環(huán)青海湖區(qū)退化芨芨草群落的土壤碳密度特征

曹生奎，陳克龍，曹廣超，朱錦福，盧寶梁

（1.青海師范大學(xué) 生命與地理科學(xué)學(xué)院，青海 西寧810008；2.青海師范大學(xué) 青海省自然地理與環(huán)境過程重點實驗室，青海 西寧810008；3.中國科學(xué)院 寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，甘肅 蘭州730000；4.中國科學(xué)院 青海鹽湖研究所，青海 西寧810000）

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)因與全球變化密切相關(guān)而成為當(dāng)前的研究熱點［1－3］，草地是陸地上第二大碳庫，其總碳貯量約為9 216Pg［4］，草地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中占有非常重要的地位。在我國，草地是最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，目前中國草地面積為3.31×106km2，其碳庫約為29.1Pg，其中96.6%的碳儲存于土壤有機(jī)質(zhì)中［5］。為此，大量學(xué)者［6－10］對整個中國和不同區(qū)域的草地土壤有機(jī)碳庫進(jìn)行了估算，但研究結(jié)果間存在較大差異和不確定性。其中碳密度計算不精確是主要原因之一，為此，必須深入測算和研究各類草地的土壤碳密度。

芨芨草（Achnatherum splendens）屬禾本科（Gramineae）芨芨草屬（Achnatherum），為多年生密叢性植物［11］，具有耐寒、耐旱、耐鹽、適應(yīng)性廣等特征［12］，是優(yōu)良的飼用植物、纖維植物及水土保持植物［13］。我國的芨芨草資源十分豐富，總面積約2.50×106hm2，可利用面積2.20×106hm2［14］。在我國東部高寒草甸草原到西部荒漠區(qū)及青藏高原東部高寒草原區(qū)均有分布，主要分布在青海、西藏、四川、新疆、甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、陜西、山西等省區(qū)［15］。眾多學(xué)者對芨芨草的群落特征［16－17］、生物多樣性［18］、環(huán)境脅迫響應(yīng)［19］和生境［20］等方面開展了研究，取得了豐碩成果，但對芨芨草土壤碳庫方面的研究報道較少。青藏高原東部地區(qū)，特別是環(huán)青海湖盆地、共和盆地等形成了大面積的芨芨草群落，常稱為芨芨草草原［21］，占據(jù)顯域地境而成為地帶性植被［17］。芨芨草群落在青海湖湖濱呈環(huán)帶狀分布［17］，是青海湖地區(qū)溫性草原的代表群落，也是重要景觀生態(tài)類型之一。它不僅為草地畜牧業(yè)發(fā)展提供不可缺少的物質(zhì)基礎(chǔ)，而且在抗風(fēng)固沙，保持水土等維護(hù)自然環(huán)境穩(wěn)定性方面起著重要作用，同時也是鳥類的重要棲息地［18］。近幾十年來，由于人為開墾和過度放牧等人為不合理利用，致使芨芨草草原遭到嚴(yán)重破壞，退化加劇，面積急劇減少，物種多樣性大量喪失［22］。為此，本研究對環(huán)青海湖區(qū)退化芨芨草群落土壤碳密度特征進(jìn)行研究，以期為該區(qū)域芨芨草草原持續(xù)利用和高寒地區(qū)退化草地碳變化研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

青海湖是我國最大的內(nèi)陸咸水湖，湖水面積近4 300km2，流域面積約29 660km2，地理位置介于東經(jīng)97°50′—101°20′，北緯36°15′—38°20′之間，東西長106km，南北寬63km，周長約360km，湖水面積4 282.3km2，水面海拔3 191.59m［23］。研究區(qū)屬典型的高原大陸性氣候，以干旱、寒冷、多風(fēng)為主要特征。環(huán)青海湖區(qū)1958—2008年多年氣溫平均值為－3.08℃，多年平均降水量為379.09mm。降水量分布特點為湖心向湖周山區(qū)遞增，5—9月降水量占全年的85%～89%；降水量年際變化較小，多年平均蒸發(fā)量約800～1 100mm［24］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與分析 根據(jù)環(huán)青海湖區(qū)芨芨草群落的生長環(huán)境，選擇其典型生境，由于環(huán)青海湖區(qū)芨芨草群落已普遍出現(xiàn)不同程度的退化，且以中度和重度退化為主。為此，以群落建群種仍以芨芨草為主的依據(jù)，根據(jù)芨芨草群落蓋度，將群落蓋度低于50%的定為嚴(yán)重退化，群落蓋度在50%～75%的定為中度退化，分別選取了中度和重度退化芨芨草群落各4個樣地，在每個樣地，設(shè)置1m×1m樣方作為采樣點（表1），在每個采樣點首先調(diào)查其主要優(yōu)勢植物類型，然后用直徑5cm的土鉆在1m×1m的樣方內(nèi)隨機(jī)鉆去0—100cm深度（采樣間隔為10cm）的3個土壤樣品，然后混合為1個樣品裝入土壤布袋；最后，挖開剖面用環(huán)刀取原狀土測定各層土壤容重。所有土壤樣品帶回實驗室后經(jīng)自然風(fēng)干、除雜，研磨后過80目篩，樣品密封保存并貼好標(biāo)簽備用。用重鉻酸鉀容量—外加熱法測定土壤有機(jī)碳含量［25］。

1.2.2 數(shù)據(jù)計算與分析 一般認(rèn)為土壤有機(jī)碳密度是由土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、＞2mm礫石體積百分比和土壤容重共同決定的。土壤剖面內(nèi)某一土層i的土壤有機(jī)碳密度SOCdi（kg／m2）計算公式為［26］：

式中：Ci——第i層土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)（g／kg）；Bi——第i層土壤容重（g／cm3）；Di——第i層土層厚度（cm）；δi——第i層土壤中＞2mm的礫石體積百分比。

采用SPSS 16.0單因素方差分析進(jìn)行不同深度和不同退化下土壤容重、土壤有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度的差異顯著性檢驗，采用Tukey’s進(jìn)行組間多重比較；所有數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

表1 環(huán)青海湖區(qū)退化芨芨草群落土壤采樣點位置

2 結(jié)果與分析

2.1 退化芨芨草群落的土壤容重特征

由環(huán)青海湖區(qū)退化芨芨草群落土壤容重測定結(jié)果所示（表2），中度退化芨芨草群落土壤容重隨深度增加而增大，在80—90cm土層深度出現(xiàn)最大值，容重差異主要表現(xiàn)在深層（80—100cm）與表層各層間的差異（p＜0.05）；重度退化的則是先增大后減小，在60—70cm深度處出現(xiàn)最大值，但各層土壤容重間沒有顯著差異（p＞0.05）。同一深度不同類型間的差異主要表現(xiàn)在表層0—10cm和40—70cm深度（p＜0.05），重度退化芨芨草群落的土壤剖面平均容重顯著大于中度退化的（p＜0.001）。

2.2 退化芨芨草群落的土壤有機(jī)碳含量變化

由環(huán)青海湖退化芨芨草群落土壤有機(jī)碳含量變化情況可以看出（圖1），中度和重度退化土壤有機(jī)碳含量隨深度增加總體呈減小趨勢，但也稍有不同，中度退化芨芨草群落土壤有機(jī)碳含量在0—10cm表層最高；而重度退化芨芨草群落土壤有機(jī)碳含量在剖面上呈現(xiàn)兩種變化趨勢：一種是隨土壤深度加深而減少，在0—10cm表層有機(jī)碳含量最高；另一種是先從表層增加而后波動減小，最高有機(jī)碳含量出現(xiàn)在20—30cm或者30—40cm。相同土層深度下，中度退化的土壤有機(jī)碳含量普遍高于重度退化的。中度和重度退化下0—100cm剖面有機(jī)碳平均含量分別為14.49和4.24g／kg。

表2 環(huán)青海湖區(qū)退化芨芨草群落的土壤容重

圖1 環(huán)青海湖退化芨芨草群落的土壤有機(jī)碳含量變化

2.3 環(huán)青海湖退化芨芨草群落的土壤有機(jī)碳密度變化

環(huán)青海湖區(qū)退化芨芨草群落土壤有機(jī)碳密度變化結(jié)果（圖2）顯示，在剖面上，土壤有機(jī)碳密度變化與有機(jī)碳含量變化趨勢基本一致，土壤有機(jī)碳密度最高值一般出現(xiàn)在0—10cm的表層。40cm以下重度退化芨芨草群落土層土壤有機(jī)碳密度普遍低于0.5 kg／m2。中度和重度退化下土壤剖面有機(jī)碳密度平均值分別為12.79和4.63kg／m2。

圖2 環(huán)青海湖退化芨芨草群落的土壤有機(jī)碳密度變化

3 結(jié)果討論

土壤有機(jī)碳來源于植物殘體分解，而又通過土壤呼吸、土壤淋溶等過程而流失，具有不同的穩(wěn)定性和周轉(zhuǎn)的特征［27］。草原植被光合作用所同化有機(jī)產(chǎn)物中92%以上分布在地下［28］，因此，根系是形成土壤碳的重要來源，地下部分所占比重相對減少，根系歸還土壤有機(jī)碳的量減少［29］。環(huán)青海湖區(qū)芨芨草是多年生草本植物，屬于須根系植物，群落植物根系的垂直分布直接影響輸入到土壤剖面各個層次的有機(jī)碳數(shù)量。根據(jù)對芨芨草群落根系分布的研究結(jié)果，芨芨草主要根系著生于植株基部，根系總生物量在0—30 cm土層深度最大，并隨土層深度依次減?。?0－31］，環(huán)青海湖區(qū)芨芨草群落0—10cm的地下生物量高達(dá)1 408.78g，占總地下生物量的84%以上［32］。因此，環(huán)青海湖區(qū)芨芨草群落有機(jī)碳含量的垂直變化特征主要與其根系分布有關(guān)。芨芨草群落土壤有機(jī)碳含量隨深度而減少的結(jié)果與其他研究者結(jié)果一致［33－34］。在本研究中，中度和重度退化芨芨草群落0—30cm土壤平均有機(jī)碳含量為28.14和9.37g／kg，分別高出剖面平均有機(jī)碳含量的94.23%和121.05%，說明芨芨草群落土壤有機(jī)碳主要集中在土壤表層。中度和重度退化下芨芨草群落土壤有機(jī)碳含量差異顯著，特別是表層土壤有機(jī)碳含量差異極顯著（p＜0.001），中度退化芨芨草群落0—30cm土壤有機(jī)碳含量平均高出18.77g／kg，這表明隨著芨芨草群落退化程度加劇，土壤環(huán)境和質(zhì)量惡化，輸入土壤有機(jī)碳量明顯低于輸出量，導(dǎo)致有機(jī)碳被分解釋放進(jìn)入大氣。這與馮瑞章等［35］、楊凱等［36］的研究結(jié)果一致，這些研究也表明隨草地退化程度的加劇，土壤有機(jī)碳表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。

土壤有機(jī)碳碳密度反映單個土壤剖面或土體的碳儲量，它是進(jìn)入土體植物殘體量及其在土壤微生物作用下分解損失量二者之間平衡的結(jié)果［37］。環(huán)青海湖區(qū)退化芨芨草群落土壤有機(jī)碳密度變化特征說明芨芨草群落土壤的有機(jī)碳主要集中在0—30cm深度，中度和重度退化下該深度土壤有機(jī)碳密度分別為7.35 和 2.92kg／m2，占整個剖面有機(jī)碳密度的57.45%和63.06%，與青藏高原整個高寒草原0—30 cm土壤有機(jī)碳含量相比（2.94kg／m2）［7］，本研究結(jié)果略高于此值，但遠(yuǎn)低于全世界土壤的平均水平（12.1kg／m2），也低于我國土壤平均水平（8.0～10.5 kg／m2）［38］。環(huán)青海湖區(qū)中度和重度退化芨芨草群落土壤有機(jī)碳密度為12.79和4.63kg／m2，兩者平均為8.71kg／m2，比我國草地土壤平均有機(jī)碳密度（8.5kg／m2）［5］和青藏高原高寒草地1m 深平均有機(jī)碳密度（6.5kg／m2）［7］稍高?？紤]到芨芨草在我國的分布面積，在進(jìn)行草地碳循環(huán)研究時，不能忽視芨芨草溫性草原土壤的碳庫和儲量變化。

草地生態(tài)系統(tǒng)退化會導(dǎo)致土壤碳庫的釋放和損失，且隨著退化程度加強(qiáng)其土壤碳儲量依次減小。在環(huán)青海湖區(qū)芨芨草群落內(nèi)，中度退化芨芨草土壤碳密度與張法偉等在青海湖地區(qū)所測的芨芨草碳密度（11.87kg／m2）［32］較為接近，重度退化下土壤碳密度要比他們所測的“黑土灘型”或裸土地退化草地的碳密度（1.65kg／m2）高，與環(huán)青海湖區(qū)表層0—20cm栗鈣土碳密度相比較（8.19kg／m2）［39］，本研究中0—20cm土壤碳密度明顯偏低，中度和重度退化芨芨草群落分別為5.31和2.22kg／m2。以上結(jié)果從另一方面說明，芨芨草群落的嚴(yán)重退化會導(dǎo)致其土壤向大氣釋放碳素表現(xiàn)為土壤碳流失。張凡等［40］在青海湖北部不同退化梯度草地的土壤碳儲量研究結(jié)果也證實隨著草地退化程度加劇，土壤碳儲量呈減小趨勢。而且嚴(yán)重退化芨芨草群落土壤碳密度垂直變化說明退化對表層土壤有機(jī)碳產(chǎn)生了較大擾動，加速了碳的損失。究其環(huán)青海湖區(qū)芨芨草退化原因，超載放牧是其首要原因。青海湖區(qū)夏秋季可承載260萬只羊單位的牲畜量，冬春季合理載畜率為200萬只羊單位。但目前青海湖區(qū)實際大小牲畜折合成羊單位為500萬只。牲畜數(shù)量增加，草地嚴(yán)重超載，使牧草生產(chǎn)受到抑制，產(chǎn)草量下降，草地大面積退化。草地退化導(dǎo)致土壤孔隙度減小，土壤透水和通氣功能變差，土壤有效水分減少，植物根系生長受阻，甚至使植物受到損傷，地下根系生物量和枯落物積累量減少，有機(jī)質(zhì)分解加速，從而加劇土壤碳的流失，結(jié)果就是本文研究結(jié)果中所表現(xiàn)出的有機(jī)碳密度減少。據(jù)報道［41］，過度放牧導(dǎo)致的中國草地土壤有機(jī)碳損失量最大，達(dá)到0.23kg／（m2·a）?？梢?，需要對環(huán)青海湖區(qū)芨芨草退化草原進(jìn)行保護(hù)和恢復(fù)，增強(qiáng)其碳儲存功能，并保證草地畜牧業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。

4 結(jié)論

（1）環(huán)青海湖區(qū)芨芨草群落土壤有機(jī)碳含量主要集中在0—30cm土壤表層，中度和重度退化下土壤有機(jī)碳含量隨深度增加總體呈減小趨勢，同一深度下，中度退化的土壤有機(jī)碳含量普遍高于重度退化的。土壤有機(jī)碳密度變化與有機(jī)碳含量變化趨勢基本一致，土壤有機(jī)碳密度最高值一般出現(xiàn)在0—10 cm表層。中度和重度退化下土壤剖面有機(jī)碳密度值分別為12.79和 4.63kg／m2，兩者平均為 8.71 kg／m2，稍高于我國草地和青藏高原高寒草地平均有機(jī)碳密度，說明在我國草地碳循環(huán)研究中不能忽視芨芨草溫性草原土壤碳庫和儲量變化。

（2）芨芨草群落的嚴(yán)重退化會導(dǎo)致其土壤向大氣釋放碳素，表現(xiàn)為土壤碳流失。超載放牧是其首要原因，草地嚴(yán)重超載，導(dǎo)致草地退化，土壤透水和通氣功能變差，植物根系生長受阻，土壤有機(jī)質(zhì)得不到及時補(bǔ)充而減少，從而加劇土壤碳的流失。因此，需要對環(huán)青海湖區(qū)芨芨草退化草原進(jìn)行保護(hù)和恢復(fù)，增強(qiáng)其碳儲存功能，保證草地畜牧業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。

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