)（0.805 4～0.893 9）。由此可認(rèn)為各參試品種的分枝數(shù)量主要受其自身的遺傳特性控制。此外，本研究中分枝數(shù)量與林木的生長和地上生物量間均呈正相關(guān)性，說明較多的分枝數(shù)量可促進(jìn)林木單株的生物量生產(chǎn)。

本研究中不同楊樹品種的分枝角度在冠層間的分布沒有表現(xiàn)出明顯規(guī)律性。分枝長度和分枝粗度總體上從樹冠上層向下層增大，這與李火根等的研究結(jié)果基本一致[6]，可能此分布趨勢(shì)與枝齡的變化規(guī)律有關(guān)，即冠層下部枝條較上部枝條生長年齡長。分枝長度、粗度和分枝角度在不同冠層中其遺傳力也不同，在第1輪枝中較強(qiáng)、第2、3輪枝中較弱。這可能是由于樹冠上層空間開闊，光照充足，相互競(jìng)爭(zhēng)小，其枝條的分枝性狀主要受環(huán)境因子的影響，而下層枝條由于空間的限制，相互對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)激烈，其分枝性狀便成為林木自身適應(yīng)環(huán)境的一種穩(wěn)定性特征，所以樹冠下層分枝性狀的遺傳力較大。牛正田等[16]認(rèn)為樹冠下部側(cè)枝的光合產(chǎn)物主要用于自身生長，對(duì)楊樹高生長和直徑生長沒有直接影響，而當(dāng)年生枝條對(duì)主干生長貢獻(xiàn)較大。溫志宏等[17]認(rèn)為美洲黑楊的樹冠有明顯的分層結(jié)構(gòu)，同一性狀在不同層次間有顯著差異，不同樹冠層次對(duì)生長的影響也各有不同。筆者通過對(duì)不同冠層中分枝長度、分枝粗度與生長性狀（胸徑、樹高和材積指數(shù)）間進(jìn)行相關(guān)分析得出，參試材料的第1輪和第2輪枝較長和較粗均對(duì)林木胸徑、樹高和材積的生長有負(fù)面影響，而第3輪枝較長、較粗則對(duì)其生長有正面影響，這與牛正田和溫志宏的觀點(diǎn)較為一致[16,18]。

Donald提出了植物理想株型理論，該理論包含了在特定的栽培系統(tǒng)中能夠獲得最多最終產(chǎn)物的各種理想的植物特性[19]。樹冠特性是植物理想株型研究的重要內(nèi)容[16]。筆者認(rèn)為，6年生歐美楊和美洲黑楊的理想冠型應(yīng)該分枝數(shù)量較多且分枝多著生于樹干上部，分枝角度較大而分枝長度和粗度較小。楊樹的理想冠型是動(dòng)態(tài)的，在不同年齡時(shí)期有不同的理想冠型，不同雜交組合，其后代的理想冠型也是不同的[18,20]，所以修枝技術(shù)對(duì)林木生長的影響較復(fù)雜，會(huì)因樹種、修枝強(qiáng)度、方法、立地條件和林齡而異[21]。為此，筆者建議繼續(xù)對(duì)特定楊樹人工林品種的冠型和分枝進(jìn)行研究，采用長期野外定點(diǎn)觀測(cè)方法，探明不同林齡、不同季節(jié)、不同冠層位置中枝條的生理生態(tài)特性及其養(yǎng)分積累和消耗狀況，以為冠層枝條合理調(diào)控措施的制定提供理論依據(jù)。

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Correlation between branch characteristics and growth traits, stem form for varieties in poplar plantation

DONG Yu-feng1,2, JIANG Yue-zhong1, ZHANG Ming-zhe3, WANG Wei-dong1, QIN Guang-hua1, ZHAI Yang2, YU Zhen-xu2
(1. Forestry Science Academy of Shandong, Shandong Provincial Key Lab. of Forest Tree Genetic Improvement, Ji’nan 250014,Shandong, China; 2.College of Forestry, Shandong Agricultural University, Taian 270018, Shandong, China; 3.Tengzhou State-owned Experimental Nursery, Tengzhou 277500, Shandong, China)

Correlation between branch characteristics and growth traits, stem form for six poplar varieties in six-year-old plantation were studied by adopting sample tree analysis method. The results indicate that the differences existed in branch characteristics (branch number, length, branching angle and thickness) among the six tested poplar varieties,P.×euramericana’s had more branch number,shorter length, larger branching angle and thinner thickness thanPopulus deltoidsBartr. did; the branch characteristics changed on different canopy layers, became gradually smaller from the crown layer down to the upper layer, of them, the branch length and thickness’s overall performances showed aggrandizement trend from upper crown layer to lower layer but the branching angle’s variation was not evident; the branch characteristics’ heritability were different on different crown layers, the laws were that the fi rst phase growing-branch’s heritability was stronger, second and third phase were weaker. The correlation analysis show that the branch number had positive correlation with the growth indexes (diameter at breast height, tree height and volume) and aboveground biomass;the branching length and thickness at the first and second phase branch were negative correlation to growth and stem form (breast height form factor, diameter difference between upper and the lower part of the trunk), while at the third phase had positive correlation.According to the obtained measurement indicators of six tested poplar varieties, their crown form were divided into 3 types.

poplar species;Populus deltoidsBartr.;P.×euramericana; branch characteristics; growth; stem form; correlation

S792.11

A

1673-923X(2014)02-0034-05

2013-04-24

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)重大項(xiàng)目“楊樹產(chǎn)業(yè)資源材培育及新產(chǎn)品開發(fā)關(guān)鍵技術(shù)研究”（201004004）；國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目“超高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)歐美楊新品種選育”（2012BAD01B03）；山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目

董玉峰（1981-），男，山東梁山人，工程師，主要從事林木良種選育與栽培研究；E-mail：dongyf719@163.com

姜岳忠（1963-），男，山東海陽人，研究員，主要從事林木良種選育與栽培研究；E-mail：jyz3169@sina.com

[本文編校：文鳳鳴]