喀斯特山地植被恢復(fù)過程主要種生態(tài)位梯度變化

歐芷陽，龐世龍，何琴飛，黃小榮，彭玉華

（1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院；2. 國家林業(yè)局 中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室；3. 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002）

喀斯特山地植被恢復(fù)過程主要種生態(tài)位梯度變化

歐芷陽1,2,3，龐世龍1,2,3，何琴飛1,2,3，黃小榮1,2,3，彭玉華1,2,3

（1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院；2. 國家林業(yè)局 中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室；3. 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002）

在群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，通過生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)，結(jié)合典范對應(yīng)分析（CCA），研究了廣西平果喀斯特山地主要植物種群在植被恢復(fù)過程的4個群落中的生態(tài)位梯度變化。結(jié)果表明：（1）各主要種群的生態(tài)位寬度在不同群落中隨種類組成的變化而發(fā)生改變，這種改變反映了喀斯特山地植被的恢復(fù)效果；（2）主要種群生態(tài)位寬度的典范對應(yīng)分析表明，巖石裸露率與4個群落第一排序軸的相關(guān)性都比較強(qiáng)，各種群的生態(tài)位寬度在不同資源位上表現(xiàn)不一；（3）各群落優(yōu)勢種群間的生態(tài)位重疊程度不高，種群間資源利用差異顯著、利用性競爭不強(qiáng)，群落處于演替階段，群落物種組成不穩(wěn)定。種群間生態(tài)位重疊值的大小與種群生態(tài)位寬度間不呈明顯相關(guān)性。

山地植被恢復(fù)；喀斯特山地；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊；典范對應(yīng)分析；廣西平果縣

生態(tài)位( Niche)是生態(tài)學(xué)理論中一個應(yīng)用廣泛且定義繁多的重要概念，首先由Grinnell[1]引入生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，用于描述一種生物在群落中的地位和作用；至2002年Shea和Chesson[2]重新將生態(tài)位定義為物種對每個生態(tài)位空間點(diǎn)的反應(yīng)和效應(yīng)。生態(tài)位是生態(tài)學(xué)最重要的基礎(chǔ)理論之一，生態(tài)位的研究已經(jīng)滲透到許多研究領(lǐng)域。在植物群落研究中，生態(tài)位在闡明植物與環(huán)境的關(guān)系、種間關(guān)系以及群落結(jié)構(gòu)方面有著廣泛的應(yīng)用[3-5]。

我國喀斯特地貌主要集中于滇、黔、桂三省內(nèi)。在熱帶、亞熱帶濕潤—半濕潤氣候條件和巖溶極其發(fā)育的自然背景下，人類不合理活動導(dǎo)致該區(qū)域地表植被退化、土壤嚴(yán)重侵蝕、基巖大面積裸露的土地退化現(xiàn)象[6]，部分地段甚至完全石漠化[7]。植被恢復(fù)是石漠化治理的主要手段之一，探討植被自然恢復(fù)過程中優(yōu)勢種群的生態(tài)位梯度變化，對石漠化地區(qū)植被恢復(fù)和生態(tài)重建措施的制定和實(shí)施非常重要。因此，喀斯特山地植物群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位引起了國內(nèi)相關(guān)學(xué)者的關(guān)注[8-10]。平果縣位于廣西西南部右江河畔，該縣中部巖溶地貌發(fā)育典型，為廣西巖溶石山分布較多的縣份之一。平果石山區(qū)生態(tài)環(huán)境退化嚴(yán)重，石漠化程度相當(dāng)突出[11]。研究人員在平果建立示范基地的基礎(chǔ)之上，開展了土壤立地劃分與生態(tài)恢復(fù)[12]、土壤改良[13]及土壤微生物量[14]等方面的研究，還有學(xué)者對平果喀斯特山地蜆木種群[15]以及主要植被的凋落物[16]展開了相關(guān)研究，但對該區(qū)域山地植被優(yōu)勢種群的生態(tài)位研究卻鮮有報(bào)道。本研究在群落學(xué)調(diào)查基礎(chǔ)上，對平果縣喀斯特山地植物群落主要種的生態(tài)位進(jìn)行研究，分析這些物種在植被恢復(fù)過程中的生態(tài)位梯度，深入了解種群在不同群落中的功能地位及其環(huán)境資源利用狀況，研究可為有效進(jìn)行石漠化治理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)在廣西平果縣（23°12′～ 23°51′N，107°21′～ 107°51′E）典型喀斯特地貌分布區(qū)。

平果縣位于廣西西南部, 全縣土地總面積2 385 km2，其中巖溶山地面積占到80% 以上（呂仕洪等，2005）。平果縣毗鄰右江河谷，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，熱量豐富。該縣年平均溫度19～21.5 ℃，年平均降雨量1 200～1 500 mm，年平均日照時數(shù)1 619.4 h，年均蒸發(fā)量1 572 mm，平均相對濕度80% 以上，降雨多集中在5月至9月之間[17]?？λ固厣降赝寥酪宰厣秃谏彝翞橹?，土壤特征表現(xiàn)為土層薄且保水保肥能力差。調(diào)查區(qū)域植被以灌叢、灌木、疏林地占較大比例，村屯后山保留著原生植被遭受破壞后殘留下來的次生林地，在坡度較大的山體上部，常分布著灌木物種東矮化成灌木型的喬木樹種。喬木種類主要以蜆木Excentrodendron hsienmu和儀花Lysidice rhodostegia占優(yōu)勢；灌木主要有黃荊Vitex negundo、紅背山麻桿Alchornea trewioides)、灰毛漿果楝Cipadessa cinerascens 等；草本植物主要有莠竹Microstegium nodosum、蔓生莠竹Microstegium vagans、飛機(jī)草Chromolaena odoratum等；藤本植物主要有雀梅藤Sageretia thea、飛龍掌血Toddalia asiatica等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2012年4月至6月上旬，運(yùn)用典型取樣法對處于不同恢復(fù)階段的植物群落進(jìn)行調(diào)查。喬木林、喬灌過渡林、灌木林調(diào)查樣方面積為20 m × 20 m，灌叢調(diào)查樣方面積為10 m ×10 m，共設(shè)置44個樣方，總調(diào)查面積為12 600 m2。每個樣方進(jìn)一步劃分為5 m ×5 m的測量單元進(jìn)行木本植物調(diào)查，對樣方內(nèi)樹高（height, H）≥1.3 m、胸徑（diameter at breast height, DBH）≥1 cm的立木進(jìn)行每木檢尺，記錄其種名、高度、胸徑、冠幅、枝下高等數(shù)值。在每個樣方的四個角和中心點(diǎn)處各設(shè)一個2 m ×2 m小樣方，記錄小樣方內(nèi)出現(xiàn)的灌木和草本植物的物種名、株數(shù)、平均高度和蓋度。同時記錄海拔、坡向、坡度、坡位及巖石裸露率等生境因子信息，巖石裸露率（percentage of covered rock, Rock）借鑒宋同清等[18]的方法用網(wǎng)格法測定，即將100 cm× 100 cm的框架分成20 cm × 20 cm網(wǎng)格，在樣方內(nèi)按對角線5點(diǎn)覆蓋來測定。

選取25個主要種作為研究對象（表1），分析它們在植被恢復(fù)過程中4個不同群落類型中的生態(tài)位變化。這4個群落分別是I. 黃荊+灰毛漿果楝+紅背山麻桿-莠竹；II. 黃荊+潺稿樹Litsea glutinosa-莠竹；III. 儀花-薄皮酒餅簕Atalantia henryi-石山棕Guihaia argyrata；IV. 蜆木-薄皮酒餅簕-石山棕+槲蕨。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

Levins生態(tài)位寬度計(jì)測：

式（1）中，Bi為種i的生態(tài)位寬度；Pij=nij/Ni+，代表種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例，r為樣方數(shù)（張金屯，數(shù)量生態(tài)學(xué)）。

Moristia-Horn生態(tài)位重疊指數(shù)：

式（2）中，Oik為種i和種k的生態(tài)位重疊值，k為不同于i的另一種。

建立物種多度矩陣數(shù)據(jù)表，運(yùn)用CANOCO 4.5 軟件進(jìn)行典范對應(yīng)分析 (canonical correspondence analysis, CCA)，以分析各群落主要種群與環(huán)境因子的關(guān)系，采用蒙特卡羅法(Monte Carlo) 進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）。

表1 優(yōu)勢物種名及序號Table1 Name and sequence number of dominant species

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度

測度25個主要種在4個群落類型中的生態(tài)位寬度值，結(jié)果見表2。群落I為灌叢群落，其生境最為干旱貧瘠。該群落灌木層以灰毛漿果楝具有最大的生態(tài)位寬度，其次為黃荊。結(jié)合物種在群落中的重要值來看，二者為群落建群種，它們對資源的共同需求，必然會導(dǎo)致競爭的存在。群落I的草本層以莠竹表現(xiàn)為最寬的生態(tài)位寬度和最大的重要值，表明群落生境有利于對土壤和水分要求不嚴(yán)格的植物物種生存。喬木樹種小葉榕和黃牛木在群落I中的生態(tài)位寬度值最小，意味著該群落環(huán)境對這兩個種群并不太適宜，它們在群落中的地位是次要的或暫時的。群落II是為灌木群落，胸徑≥2.0 cm的立木以潺稿樹的重要值占優(yōu)勢，灌木層以紅背山麻桿重要值最大。從生態(tài)位寬度來看，群落II喬木層以黃牛木的生態(tài)位寬度最大，灌木層以巖柿的生態(tài)位寬度最大，草本層以石山棕的生態(tài)位最大、莠竹的生態(tài)位寬度有所下降。分析結(jié)果表明隨著植被恢復(fù)，群落土壤水分和郁閉度有所增加、群落生境得到改善，有利于對土壤和水分要求較為嚴(yán)格的物種生存，群落物種組成發(fā)生改變。

表2 優(yōu)勢種群在群落中的生態(tài)位寬度值Table2 Niche breadth values of dominant species in communities

群落III是以儀花占優(yōu)勢的次生林，該群落喬木層以圓葉烏桕種群的生態(tài)位寬度指數(shù)最大，灌木層仍以巖柿的生態(tài)位寬度值最大，草本層以石山棕表現(xiàn)為最寬的生態(tài)位寬度（表2）和最大的重要值，群落生境的改善更有利于該物種的生存。喬木層優(yōu)勢種儀花和伴生種魚骨木的生態(tài)位寬度值較為接近且低于圓葉烏桕，意味著二者在資源利用方面并不占據(jù)優(yōu)勢，而它們對養(yǎng)分的共同需要又導(dǎo)致了激烈的競爭。同時，喬木層與灌木層間的物種存在競爭，群落穩(wěn)定性差。群落IV是以蜆木為建群種的次生常綠闊葉林，其喬木層以圓葉烏桕的生態(tài)位寬度最大、蜆木其次，灌木層仍以巖柿的生態(tài)位寬度最大，草本層以重要值較高的槲蕨表現(xiàn)為最大的生態(tài)位寬度，表明該群落環(huán)境在一定程度上適宜對土壤和水分要求更為嚴(yán)格的物種生存。結(jié)合物種重要值來看，蜆木在構(gòu)建群落的內(nèi)部生境和決定群落的組成結(jié)構(gòu)方面占絕對優(yōu)勢，但在資源利用方面受到圓葉烏桕的競爭。

3.2 主要種群生態(tài)寬度的典范對應(yīng)分析

平果喀斯特山地森林群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度的典范對應(yīng)分析（CCA）見圖1～圖4。圖中空心三角形代表優(yōu)勢種群，環(huán)境因子用箭頭表示，空心三角形與箭頭連線的相對位置解釋了優(yōu)勢種群與環(huán)境因子的相關(guān)性。

圖1 群落-I 優(yōu)勢種群的CCA排序Fig.1 Two-dimensional CCA ordination of dominant species in community-I

圖2 群落-II優(yōu)勢種群的CCA排序Fig.2 Two-dimensional CCA ordination of dominant species in community-II

圖3 群落III優(yōu)勢種群的CCA排序Fig.3 Two-dimensional CCA ordination of dominant species in community-III

圖4 群落IV優(yōu)勢種群的CCA排序Fig.4 Two-dimensional CCA ordination of dominant species in community-IV

群落I典范對應(yīng)分析3個排序軸的特征根分析為0.302、0.128和0.046，群落與環(huán)境因子3個排序軸的相關(guān)系數(shù)各為0.996、0.983和0.835，蒙特卡羅檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平（P＜0.05），排序效果理想。6個環(huán)境因子與第一、第二排序軸均有不同程度的相關(guān)性。其中，土壤交換性鈣、巖石裸露率與第一排序軸相關(guān)性較強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.894 1和0.733 3；坡向與第二排序軸的正相關(guān)性較強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為0.880 9。群落I中，雀梅藤（2.99）在巖石裸露率資源位上的生態(tài)位寬度最大，飛機(jī)草（2.95）其次；黃荊（2.47）和灰毛漿果楝（2.46）在土壤含水量上的生態(tài)位寬度最大，這兩種植物在干旱土壤環(huán)境下的適應(yīng)性較強(qiáng)。

群落II典范對應(yīng)分析前3個排序軸的特征根分析為0.320、0.219、0.120，物種與環(huán)境因子3個排序軸的相關(guān)系數(shù)各為0.957、0.980和0.928。巖石裸露率與第一排序軸有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)（r=-0.731 6），交換性鈣與第二排序軸有較強(qiáng)的正相關(guān)（r= 0.711 5）。群落II中，優(yōu)勢種群紅背山麻桿（2.95）在巖石裸露率上的生態(tài)位寬度最大，黃荊（2.99）在坡度上的生態(tài)位寬度最大，小葉榕在坡向和土壤有機(jī)質(zhì)（2.00）資源位上的生態(tài)位寬度都是最大的，黃牛木（2.48）和雀梅藤（2.86）分別在土壤交換性鈣和含水量上的生態(tài)位寬度最大。

群落III典范對應(yīng)分析前3個排序軸的特征根分析為0.808、0.417、0.227，物種與環(huán)境因子3個排序軸的相關(guān)系數(shù)各為0.981、0.987和0.948，蒙特卡羅檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。群落III中，巖柿（2.75）在巖石裸露率資源位上的生態(tài)位寬度最大，雀梅藤（2.80）和黃荊（2.50）分別在坡度和坡向上的生態(tài)位寬度最大，圓葉烏桕（3.24）在土壤有機(jī)質(zhì)資源位上的生態(tài)位寬度最大，小葉榕（3.31）和紅背山麻桿（3.02）分別在在土壤交換性鈣和含水量上的生態(tài)位寬度最大。

群落IV典范對應(yīng)分析前3個排序軸的特征根分析為0.474、0.310、0.103，物種與環(huán)境因子3個排序軸的相關(guān)系數(shù)各為0.983、0.822和0.688，第一典范軸的蒙特卡羅檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。群落IV中，小欒樹和江南卷柏在巖石裸露率資源位上的生態(tài)位寬度最大（2.00），腎蕨在坡度（2.78）、潺稿樹在坡度（2.78）和坡向（3.53）上的生態(tài)位寬度均達(dá)到最大，圓葉烏桕在土壤有機(jī)質(zhì)（3.28）和含水量（2.95）資源位上的生態(tài)位寬度都是最大，槲蕨在土壤交換性鈣（3.58）上的生態(tài)位寬度最大。

3.3 物種生態(tài)位重疊分析

表3為優(yōu)勢種在各群落中生態(tài)位重疊值的分級表，表中顯示各種對間的生態(tài)位重疊值普遍偏低。群落I中16個主要種構(gòu)成120個物種對，超過80.0%種對間的生態(tài)位重疊值低于0.5，有15個種對間未形成生態(tài)位重疊。群落II中23個主要種構(gòu)成了253個物種對， 78.2%種對間的生態(tài)位重疊值低于0.5，有28個物種對間未形成生態(tài)位重疊。群落III中24個主要種構(gòu)成了276個物種對，74.6%種對間的生態(tài)位重疊值低于0.5，共有15個種對間未形成生態(tài)位重疊。群落IV中23個主要種構(gòu)成了253個物種對，生態(tài)位重疊值低于0.5的種對達(dá)79.0%，其中有29個種對間未形成生態(tài)位重疊。由生態(tài)位重疊值＞0.8的種對數(shù)可以看出，從灌叢群落到次生喬木林群落，隨植被恢復(fù)時間加長，高生態(tài)位重疊的種對數(shù)基本呈增加趨勢。生態(tài)位寬度值較大的物種與其他種間的生態(tài)位重疊值一般較高，表明群落中主要種群對生態(tài)因子的適應(yīng)性互補(bǔ)性方面趨同性增強(qiáng)[3]。但群落I中具有較大生態(tài)位寬度種群之間的生態(tài)位重疊值并不高，這可能是由于物種本身生態(tài)學(xué)特性不同、對資源段位要求不完全一致，從而導(dǎo)致種間生態(tài)位重疊不高。

表3 優(yōu)勢種群在各群落中的生態(tài)位重疊值分級Table3 Grading standards of niche overlap of dominant species in communities

4 結(jié)論與討論

生態(tài)位能很好地反映種群的生態(tài)適應(yīng)性、資源利用和競爭能力，物種生態(tài)位越大，其對環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對資源的利用越充分，在競爭中就占有優(yōu)勢[19]。本研究25個主要種在植被恢復(fù)不同階段的生態(tài)位寬度并不一致。群落I為灌叢群落，喬木樹種在資源利用方面不占優(yōu)勢，其生態(tài)位寬度小。該群落灌木層以灰毛漿果楝和黃荊的生態(tài)位寬度指數(shù)較大，草本層以莠竹的最大；群落II喬木層以黃牛木的生態(tài)位寬度最大，灌、草層分別以巖柿和石山棕的生態(tài)位寬度最大；群落III喬木層以圓葉烏桕種群的生態(tài)位寬度指數(shù)最大，灌、草層仍以巖柿和石山棕的生態(tài)位寬度最大；群落IV喬、灌層也分別以圓葉烏桕和巖柿的生態(tài)位寬度最大，草本層以重要值較高的槲蕨表現(xiàn)為最大的生態(tài)位寬度。分析結(jié)果顯示，在植被演替的早期階段，重要值較大的種群一般具有較寬的生態(tài)位。黃荊、灰毛漿果楝和紅背山麻桿能適應(yīng)喀斯特貧瘠、干旱的生境，分布范圍較廣，是桂西南喀斯特山地灌叢群落的優(yōu)勢種，具有較寬的生態(tài)位，其他研究也具有相似的結(jié)論[10]。隨著植被恢復(fù)、群落生境的改善，對生境要求更為嚴(yán)格的物種出現(xiàn)，喬木樹種對喀斯特環(huán)境資源利用的尺度增大、其適應(yīng)能力進(jìn)一步增強(qiáng)，群落的物種組成發(fā)生了變化。但在由喬灌階段向喬木林恢復(fù)的進(jìn)程中，喬木層優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度小，在資源利用方面不占優(yōu)勢，與群落共有種間存在較強(qiáng)的競爭，與灌木層物種間也存在較強(qiáng)的競爭，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。蜆木作為調(diào)查區(qū)域次生林的優(yōu)勢種，在構(gòu)建群落的內(nèi)部生境和決定群落的組成結(jié)構(gòu)方面占絕對優(yōu)勢，其在資源利用方面受到圓葉烏桕的競爭。此外，巖柿作為喀斯特生境的泛化種，其資源利用能力強(qiáng)、對喀斯特環(huán)境資源的利用尺度大，因而生態(tài)位寬度值在植被不同恢復(fù)階段都比較大。

生態(tài)位重疊意味著兩個物種在其與生太因子聯(lián)系上具有相似性[20]，或2個種對環(huán)境資源有互補(bǔ)的要求，體現(xiàn)了物種對同等級資源的利用程度及空間配置關(guān)系。存在生態(tài)位重疊的兩個物種間，其關(guān)系較為復(fù)雜。在資源豐富的群落中，生態(tài)位重疊值大的物種共享同一資源，二者競爭并不激烈；而在資源受到限制的生境中，物種間較高的重疊值可能導(dǎo)致強(qiáng)烈種間競爭。另外，當(dāng)一個種為另一個種的生存提供有利條件時，生態(tài)位重疊值較大不僅不是競爭，而是一種互惠[21]。本研究群落I中生態(tài)位重疊值大于0.8的物種對有5對，占總種群數(shù)的4.2%； 群落II中生態(tài)位重疊值大于0.8的有19對，占總種群數(shù)的7.5%； 群落III中生態(tài)位重疊值大于0.8的共有26對，占總種群數(shù)的9.4%，群落IV生態(tài)位重疊值大于0.8的物種對比例有所下降，占總種群數(shù)的6.3%。數(shù)據(jù)表明，各群落優(yōu)勢種群間的生態(tài)位重疊程度不高，種群間利用資源的差異顯著、利用性競爭不強(qiáng)，群落處于演替階段，群落的組成類型不穩(wěn)定。有研究表明種群的生態(tài)位寬度越大，與其他種群的生態(tài)位重疊的機(jī)會就越高，生態(tài)位寬度較小的物種與其他種群間的生態(tài)位重疊的機(jī)會較小[3,8,22]，但也有研究結(jié)果顯示種對之間的生態(tài)位重疊值大小與其生態(tài)位寬度大小不具明顯的規(guī)律性[9,23-26]。本研究群落I中生態(tài)位寬度較大的黃荊、灰毛漿果楝和紅背山麻桿與其他物種間的生態(tài)位重疊值均比較低，這與物種本身的生態(tài)學(xué)特性及它們對資源段位的需求不完全一致有關(guān)。另三個群落生態(tài)位寬度較大的物種與其他種群的生態(tài)位重疊值相對較高，表明隨著演替進(jìn)程，群落中優(yōu)勢種群對資源的利用能力相似，種群間對資源的利用性競爭可能加強(qiáng)。

[1] Grinnell J. The niche-relationship of the Califomia thrasher[J].Auk, 1917, 34: 427-433.

[2] Sheak K, Chesson P. Communily eeology theory as a framework for biological invasions[J]. Trends in Ecology & Evaluation,2002, 17 (4): 170-176.

[3] 郭逍宇, 張金屯, 宮輝力, 等. 安太堡礦區(qū)植被恢復(fù)過程主要種生態(tài)位梯度變化研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2004, 24(12):2329-2334.

[4] 張 璐, 蘇志堯, 陳北光, 等. 廣東石坑崆森林群落優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度沿海拔梯度的變化[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2007,20(5): 598 –603.

[5] 伊力塔, 豪樹奇, 韓海榮, 等. 靈空山遼東櫟林種群生態(tài)位特征[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 29(1): 46-51.

[6] 盧 峰. 廣西巖溶土地現(xiàn)狀與石漠化治理模式探析[J]. 廣西林業(yè)科學(xué), 2012, 41(2): 183-185.

[7] 劉 方, 王世杰, 劉元生, 等. 喀斯特石漠化過程土壤質(zhì)量變化及生態(tài)環(huán)境影響評價(jià)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(3): 639-644.

[8] 張忠華, 梁士楚, 胡 剛. 桂林巖溶石山陰香群落主要種群生態(tài)位研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2009, 22(1): 63-68.

[9] 李安定, 李葦潔, 彭 熙, 等. 貴州喀斯特區(qū)野生葛藤群落主要種群生態(tài)位[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 29(4): 491-497.

[10] 馬姜明, 占婷婷, 莫祖英, 等. 漓江流域巖溶區(qū)檵木群落不同恢復(fù)階段主要共有種生態(tài)位變化[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2012,32(12): 2530-2536.

[11] 李先琨, 呂仕洪, 蔣忠誠, 等. 喀斯特峰叢區(qū)復(fù)合農(nóng)林系統(tǒng)優(yōu)化與植被恢復(fù)試驗(yàn)[J]. 自然資源學(xué)報(bào), 2005, 20(1): 92-98.

[12] 呂仕洪, 陸樹華, 李先琨, 等. 廣西平果縣石漠化地區(qū)產(chǎn)地劃分與生態(tài)恢復(fù)試驗(yàn)初報(bào). 中國巖溶, 2005, 24(3): 196–201.

[13] 羅為群, 蔣忠誠, 覃小群. 巖溶石山區(qū)石灰土改良方法及對比試驗(yàn)研究——以廣西平果縣龍何屯為例[J]. 地球與環(huán)境,2008, 36(1): 87-92.

[14] 徐廣平,何成新,張德楠,等. 桂西南巖溶山地不同土地利用方式土壤微生物量及其活性特征[J]. 廣西植物, 2013, 33(3):331-337.

[15] 袁鐵象, 歐芷陽, 蘇志堯, 等. 桂西南喀斯特山地蜆木野生種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 33(3): 1-8.

[16] 彭玉華, 歐芷陽, 曹艷云, 等. 桂西南喀斯特山地主要植被類型凋落物累積量及其持水特性[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013, 33(2): 81-85.

[17] 于明含, 孫保平. 廣西平果縣退耕還林土壤環(huán)境效應(yīng)及生態(tài)效益價(jià)值估算[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 24( 1): 114 -119.

[18] 宋同清, 彭晚霞, 曾馥平, 等. 木論喀斯特峰叢洼地森林群落空間格局及環(huán)境解釋[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010,34(3):298-308.

[19] 劉曉寧, 張欽弟, 閆 明, 等. 五鹿山國家級自然保護(hù)區(qū)油松群落優(yōu)勢種生態(tài)位研究[J]. 植物研究, 2012, 32(6): 712-716.

[20] 王 剛.關(guān)于生態(tài)位定義的探討及生態(tài)位重疊計(jì)測公式改進(jìn)的研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1984, 4(2): 119-126.

[21] 王仁忠. 放牧影響下羊草草地主要植物種群生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1997, 21(4): 304-311.

[22] 程紅梅, 沈年華, 湯庚國, 等. 大蜀山短毛椴落葉闊葉林優(yōu)勢種群生態(tài)位特征[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2009,33(1): 146-150.

[23] 林偉強(qiáng), 賈小容, 陳北光, 等. 廣州帽峰山次生林主要種群生態(tài)位寬度與重疊研究[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,27(1):84-87.

[24] 鄭世群, 劉金福, 黃志森, 等. 戴云山羅浮栲林主要喬木樹種營養(yǎng)生態(tài)位研究. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2012, 20(2): 177-183.

[25] 周慶賢, 趙菊鵬, 李 恒, 等. 青花梨在廣州北部山區(qū)引種初探[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2013, 36(3): 301-303.

[26] 許 仕, 謝冬明, 金國花. 贛江源自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值初步評價(jià)[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2013,36(4):383-388.

Gradient changes of dominant species’ niche in the process of vegetation restoration in karst mountain area of Pingguo county, Southwest Guangxi province

OU Zhi-yang1,2,3, PANG Shi-long1,2,3, HE Qin-fei1,2,3, HUANG Xiao-rong1,2,3, PENG Yu-hua1,2,3
(1.Guangxi Forestry Research Institute; 2.Central South Key Lab. of Fast-growing Tree Cultivation Attached to China Forestry Ministry;3.Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Cultivation. Nanning 530002, Guangxi, China)

Based on fi eld survey in the karst mountains in Pingguo county, southwest Guangxi province, by using niche breadth, niche overlap and canonical correspondence analysis (CCA), the ecological gradient changes of 25 main species’ niche in four communities were investigated in the process of vegetation restoration. The results show that (1) the niche breadth of main populations varied with species composition of community, which ref l ected the effects of vegetation restoration in karst mountains in the study area; (2)the fi ndings of CCA indicate that the bare rock ratio highly correlated with the fi rst sorting axes of the four communities, the main populations’ niche breadth at different resource states were different respectively; (3) the niche overlaps of 25 main populations in the four communities were all not higher, which revealed that the resources utilization of the main populations was signif i cant difference, and the resources utilizing competition was not strong. The secondary communities stayed in the stages of succession, and the community composition was not stable. The intra-population niche overlap was not obviously related to the niche breadth.

vegetation restoration in hilly area; karst mountain area; niche breadth; niche overlap; canonical correspondence analysis;Pingguo county of Guangxi

S718.5

A

1673-923X(2014)12-0096-06

2014-04-04

廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主課題（12B0401）

歐芷陽（1975-），女，工程師，博士，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究工作；E-mail：ozhiyang@126.com

[本文編校：文鳳鳴]