冰雪災(zāi)害對中亞熱帶人工針葉林凈初級生產(chǎn)力的影響

王 靜，溫學(xué)發(fā)，王輝民，王晶苑

(中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101)

全球變化背景下，極端天氣發(fā)生概率逐年增加。全球每年有數(shù)百萬公頃的森林遭受颶風(fēng)、冰雪災(zāi)害、干旱等極端天氣的影響［1］，其生物多樣性、生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和群落對物種入侵的阻力等均發(fā)生變化［2］。與天然林相比，人工林更易受極端天氣的影響，甚至在短期內(nèi)轉(zhuǎn)為碳源［3］。中國南方森林占中國總碳匯的65%［4］，50%以上的森林是20世紀(jì)80年代營造的人工林［4］，具有非常高的植被生產(chǎn)力［5］，對全球碳匯格局具有重要影響［3］。然而，近年來中國南方人工林經(jīng)常遭受冰雪災(zāi)害，亟需加強(qiáng)冰雪災(zāi)害對人工林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究。

目前，關(guān)于中國南方冰雪災(zāi)害對人工林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究主要集中在樹木受損情況(機(jī)械損失:樹冠、樹干折損、樹木倒伏等;生理損傷:凍害［6］)、受損機(jī)制、群落結(jié)構(gòu)及碳儲量損失幾方面［7］。樹木受損情況與樹種特性、林分特征及立地條件密切相關(guān)［6，8－14］。不同樹種因樹種特性及地形差異在相同地區(qū)受損程度不同:外來物種＞鄉(xiāng)土物種［6］;高海拔、迎風(fēng)坡向樹木＞低海拔、被風(fēng)坡樹木［6］。另外，受林分特征影響，不同林分受災(zāi)情況不同:人工林＞天然林［6，10］;落 葉 樹 種 ＞ 常 綠 樹 種［15］; 針 葉 林 ＞ 闊 葉林［16］。冰雪災(zāi)害引起的樹木倒伏、折損導(dǎo)致喬木層生物量損失，轉(zhuǎn)移至凋落物中［8，15］。另外，樹木損傷形成林分空隙，加快了其他物種的入侵速度［10］。

由于極端天氣對生態(tài)系統(tǒng)的影響時(shí)間遠(yuǎn)超過了其持續(xù)時(shí)間［17］，災(zāi)后對生態(tài)系統(tǒng)的長期監(jiān)測尤為重要。然而，國內(nèi)關(guān)于人工林在冰雪災(zāi)害后生產(chǎn)力變化的報(bào)道還較少。2008年南方冰雪災(zāi)害后，江西千煙洲針葉人工林潛在生產(chǎn)力降低［3］，碳匯損失66 g C/m2［18］;浙江省安吉縣毛竹林的總初級生產(chǎn)力降低3%［19］。災(zāi)后人工林凈初級生產(chǎn)力(NPP)變化情況的研究目前還沒有。

一般情況下，利用特定時(shí)間段內(nèi)生物量的差值計(jì)算NPP。樹木相對生長方程結(jié)合林分調(diào)查數(shù)據(jù)是計(jì)算生物量的主要方法［20］，但存在一定的不確定性［9］:相同樹種在不同立地條件下的相對生長方程存在差異［21］，直接引用其他區(qū)域的相對生長方程將為NPP的準(zhǔn)確計(jì)算帶來誤差［22］。另外，部分研究認(rèn)為利用胸徑(D)這單一變量即可準(zhǔn)確擬合樹木相對生長方程［23］，但也有研究認(rèn)為增加樹高(H)這一變量后可提高方程計(jì)算生物量的效果［24］。

2008年1月，中國南方遭受了50年一遇的冰雪災(zāi)害，大面積的樹木倒伏與折損。這為我們研究冰雪災(zāi)害對生態(tài)系統(tǒng)NPP的影響提供了契機(jī)。碳利用效率(CUE)不僅能反映森林生態(tài)系統(tǒng)將大氣中的碳轉(zhuǎn)化為陸地生物量的能力［25］，還可以作為生態(tài)系統(tǒng)受干擾后恢復(fù)能力的指標(biāo)。因此，本研究利用江西千煙洲地區(qū)冰雪災(zāi)害前后(2005、2008和2011年)3次生物量清查數(shù)據(jù)，擬合并選擇合適的樹木相對生長方程;對比冰雪災(zāi)害前后的NPP;結(jié)合渦度相關(guān)數(shù)據(jù)，計(jì)算CUE，評價(jià)冰雪災(zāi)害之后生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)能力。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CERN)千煙洲紅壤丘陵農(nóng)業(yè)開發(fā)試驗(yàn)站(26°44'52 ″N，115°03'47 ″E)位于江西省泰和縣境內(nèi)，海拔102 m，相對高度20—50 m，土壤類型以紅壤為主［26］，屬中國南方典型紅壤丘陵區(qū)。試驗(yàn)區(qū)年平均氣溫17.9℃，年平均降水量1485.1 mm，降水量年際變化大，季節(jié)分配不均勻，水熱不同步，具有典型的亞熱帶季風(fēng)氣候特征。試驗(yàn)區(qū)的原地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，由于大量人為干擾逐漸退化為灌木和草叢，經(jīng)過綜合治理后，現(xiàn)主要為1985年左右營造的人工林。本試驗(yàn)地為以通量觀測塔為中心的1 hm2的永久性樣地，樣地內(nèi)3個(gè)主要建群種馬尾松、濕地松和杉木以49∶48∶3的面積比例呈塊狀混生，并伴生少量以木荷為主的闊葉樹［27］。林下灌叢以白櫟(Quercus fabri)、檵木(Loropetalumchinense)、美麗胡枝子(Lespedeza formosa)組成;草本植物以刺芒野古草(Arundinella setosa)為主［28］。

1.2 數(shù)據(jù)獲取與分析

分別在2005年7月、2008年1月和2011年10月對樣地(1 hm2)內(nèi)喬木層D和樹高H進(jìn)行調(diào)查。馬澤清等［8］在災(zāi)后(2008年3月)調(diào)查了樣地內(nèi)21個(gè)(10 m×10 m)濕地松樣方的受損情況。

本文根據(jù)2005年7月喬木層D調(diào)查結(jié)果［26，29－33］，按等面積徑級株數(shù)法選取馬尾松(8 株)、濕地松(8株)和杉木(5株)標(biāo)準(zhǔn)木，伐倒，獲取標(biāo)準(zhǔn)木各器官的鮮重和干鮮比。由于相同樹種地上部分與地下部分生物量比值較穩(wěn)定［34］，本研究只對平均木的根部生物量進(jìn)行調(diào)查，計(jì)算1 hm2樣地中單株樹木平均投影面積下的所有根系生物量。樹木各器官取一定比例樣品烘干稱重［27］。

2005年7月，在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置草本、灌木樣方各6個(gè)，利用收獲法獲取林下植被生物量，烘干稱重［27］。2003年，樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置了24個(gè)凋落物收集器，每月收集1次［27］，烘干稱重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 森林群落NPP的計(jì)算

森林群落NPP(g Cm－2a－1)是指特定時(shí)間段內(nèi)植被生物量(B)(g Cm－2a－1)、凋落物量(L，g Cm－2a－1)之和，由于動物取食量較少，在本研究中不予考慮。

NPP=(B+L)/N式中，B包括喬木層生物量和林下植被生物量;N(a)表示兩次清單調(diào)查的時(shí)間間隔。

(1)喬木層生物量

1)樹木相對生長方程的擬合

利用最小二乘法(SPSS 13.0)將標(biāo)準(zhǔn)木與平均木生物量分別以D2H和D為自變量擬合曲線，以決定系數(shù)(R2)和均方根誤差(SE)為標(biāo)準(zhǔn)，選取最優(yōu)的方程。結(jié)果表明冪函數(shù)擬合方程的效果最好，方程系數(shù)見表1。

表1 分別以樹木胸徑(Stem diameter at breast height，D)、樹高(Tree height，H)和D為自變量的相對生長方程，a、b為方程系數(shù)Table 1 The allometric equations w ith stem diameter at breast height(D)and tree height(H)or D as independent variable，a and b are coefficients of the equation

2)樹木相對生長方程精度檢驗(yàn)

以平均精度(AA)(SPSS 13.0)為標(biāo)準(zhǔn)檢驗(yàn)擬合的相對生長方程預(yù)測效果(表2)［31］。式中，實(shí)際值表示標(biāo)準(zhǔn)木的實(shí)際生物量，估計(jì)值表示擬合的相對生長方程計(jì)算的生物量，n表示標(biāo)準(zhǔn)木的數(shù)量。

本研究擬合的相對生長方程精度大部分在0.9以上(杉木以D為自變量擬合的方程精度為0.85)(表2)。

表2 樹木單株生物量最優(yōu)相對生長方程預(yù)測效果［3］Table 2 Predictive effect of optimal allometric equation for estimating single-tree's biomass［3］

3)不同區(qū)域樹木相對生長方程計(jì)算生物量對比泰勒圖可以用來揭示模型模擬結(jié)果與觀測值的匹配程度，本研究利用泰勒圖(matlab 2013a)對比分析本研究擬合的樹木異速生長方程與其他地區(qū)的異速生長方程計(jì)算的樹木生物量。

4)闊葉樹生物量計(jì)算

本研究區(qū)闊葉樹木較少，且以木荷為主，本文直接引用其他地區(qū)木荷的樹木相對生長方程［35－36］:y=1.3569×(0.0245×(D2H)1.0118)來計(jì)算樣地內(nèi)部闊葉樹種生物量。

(2)凋落物生物量

本研究區(qū)域從2003—2007年每月收集一次凋落物，2008—2011年數(shù)據(jù)缺。本研究樣地鄰近條件相似林分年凋落物量與喬木層活立木年增長量存在線性關(guān)系［28］，本文本研究利用2005年7月—2007年12月這段時(shí)間的年凋落物量與喬木層生物量年增長量的關(guān)系(y=1.66x)計(jì)算2008年2月—2011年10月的凋落物量。由于冰雪災(zāi)害后林分年凋落物量減少［37］，直接用未受損林分年凋落物量與喬木層活立木年增長量關(guān)系推算高估災(zāi)后林分的凋落物量。

(3)倒木生物量

3次樹木清查結(jié)果顯示:2005年7月—2008年1月，馬尾松、濕地松和杉木死亡率分別為9.5%、14.4%和2.1%;2008年1月—2011年10月分別為11.1%、31.4%和5.4%。另外，馬澤清等［8］在災(zāi)后的調(diào)查結(jié)果顯示:馬尾松與杉木受損較小，濕地松受損嚴(yán)重，倒伏區(qū)折斷率為38%，冰雪災(zāi)害長期影響觀測

樣地內(nèi)倒伏率為3 3%。這表明2 0 0 8年1月—2011年10月死亡的樹木基本上是由冰雪災(zāi)害引起的，即這個(gè)時(shí)間段內(nèi)的倒木生物量與冰雪災(zāi)害引起的倒木生物量近似相等。利用樹木相對生長方程與林分清單調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算倒木生物量。結(jié)合各樹種的碳密度，計(jì)算冰雪災(zāi)害引起的生態(tài)系統(tǒng)碳庫之間的碳轉(zhuǎn)移量。

1.3.2 碳利用效率

在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，總初級生產(chǎn)力與總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)相等。本研究利用渦度相關(guān)技術(shù)計(jì)算 GEP(g Cm－2a－1)［38］:

GEP=∑GEPi/N

式中，GEPi表示每個(gè)月的總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(g C m－2a－1);N表示時(shí)間間隔(a)。碳利用效率(CUE):

CUE=NPP/GEP。

2 結(jié)果與討論

2.1 不同區(qū)域相對生長方程計(jì)算生物量的差異

本研究擬合的樹木相對生長方程計(jì)算3個(gè)針葉樹種生物量與觀測值最為接近，而引用其他區(qū)域的方程計(jì)算誤差較大(圖1)。這表明本研究選取的標(biāo)準(zhǔn)木數(shù)量雖少，但擬合的方程適用于本研究地，直接引用其他區(qū)域的方程將會帶來較大誤差。濕地松與杉木以y=a(D2H)b計(jì)算生物量的精度高于y=Db，馬尾松則與之相反(圖1)。為統(tǒng)一計(jì)算，本研究利用y=a(D2H)b計(jì)算各樹種生物量。

圖1 對比分析不同相對生長方程計(jì)算馬尾松、濕地松和杉木生物量的效果Fig．1 Com parison of different allometric equation for estmating biomass ofmasson，slash pine and fir馬尾松:A 表示觀測值，B［39］、C［40］、D［41］、E(y=a(D2H)b)、F［30］、G［40］、H(y=aDb);濕地松:A 表示觀測值、B［42］、C［43］、D［29］、E(y=a(D2 H)b);F［44］、G［28］、H(y=aDb);杉木:A 表示觀測值、B［33］、C［45］、D［32］、E［46］、F［47］、G(y=a(D2 H)b);H［33］、I［32］、J［46］、K(y=aDb)

2.2 冰雪災(zāi)害前后林分動態(tài)

將D以2 cm為一個(gè)徑級分組，結(jié)果顯示:2005年7月和2008年1月馬尾松D在第6個(gè)徑級(10—12 cm)出現(xiàn)峰值;濕地松D偏大，峰值在第8個(gè)徑級(14—16 cm);杉木在第 7個(gè)(12—14 cm)徑級。2011年10月，馬尾松、濕地松、杉木徑級分布的峰值分別在第7、10、10個(gè)徑級(圖2)。3個(gè)針葉樹種徑級峰值在冰雪災(zāi)害過后向右偏移。闊葉樹種D災(zāi)前多集中于2、3兩個(gè)較小徑級，且數(shù)量較少;災(zāi)后，3、4、5徑級的數(shù)量顯著增多。這表明冰雪災(zāi)害形成的林隙促進(jìn)了闊葉樹種進(jìn)入樣地的速率，林分物種組成發(fā)生了變化。

本研究區(qū)不同樹種受冰雪災(zāi)害的影響存在差異，濕地松受災(zāi)情況最為嚴(yán)重，馬尾松次之，杉木最小(圖2)。這表明外來樹種受災(zāi)程度大于鄉(xiāng)土樹種，與本區(qū)域其他災(zāi)后調(diào)查結(jié)果一致［6，8］。地形對人

圖2 2005年7月、2008年1月和2011年11月3個(gè)主要樹種和闊葉樹種的徑級分布Fig．2 Stem diameter at breast height(D)class distributions of the threemain species and the broadleaf tree，respectively in July 2005，January 2008 and November 2011

在個(gè)體水平上，樹木D是決定其對抗災(zāi)害能力的決定因子。先前有研究表明樹木的徑級越大，越易受冰雪災(zāi)害的影響［48］，但是也有相反結(jié)論的報(bào)道［49］，而 Zhou［50］認(rèn)為冰雪災(zāi)害引起的樹木死亡與 D徑級沒有關(guān)系。本研究中馬尾松、濕地松自然死亡主要發(fā)生在較小徑級，而冰雪災(zāi)害引起的樹木死亡主要集中在較大徑級(圖3)。這表明該地區(qū)樹干徑級越大樹種抗冰雪災(zāi)害的能力越弱。這可能是因?yàn)榇髲郊墭淠靖赘?、更易受外?昆蟲、病害的侵襲)影響，樹干力學(xué)性能相對于較小徑級樹木低［54］。另外，較大徑級樹木樹冠普遍偏大，積累大量冰雪后，容易風(fēng)折、倒伏［51－52］。

冰雪災(zāi)害前，馬尾松與杉木D增長率隨徑級的增大而增大，最大值分別為1.9和0.8 cm/a;而濕地松增長率隨徑級增大而減小，且增長緩慢，最大值為0.1 cm/a(圖4)。冰雪災(zāi)害后，3個(gè)主要針葉樹種D增長率與D的關(guān)系則完全相反(圖4)。馬澤清等［53］研究發(fā)現(xiàn)濕地松在林齡20a左右時(shí)因林分密度過大、樹木可利用資源降低，D增長率開始降低。災(zāi)前研究區(qū)內(nèi)濕地松林齡為23a，D增長率較低為正?，F(xiàn)象。災(zāi)后，濕地松大徑級范圍大量倒伏、折損，活立木周圍空間變大、可利用資源增加，樹冠向四周擴(kuò)展，葉面積增加，從而使?jié)竦厮蒁增長率增大。而馬尾松、杉木兩個(gè)樹種則可能是因?yàn)樵跒?zāi)前郁閉度較小、可利用資源較多，D增長率較大;由于受冰雪災(zāi)害的影響較小，災(zāi)后隨著林分郁閉程度增加，可利用資源減小，D增長率降低。工林受災(zāi)程度影響較大［9］，但由于本研究區(qū)面積為1 hm2，范圍小，地形條件較為一致，不同樹種受災(zāi)情況的差異主要是由其自身生物學(xué)特性決定的。濕地松的針葉結(jié)構(gòu)［8］導(dǎo)致同齡濕地松林葉面積指數(shù)大于馬尾松林［26］;樹冠近似橢圓［8］;樹干的尖削度?。?］;主根深但側(cè)根少［8］;因原產(chǎn)地為美州沿海溫暖濕潤地區(qū)，生長快，材質(zhì)相對于鄉(xiāng)土樹種馬尾松和杉木疏松［8］，以上特征導(dǎo)致濕地松在樹冠積累大量冰雪之后更容易倒伏。另外，馬澤清［8］、邵全琴等［6］認(rèn)為割脂也可能是濕地松、馬尾松受災(zāi)較為嚴(yán)重的一個(gè)因素，割脂人為地降低樹干的機(jī)械結(jié)構(gòu)強(qiáng)度。

圖3 馬尾松與濕地松的樹木死亡徑級分布概率Fig．3 Probability density distributions for stem diameter at breast height class of treemortality ofmason pine and elliotti

圖4 3個(gè)主要樹種在不同徑級的增長率Fig．4 The stem diamater at breast grow th rate atdifferent classes of treemain species

2.3 冰雪災(zāi)害對NPP的影響

2005年7月，喬木層總貯碳量為52.86 t C/hm2，其中馬尾松、濕地松、杉木和闊葉樹的比例分別為41.16%、53.84%、3.63%和1.36%;2008年1月(災(zāi)前)，喬木層總貯碳量為57.10 t C/hm2，馬尾松與濕地松所占比例有所下降，杉木、闊葉樹所占比例增加;災(zāi)后林內(nèi)大量樹木折斷、倒伏，喬木層總貯碳量降為46.66 t C/hm2，其中濕地松所占比率下降，其他樹種比例上升;經(jīng)過近4年的恢復(fù)，喬木層總貯碳量為54.38 t C/hm2(表3)。

2008年冰雪災(zāi)害使南方森林生物量損失嚴(yán)重:廣東省濕地松林損失 4982 g/m2，杉木林損失4617 g/m2［15］;江西省千煙洲地區(qū)濕地松林地上部分平均損失為4286 g/m2［8］;大崗山毛竹損失為16426 g/m2［50］。本研究區(qū)生物量損失相對較低(2000 g/m2左右)。喬木層生物量的大量損失導(dǎo)致喬木層碳庫中的碳大量(10.44 t C/hm2)轉(zhuǎn)移至死生物量碳庫中，占喬木層碳儲量的18.28%。1998年美國東南部冰雪災(zāi)害從植被碳庫轉(zhuǎn)移到死生物量碳庫中的碳是美國森林年固碳量的10%［54］。大量碳在碳庫之間的轉(zhuǎn)移對區(qū)域和國家碳平衡的影響顯著。在溫暖、濕潤的亞熱帶地區(qū)，粗木質(zhì)分解速度很快，24.3年的時(shí)間即可分解95%［55］。這表明冰雪災(zāi)害引起的碳庫轉(zhuǎn)移增加了生態(tài)系統(tǒng)向大氣的CO2排放量，從而削弱了生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力。本研究林分恢復(fù)將近4年的時(shí)間后，喬木層總貯碳量(54.38 t C/hm2)快速增加(表3)，但仍未恢復(fù)到災(zāi)害發(fā)生前的水平。

表3 主要樹種碳儲量(t C)及其所占比例Table 3 The canbon storage and percentage ofmain species

本研究區(qū)災(zāi)前NPP為736 g C m－2a－1;災(zāi)后下降為683 g Cm－2a－1(表 4);CUE 在災(zāi)前為 0.41，災(zāi)后為0.38(表4)。災(zāi)害引起的樹木折損、倒伏引起生態(tài)系統(tǒng)NDVI指數(shù)降低［56］，光合作用下降，而呼吸作用所受影響較小［18］，導(dǎo)致NPP和CUE降低。災(zāi)后，隨著受損樹木的恢復(fù)以及林隙闊葉樹種的入侵，80%以上的受災(zāi)森林在災(zāi)后1a內(nèi)恢復(fù)到正常水平［57］。千煙洲地區(qū)GEP在2008年前半年較其他年份偏低很多，但在后半年這種差距逐漸減小，這表明災(zāi)后生態(tài)系統(tǒng)固碳能力(CUE=0.38)逐漸恢復(fù)［18］。

表4 生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力(NPP)、總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)及碳利用效率(CUE)Table 4 The Net Primary Productivity(NPP)、Gross Ecosystem Productivity(GEP)and Canbon Use Efficiency(CUE)of the ecosystem

冰雪災(zāi)害之后，粵北森林受損針葉林年凋落物量為未受損林分的12.11%［37］，按這個(gè)比例推算災(zāi)后凋落物生物量，NPP和CUE將分別降低為386.35 g Cm－2a－1和0.27。前文已經(jīng)提到，本研究區(qū)受冰雪災(zāi)害的影響較其他區(qū)域小，年凋落物量與未受損林分差異應(yīng)相對較小。如果受損林分年凋落物量是未受損林分的50%，則林分NPP為514.28 g C m－2a－1，CUE為0.29;如果受損林分年凋落物量是未受損林分的80%，則林分 NPP為615.56 g C m－2a－1，CUE為0.35。這表明本研究計(jì)算災(zāi)害年凋落物的方法高估了生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)后的NPP和CUE。

3 結(jié)論

本研究以冪函數(shù)擬合的樹木相對生長方程計(jì)算的生物量與觀測值最為接近，且優(yōu)于其他地區(qū)的樹木相對生長方程;濕地松和杉木以D、H為自變量擬合的方程效果優(yōu)于以D為自變量擬合的方程，馬尾松則相反。冰雪災(zāi)害形成的林分空隙導(dǎo)致大量闊葉樹種入侵。不同樹種抗冰雪災(zāi)害能力存在差異:濕地松受災(zāi)害影響最為嚴(yán)重，馬尾松次之，杉木最小;在個(gè)體水平上，樹木徑級越大，受損越嚴(yán)重。受冰雪災(zāi)害影響較小的馬尾松與杉木在災(zāi)后D增長率降低;而濕地松則相反，最大D增長率可達(dá)1.06 cm/a。冰雪災(zāi)害引起大量碳(10.44 t C/hm2)從喬木層碳庫轉(zhuǎn)移至死生物量碳庫，加快了了生態(tài)系統(tǒng)向大氣釋放CO2的速度。冰雪災(zāi)害導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)固碳能力(NPP、CUE)下降，冰雪災(zāi)害之前(2005年7月—2008年1月)NPP與CUE分別為736.23 g Cm－2a－1和0.41;經(jīng)過近4年的恢復(fù)后，生態(tài)系統(tǒng)固碳能力逐漸增強(qiáng)，但仍未達(dá)到冰雪災(zāi)害之前的水平，NPP和CUE 分別為 683.08 g Cm－2a－1和0.38。

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