草地培育措施對重度退化亞高山草甸植被特征的影響

馮忠心，吳建平，史 靜，王生文，武慧娟，陳本建

（甘肅農(nóng)業(yè)大學 草業(yè)學院／草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室／甘肅省草業(yè)工程實驗室／中－美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070）

甘南藏族自治州有天然草地250.55×104hm2，是甘肅省乃至全國的重要牧區(qū)，曾被譽為“亞洲最優(yōu)質(zhì)的天然牧場”，土地總面積中天然草地占65.78%。甘南牧區(qū)是甘肅省重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，也是黃河的產(chǎn)流區(qū)、水源涵養(yǎng)區(qū)和水源補給區(qū)，素有“中華水塔”和“黃河蓄水池”之稱，草地畜牧業(yè)的發(fā)展在甘南州民族經(jīng)濟的繁榮、社會的進步和政治的穩(wěn)定中起著舉足輕重的地位。由于人為和自然原因，造成草地生態(tài)環(huán)境日趨惡化，天然草地的90%存在不同程度的退化，中度以上的退化草地占全州天然草地面積的80%。

借助圍欄封育、補播、施肥和劃破草皮等草地培育措施，促進退化草地植被恢復，已有較多的研究。左萬慶等［1］研究發(fā)現(xiàn)，地上生物量在圍封2年后群落生物量達到峰值。草地退化不僅引起初級生產(chǎn)力的變化，還有草地植被群落結構的變化。劃破、補播和施肥等草地植被恢復措施均能在不同程度上改善群落結構、增加優(yōu)良牧草比例、改變草地群落物種多樣性、提高草地生產(chǎn)力，對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要的影響［2－5］。甘南地區(qū)草地退化嚴重，優(yōu)良牧草不斷減少，在2011年7月植被生長旺季，對草地植被調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，草層高度3～4cm，草地植被蓋度35%～40%，干草產(chǎn)量僅39g／m2，草地退化嚴重。因此，采用各種草地培育措施，增加優(yōu)良牧草比例，改變草地植被群落結構，對加快草地植被恢復具有重要意義。試驗運用綜合評價法劃分植物功能群，研究不同培育措施對甘南亞高山草甸草地植被群落結構的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于甘肅省甘南州臨潭縣，試驗地地理坐標為E 103°42′75″，N 34°36′9″，海拔2 965m。年日照總時數(shù)2 342.4h，日照時數(shù)表現(xiàn)為冬多夏少，≥5℃積溫時間為968h，太陽年輻射總量為123kJ／cm2，年均氣溫3.2℃，年均無霜期85d，年均降水量518mm，降水量較豐富，但集中于7、8、9月，年蒸發(fā)量大，平均為1 487mm。草地主要是嵩草（Kobresiahumilis）和珠芽蓼（Polygonumviviparum）的亞高山草甸和以金露梅（Potentillafruticosa）為建群的亞高山灌叢草甸，土壤為亞高山草甸土，土壤有機質(zhì)2.86%，含氮0.555%，含磷0.79%，含鉀2.05%。草層高度3～4cm，總蓋度40%，干草產(chǎn)量390kg／m2，屬于重度退化亞高山草甸。

對甘南臨潭縣草地植被退化嚴重，優(yōu)良牧草比例嚴重減少的狀況，采用補播措施來解決，改善草地植被群落結構。Alan等［6］把豆科牧草在草地植被中的重要性形容為“草地動力站”，并認為豆、禾草的有機平衡決定了土壤肥力和草地初級生產(chǎn)力，因此，試驗采用豆、禾牧草混播。甘南地區(qū)土壤表層形成的絮結層，牧草種子不易與土壤接觸，又是雨水多發(fā)地，大雨來臨也可導致種子被雨水沖走。試驗采用劃破草皮措施，既可改善土壤通透性，也有助于種子的掩埋深度，有利于種子生根發(fā)芽。甘肅土壤普遍缺乏磷肥，缺磷導致植被低矮，試驗設施磷肥處理。

1.2 試驗設計與方法

在圍欄內(nèi)按多因素隨機區(qū)組試驗設計，試驗共設劃破草皮、施磷肥和補播3個主因素，其中，劃破草皮方法為人工用鐵耙劃破草皮，耙齒間距3cm，劃破草皮深度為5cm；施磷肥為磷酸二氫鈣，人工撒施，施肥量為100g／m2；補播為3個牧草品種混播，3種牧草稱重后統(tǒng)一撒播（表1、2）。試驗小區(qū)隨機分布設計，共有7個處理，分別為施磷肥（P）、劃破草皮（C）、補播（R）、劃破草皮＋施磷肥（C＋P）、補播＋劃破草皮（R＋C）、補播＋施磷肥（R＋P）和補播＋劃破草皮＋施磷肥（R＋C＋P），試驗以不作任何處理為對照，每個處理重復4次，小區(qū)面積為3m×4m。試驗于2011年6月10開始，第2年10月采樣觀測。

表1 補播牧草種子品質(zhì)及播量Table1 Seeds quality and seeding rates of frages for reseeding

表2 試驗區(qū)植物名錄Table.2 List of plants in experimental area

1.3 取樣及處理方法

根據(jù)草地植物飼用性，運用綜合評價法［7］將植物劃分為優(yōu)等、良等、中等、劣等4個功能群。優(yōu)等為蛋白含量高飼用性好的植物種類，主要為豆科植物；良等為營養(yǎng)價值稍遜于優(yōu)等的禾本科植物和莎草科植物；中等為具有較低的飼用價值，但無毒性植物，主要為雜類草，包括菊科、蓼科等；劣等主要為飼用性差、牛羊不采食和有毒植物，包括龍膽科、瑞香科和毛茛科等。

經(jīng)調(diào)查本地植物共有14科41屬50種，其中，可食牧草39種，不采食植物2種，有毒植物9種。植物的種類及功能群劃分見表3。

1.4 測定指標及方法

地上生物量：運用收獲法［8］，根據(jù)草地植物飼用性，按功能群把牧草分別烘干稱重。

蓋度：運用針刺法［8］，根據(jù)草地植物飼用性，測定草地植被功能群分蓋度。

高度：在每小區(qū)內(nèi)隨機選取一個0.5m×0.5m樣方，在樣方內(nèi)隨機選取代表各功能群同種植物10株，測定自然高度，取平均值。

功能群多樣性指數(shù)：Shannon－Weiner指數(shù)（H′）＝－∑PilnPi

式中：H′為功能群多樣性指數(shù)；Pi為功能群為i的地上生物量占地上總生物量的比例。

重要值（%）＝［相對生物量（%）＋相對高度（%）＋相對蓋度（%）］×1／3

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和Spss 17.0軟件進行數(shù)據(jù)整理、處理和Duncan多重顯著性檢驗分析。

2 結果與分析

2.1 草地培育措施對植被功能群地上生物量的影響

R、R＋P、R＋C和R＋C＋P優(yōu)等牧草的地上生物量顯著高于CK、P、C和C＋P（P＜0.05），且地上生物量差異顯著（P＜0.05）（表3）。CK、P、C和C＋P地上生物量差異不顯著（P＜0.05）。R＋C＋P的優(yōu)等牧草地上生物量最大，為56.44g／m2，各處理間優(yōu)等牧草地上生物量均差異顯著（P＜0.05），以R＋C＋P為最大，為93.64g／m2，以CK 最小，為18.72g／m2。CK、P、C、C＋P、R和R＋P中等牧草的地上生物量顯著高于R＋C和R＋C＋P（P＜0.05），CK、P和R＋P中等牧草的地上生物量顯著高于C、C＋P和R（P＜0.05），CK和P中等牧草的絕對地上生物量顯著高于R＋P（P＜0.05），P中等牧草的地上生物量最大，為109.69 g／m2，顯著高于其他處理（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P劣等牧草的地上生物量顯著高于R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C、C＋P、R和R＋P劣等牧草的地上生物量顯著高于R＋C（P＜0.05），CK、P、C和C＋P劣等牧草的地上生物量顯著高于R和R＋P（P＜0.05），CK和P劣等牧草的地上生物量顯著高于C和C＋P（P＜0.05），P劣等牧草的地上生物量顯著高于CK（P＜0.05）。

表3 草地培育措施下植被地上生物量Table3 Aboveground biomass of vegetation under pasture cultivation g／m2

2.2 草地培育措施對植被功能群蓋度的影響

R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的優(yōu)等牧草絕對蓋度顯著高于CK、P、C和C＋P（P＜0.05），R＋C、R＋P和R＋C＋P的優(yōu)等牧草絕對蓋度顯著高于R（P＜0.05），R＋C和R＋C＋P的優(yōu)等牧草絕對蓋度顯著高于R＋P（P＜0.05），R＋C＋P的優(yōu)等牧草絕對蓋度顯著高于R＋C（P＜0.05）。P、C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草絕對蓋度顯著高于CK（P＜0.05），C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草絕對蓋度顯著高于P（P＜0.05），C、C＋P、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草絕對蓋度顯著高于R（P＜0.05），C、C＋P、R＋C和R＋C＋P的良等牧草絕對蓋度顯著高于R＋P（P＜0.05），C、C＋P和R＋C的良等牧草絕對蓋度顯著高于R＋C＋P（P＜0.05），C和C＋P的良等牧草絕對蓋度顯著高于R＋C（P＜0.05），C＋P的良等牧草絕對蓋度顯著高于C（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P的中等牧草絕對蓋度顯著高于R＋C和R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C＋P、R和R＋P的中等牧草絕對蓋度顯著高于C（P＜0.05），CK、P、R和R＋P的中等牧草絕對蓋度顯著高于C＋P（P＜0.05），CK、P和R＋P的中等牧草絕對蓋度顯著高于R（P＜0.05），CK和P的中等牧草絕對蓋度顯著高于R＋P（P＜0.05），P的中等牧草絕對蓋度顯著高于CK（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P的劣等牧草絕對蓋度顯著高于R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C、C＋P、R和R＋P的劣等牧草絕對蓋度顯著高于R＋C（P＜0.05），CK、P、C和R的劣等牧草絕對蓋度顯著高于C＋P（P＜0.05），CK和P的劣等牧草絕對蓋度顯著高于C、R和R＋P（P＜0.05），P劣等牧草絕對蓋度顯著高于CK（P＜0.05）。

表4 草地培育措施下植被蓋度Table4 Vegetation coverage under pasture cultivation %

2.3 草地培育措施對植被功能群高度的影響

C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P優(yōu)等牧草植被絕對高度顯著高于CK（P＜0.05），R、R＋C、R＋P和R＋C＋P優(yōu)等牧草植被絕對高度顯著高于P、C和C＋P（P＜0.05），R＋C、R＋P和R＋C＋P優(yōu)等牧草植被絕對高度顯著高于R（P＜0.05），R＋C＋P優(yōu)等牧草植被絕對高度顯著高于R＋C和R＋P（P＜0.05）。P、C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P良等牧草植被絕對高度顯著高于CK（P＜0.05），C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P良等牧草植被絕對高度顯著高于P（P＜0.05），C、C＋P、R＋C和R＋C＋P良等牧草植被絕對高度顯著高于R和R＋P（P＜0.05），C＋P、R＋C和R＋C＋P良等牧草植被絕對高度顯著高于C（P＜0.05），R＋C＋P良等牧草植被絕對高度顯著高于和C＋P和R＋C（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R和R＋P中等牧草植被絕對高度顯著高于R＋C和R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C＋P、R和R＋P中等牧草植被絕對高度顯著高于C（P＜0.05），P中等牧草植被絕對高度顯著高于CK、C＋P、R和R＋P（P＜0.05）。P、R和R＋P劣等牧草植被絕對高度顯著高于R＋C和R＋C＋P（P＜0.05），P和R劣等牧草植被絕對高度顯著高于C（P＜0.05）。

表5 草地培育措施下植被高度Table5 Vegetation height under pasture cultivation cm

2.4 草地培育措施對植被功能群重要值的影響

CK、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的優(yōu)等牧草重要值顯著高于P、C和C＋P（P＜0.05），R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的優(yōu)等牧草重要值顯著高于CK（P＜0.05），R＋C、R＋P和R＋C＋P的優(yōu)等牧草重要值顯著高于R（P＜0.05），R＋C和R＋C＋P的優(yōu)等牧草重要值顯著高于R＋P（P＜0.05），R＋C＋P的優(yōu)等牧草重要值顯著高于R＋C（P＜0.05）。P、C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草重要值顯著高于CK（P＜0.05），C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草重要值顯著高于P（P＜0.05），C、C＋P、R＋C和R＋C＋P的良等牧草重要值顯著高于R和R＋P（P＜0.05），C和C＋P的良等牧草重要值顯著高于R＋C和R＋C＋P（P＜0.05），C＋P的良等牧草重要值顯著高于C（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P的中等牧草重要值顯著高于R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C、C＋P、R和R＋P的中等牧草重要值顯著高于R＋C（P＜0.05），CK、P、R和R＋P的中等牧草重要值顯著高于C和C＋P（P＜0.05），CK和P的中等牧草重要值顯著高于R和R＋P（P＜0.05），P的中等牧草重要值顯著高于CK（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P的劣等牧草重要值顯著高于R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C、C＋P、R和R＋P的劣等牧草重要值顯著高于R＋C（P＜0.05），CK、P、C、C＋P和R的劣等牧草重要值顯著高于R＋P（P＜0.05），CK、P、C和R的劣等牧草重要值顯著高于C＋P（P＜0.05），CK、P和C的劣等牧草重要值顯著高于R（P＜0.05），CK和P的劣等牧草重要值顯著高于C（P＜0.05），CK的劣等牧草重要值顯著高于P（P＜0.05）。

表6 草地培育措施下植被功能群的重要值Table6 Importance value of vegetation functional group under pasture cultivation %

2.5 草地培育措施對植被功能群多樣性的影響

CK、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的優(yōu)等牧草多樣性指數(shù)顯著高于P、C和C＋P（P＜0.05），R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的優(yōu)等牧草多樣性指數(shù)顯著高于CK（P＜0.05），R＋C和R＋C＋P的優(yōu)等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R和R＋P（P＜0.05），R＋C＋P的優(yōu)等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R＋C（P＜0.05）。P、C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草多樣性指數(shù)顯著高于CK（P＜0.05），C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草多樣性指數(shù)顯著高于P（P＜0.05），C、C＋P、R＋C和R＋C＋P的良等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R和R＋P（P＜0.05）。C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的中等牧草多樣性指數(shù)顯著高于CK和P（P＜0.05），C、C＋P、R和R＋C的中等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R＋C＋P（P＜0.05），C、C＋P和R和的中等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R＋C和R＋P（P＜0.05），C的中等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C、C＋P、R和 R＋P的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R＋C（P＜0.05），CK、P、C、C＋P和R的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于R＋P（P＜0.05），CK、P和C的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于C＋P和R（P＜0.05），CK和P的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于C（P＜0.05），CK的劣等牧草多樣性指數(shù)顯著高于P（P＜0.05）。

表7 草地培育措施下功能群的多樣性Table7 Species diversity of vegetation functional group under pasture cultivation

3 討論

草地退化受多種因素的影響，由于不合理的利用和缺乏有效的管理措施，草地植被退化嚴重，尤其是優(yōu)良豆科牧草減少和草質(zhì)變差。張榮等［9］和 Howe等［10］認為過度的放牧壓力下，植物不能完成生活史，或大部分種子被家畜和昆蟲采食，導致了種子源的減少，進而影響群落的種子幼苗更新和群落結構組成。Connor等［11］和 Hofmann等［12］認為種子傳播的限制導致草地植被自然恢復過程緩慢，不但缺少草地植被恢復的種子庫或種子雨，土壤種子庫中的種子在土壤中的分布又具有斑塊性，并且土壤種子庫中多年生牧草種子數(shù)量少。張榮等［9］報道，種子是退化草地成功恢復的主要外在條件。草地補播是在對原生植被不破壞或少有破壞的前提下［8］，播種一些適應性強的優(yōu)良牧草，增加草層的植物種類、草地總蓋度、提高草產(chǎn)量和牧草品質(zhì)。試驗結果表明：補播顯著提高優(yōu)等牧草和良等牧草的地上生物量、蓋度、高度、重要值和功能群多樣性指數(shù)，改變了優(yōu)等牧草和良等牧草處于劣勢的地位。結合劃破草皮或施磷肥可顯著提高補播效果，其中補播＋劃破草皮稍高于補播＋施磷肥，補播＋劃破草皮使優(yōu)等牧草居于次等優(yōu)勢地位，良等牧草居于優(yōu)勢地位。補播＋劃破草皮＋施磷肥深化了補播＋劃破草皮改善優(yōu)等牧草和良等牧草的效果。

Buttery等［13］的研究表明，過度放牧造成草地群落低矮和土壤緊實度增加。土壤表層易形成堅韌而致密的草根絮結層，對草地植被生長和草地植物種子生根發(fā)芽產(chǎn)生嚴重影響［14］。劃破草皮能使根莖型、根莖疏叢型良等牧草大量繁殖，生長旺盛，改善土壤的通氣條件，提高土壤透水性，改進土壤肥力，提高草地生產(chǎn)能力［6］。還可增加牧草種子的掩埋深度，以免在大雨來臨被沖走移動，也避免在干旱少雨時因裸露土壤表層干枯而死，為牧草種子前期發(fā)芽和后期生長提供更好的生長環(huán)境。試驗結果表明：劃破草皮顯著提高良等牧草的地上生物量、蓋度、高度、重要值和功能群多樣性指數(shù)，對良等牧草的效果優(yōu)于施磷肥或補播，結合補播或施磷肥可顯著提高劃破草皮效果，補播＋劃破草皮的效果稍高于劃破草皮＋施磷肥。

磷是植物必需的大量元素之一，是植物體內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)和磷脂等重要物質(zhì)的必需組成成分，在核酸合成、光合與呼吸、生物膜的合成與穩(wěn)定、酶的活化與失活、信號轉導、產(chǎn)量與品質(zhì)形成等過程中發(fā)揮重要作用［15－17］。杜國禎等［18］和文亦芾等［19］研究結果表明，缺磷是導致草地退化的主要養(yǎng)分限制因素。施氮肥是提高牧草產(chǎn)量的主要手段之一，梁小玉等［20］和張曉艷等［21］發(fā)現(xiàn)施氮肥對植物營養(yǎng)成分影響很大，是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼草的重要營養(yǎng)元素。由于禾本科牧草沒有固氮能力，完全依靠其根系從土壤中吸收來維持它們生長發(fā)育所需要的氮素，故高產(chǎn)中常需要施入氮肥。姜薇等［22］報道，豆科牧草可以利用自身的根瘤菌來固氮以滿足生長發(fā)育的需要，因而種植中不需要施入氮肥。因此，有研究著認為豆科牧草和禾本科牧草混播草地不需要施氮肥［7］。試驗結果表明：施磷肥顯著提高中等牧草地上生物量、蓋度、高度和重要值，并不能改變草地植被群落格局，這主要是由于當?shù)夭莸刂脖煌嘶瘒乐厮隆?/p>

4 結論

（1）補播顯著提高優(yōu)等牧草和良等牧草的地上生物量、蓋度、高度、重要值和功能群多樣性指數(shù)，改變了優(yōu)等牧草和良等牧草處于劣勢的地位。劃破草皮顯著提高良等牧草的地上生物量、蓋度、高度、重要值和功能群多樣性指數(shù)，良等牧草在草地群落結構中居于優(yōu)勢地位，對良等牧草的效果優(yōu)于施磷肥或補播。施磷肥顯著提高中等牧草地上生物量、蓋度、高度和重要值。

（2）補播＋劃破草皮改善草地植被群落結構的效果優(yōu)于補播，補播＋劃破草皮提高優(yōu)等牧草的效果優(yōu)于劃破草皮，降低了劃破草皮對良等牧草的改善效果。各草地培育措施中，改善草地植被群落結構效果，以補播＋劃破草皮＋施磷肥最優(yōu)。

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