廣聚螢葉甲在豚草上的空間分布

劉志邦，萬方浩，岳 雷，周忠實*，蔡篤程

(1.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，?？?570228;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實驗室，北京 100193)

豚草Ambrosia artemisiifolia L.起源于北美洲索諾蘭地區(qū)(萬方浩等，2009)，是一種世界性惡性入侵雜草，現(xiàn)已分布世界上大部分國家和地區(qū)(萬方浩等，2002)。豚草在入侵地不僅破壞農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)、嚴(yán)重降低生物多樣性，且還嚴(yán)重威脅人類健康(萬方浩和王韌，1990;萬方浩等，2005)。由于豚草肆意蔓延，自20 世紀(jì)60年代末開始，不少國家開始注重從原產(chǎn)地考察和引進(jìn)天敵昆蟲開展豚草的生物防治 (Harris and Piper，1970;Goeden and Andres，1999)。

廣聚螢葉甲Ophraella communa LeSage 亦起源于北美，自1997年在亞洲的日本首次發(fā)現(xiàn)以后，先后傳入韓國、中國臺灣和大陸。在中國大陸，最早于2001年在江蘇南京市郊發(fā)現(xiàn)(孟玲和李保平，2005)，之后迅速擴(kuò)散至南方很多省份(張麗杰等，2005;孟玲等，2007)。其專一性強(qiáng)，在野外只喜歡取食豚草，是豚草的一種重要天敵(胡亞鵬和孟玲，2007;周忠實等，2009;Zhou et al.，2011)。該葉甲的整個生活史都在豚草上完成，以成蟲和幼蟲取食，種群密度達(dá)到一定程度時，可將葉片取食殆盡，導(dǎo)致豚草植株死亡(吳德龍等，2004;孟玲和李保平，2005;孟玲等，2007)。為了解廣聚螢葉甲在豚草植株上的空間分布，我們對其進(jìn)行了水平和垂直分布調(diào)查，以期明確其在豚草上的空間分布型特征，為解釋其在野外對豚草的生物防治效果提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)與樣地

調(diào)查地點(diǎn):調(diào)查在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所河北廊坊試驗基地的豚草試驗地。

樣地:豚草樣地主要為第1年以50 cm×60 cm的種植規(guī)格人工種植豚草落種后翌年自然生長不進(jìn)行人工接蟲，當(dāng)豚草植株生長至100-110 cm 時，對豚草上的廣聚螢葉甲進(jìn)行調(diào)查，此時調(diào)查樣地的豚草長勢密集，豚草植株分枝較少。樣地內(nèi)的廣聚螢葉甲主要由200 m 外的豚草生物防治試驗地自然遷移到調(diào)查樣地。

1.2 廣聚螢葉甲水平分布調(diào)查

2012年8月19日開始調(diào)查，采取隨機(jī)取樣方法，每5 d 調(diào)查1 次，每次調(diào)查40 株豚草，共調(diào)查4 次，詳細(xì)記錄每株上各蟲態(tài)(卵、幼蟲、蛹、成蟲)活蟲數(shù)量。調(diào)查期間天氣晴朗，樣地不做任何的人為干擾(包括不施用任何化學(xué)農(nóng)藥等)。

將4 次調(diào)查數(shù)據(jù)按卵、幼蟲、蛹、成蟲分別進(jìn)行整理，以單株為一樣本，分別計算每次調(diào)查的平均蟲口密度和方差，由此再計算出各蟲態(tài)的平均擁擠度(m*)、聚集度指數(shù)(m*/m)、Moore指數(shù)(I)、擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)、擴(kuò)散系數(shù)(CA)、m*-m 回歸分析法等聚集度參數(shù)，進(jìn)而判斷其空間分布類型(趙志模和周新遠(yuǎn)，1984;蘭星平，1995)。其中，

聚集度指數(shù)m*/m

m*/m＜1，均勻分布;m*/m=1，隨機(jī)分布;m*/m ＞1，聚集分布。m*為平均擁擠度，m*=m+S2/m-1。

Moore 指數(shù)I

I=S2/m-1，I＜0，均勻分布;I=0，隨機(jī)分布;I ＞0，聚集分布。

擴(kuò)散型指數(shù)Iδ

I＆=Q∑［ni(ni-1)/N (N-1)］，式中Q為樣方數(shù)，ni為第i 個樣方的蟲口數(shù)，N 為樣本總蟲口數(shù)，I＆＜1，均勻分布;I＆=1，隨機(jī)分布;I＆＞1，聚集分布。

擴(kuò)散系數(shù)CA

Ca=(S2-m)/m2，Ca＜0，均勻分布;Ca=0，隨機(jī)分布;Ca ＞0，聚集分布。

Iwao m*-m 回歸分析法

根據(jù)Iwao (Baker et al.，2001;Graybeal and Smith，2001)提出的生物種群空間分布方程:m*=α+βm，m 為平均蟲口密度，m*為種群平均擁擠度;α 為基本聚集度指標(biāo)，β 為密度-聚集度指標(biāo)。

計算以上各聚集參數(shù)，列入表1。

1.3 廣聚螢葉甲垂直分布調(diào)查

與1.2 同期進(jìn)行，對廣聚螢葉甲各蟲態(tài)在豚草植株上的垂直分布進(jìn)行調(diào)查。首先按照豚草植株不同受害程度劃分為:未受害(受害率為0)、輕度受害 (20%)、中度受害 (50%)、重度受害(80%)4 個等級，然后每個級別調(diào)查10 株豚草，按植株的上、中、下3 部分進(jìn)行調(diào)查，分別記錄每株豚草上、中、下各部分的不同蟲態(tài)(卵、幼蟲、蛹、成蟲)活蟲數(shù)量，每5 d 調(diào)查1 次，共調(diào)查4 次。調(diào)查期間天氣晴朗，樣地不做任何的人為干擾(包括不施用任何化學(xué)農(nóng)藥等)。

計算豚草植株上、中、下3 部分各蟲態(tài)的百分率，再將實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)和協(xié)方差性檢驗，必要時則將數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦平方根或?qū)?shù)轉(zhuǎn)換。數(shù)據(jù)經(jīng)單因素多重比較(One-way ANOVA)進(jìn)行差異顯著性分析(P≤0.05)(SAS Institute，2004)，通過最小差異法(LSD)比較平均數(shù)的差異程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣聚螢葉甲各蟲態(tài)空間分布型

4 次調(diào)查的聚集度檢驗結(jié)果表明，廣聚螢葉甲的卵、幼蟲、蛹和成蟲采用多種聚集度指標(biāo)檢驗均屬于聚集分布(表1)。

用m*-m 回歸分析法(Iwao)求得卵、幼蟲、蛹、成蟲的回歸方程分別為m*=40.6740 +1.5098m (r=0.928)、m*=7.9215 +1.6537m (r=0.920)、m*=2.2048+2.0621m (r=0.97)、m*=0.1690 +2.1942m (r=0.686)，可以看出田間廣聚螢葉甲各蟲態(tài)分布表現(xiàn)為個體間互相吸引，分布的基本成分為個體群，種群呈現(xiàn)出聚集分布。

表1 廣聚螢葉甲卵、幼蟲、蛹、成蟲的聚集度指標(biāo)值Table 1 Aggregation indexes of eggs，larvae，pupae and adults of Ophraella communa

2.2 廣聚螢葉甲在植株上的垂直分布

在不同受害程度的豚草植株上，廣聚螢葉甲各蟲態(tài)在上部、中部、下部的垂直分布數(shù)量差異顯著(P＜0.05)，依次為上部＞中部＞下部;未受害的植株上卵、幼蟲、蛹分布較均勻，上部、中部、下部3 部位之間的各蟲態(tài)數(shù)量無顯著差異(P ＞0.05)

表2 不同受害程度豚草植株上廣聚螢葉甲各蟲態(tài)的垂直分布情況Table 2 Vertical distribution in different stages of Ophraella communa on different damaged-degree Ambrosia artemisiifolia plants

(續(xù)上表)

就不同受害程度豚草上廣聚螢葉甲同一蟲態(tài)而言，卵比例隨受害程度的加重逐步遞減，幼蟲和蛹的比例則逐步增加(表3)。這體現(xiàn)了廣聚螢葉甲成蟲在不同受害程度豚草植株上產(chǎn)卵的一種保護(hù)策略。

表3 不同受害程度豚草上廣聚螢葉甲各蟲態(tài)比例Table 3 The percentage of different stages of Ophraella communa on different damaged-degree Ambrosia artemisiifolia plants

3 結(jié)論與討論

昆蟲生態(tài)學(xué)中有很多方法可以判斷昆蟲種群空間分布格局，例如Taylor 冪函數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)、Morista 指數(shù)等 (沈佐銳，1990;丁巖欽，1994;蘭星平，1995;劉長仲等，2002)。一般利用幾種聚集度指數(shù)之間的對比，能夠更加準(zhǔn)確地判斷出昆蟲的空間分布型(洪波等，2010)。

本研究結(jié)果表明，廣聚螢葉甲的卵、幼蟲、蛹、成蟲的空間分布型均為聚集分布。由于廣聚螢葉甲幼蟲的擴(kuò)散能力差，因此其幼蟲和蛹的分布決定于卵的分布，而卵的分布與成蟲的聚集行為密切相關(guān)(孟玲和徐軍，2007)。

研究發(fā)現(xiàn)，不同受害程度豚草上廣聚螢葉甲各蟲態(tài)垂直分布呈上部最多，中部其次，下部最少。這可能是樣地的豚草密度高，下部葉片嚴(yán)重黃化，導(dǎo)致成蟲不喜歡在黃化的葉片上產(chǎn)卵。

昆蟲種群在野外的空間分布受多種因素交互影響，如寄主植物的分布情況、天敵種類和數(shù)量、溫濕度、光照強(qiáng)弱以及固體障礙物等都在不同程度上導(dǎo)致昆蟲種群在空間上呈多元化的分布(Andrew et al.，2003;Sasha et al.，2009)。對不同受害程度豚草上同一蟲態(tài)廣聚螢葉甲而言，卵的比例隨植株受害程度的加重而遞減，主要由于廣聚螢葉甲為了確保后代能獲得充足的食物完成發(fā)育，成蟲轉(zhuǎn)移至未受害及受害程度較輕的植株上產(chǎn)卵。因為幼蟲的擴(kuò)散能力弱及蛹為靜止態(tài)，從而導(dǎo)致幼蟲和蛹的比例在受害的植株上隨受害程度的增加而升高。廣聚螢葉甲成蟲有偏好于未受害或受害較輕的植株產(chǎn)卵的習(xí)性，主要是提高種群密度而采取的一種產(chǎn)卵保護(hù)策略，正因這一策略，使廣聚螢葉甲對豚草具有極為顯著的控制能力，在豚草的生物防治上具有巨大的應(yīng)用潛能。

References)

Andrew WF，Zdis IK，Barbara WS，et al.Spatial distribution of pest insects in oilseed rape:implication for integrated pest management［J］.Agriculture，Ecosystems and Environment，2003，95 (2):509-521.

Baker MB，F(xiàn)erro DN，Porter AH.Invasions on large and small scales:management of a well-established crop pest，the Colorado potato beetle［J］.Biological Invasions，2001，3 (3):295-306.

Cao ZJ，Li BP，Meng L.Aprediction of potential distribution of Ophraella communa LeSage (Coleoptera:Chrysomelidae) in mainland China［J］.Chinese Journal of Biological Control，2007，23 (4):310-315.［曹振軍，李保平，孟玲.外來廣聚螢葉甲在我國大陸潛在分布區(qū)的預(yù)測［J］.中國生物防治，2007，23(4):310-315］

Ding YQ.Insects Mathematical Ecology［M］.Beijing:Science Press，1994:21-104.［丁巖欽.昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，1994:21-104］

Goeden RD，Andres LA.Three recent successes outside of North America.In:Fisher TW.Handbook of Biological.San Diego CA［M］.USA:Academic Press，1999，884-885.

Graybeal ME，Smith CH.Bicriteria decision model for farm management of the Colorado potato beetle:development and validation ［J］.Environmental Modeling and Assessment，2001，6:67-76.

Harris P，Piper GL.Ragweed (Ambrosia spp:Compositae):its north American insects and the possibilities for its biological control［J］.Technical Bulletin of the Commonwealth Institute of Biological control Technical Bulletin，1970，13:117-140.

Hong B，Zhang YH，Li C，et al.Spatial distribution pattern and the sequential sampling of Colorado potato beetle，Leptinotarsa decemlineata Say［J］.Journal of Plant Protection，2010，5 (3):206-210.［洪波，張云慧，李超，等.馬鈴薯甲蟲空間分布型及序貫抽樣.植物保護(hù)學(xué)報［J］，2010，37 (3):206-210］

Hu YP，Meng L.Potential impacts of alien herbivorous insect Ophraella communa (Coleoptera:Chrysomelidae)on non-target plants in mainland China［J］.Chinese Journal of Ecology，2007，26 (1):56-60.［胡亞鵬，孟玲.外來植食性廣聚螢葉甲對非靶標(biāo)植物的潛在影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26 (1):56-60］

Lan XP.The population concentration index regression model in the test group of the application of the insect population spatial distribution pattern［J］.Guizhou Forestry Science and Technology，1995，23(1):40-52.［蘭星平.種群聚集度指標(biāo)回歸模型群在檢驗昆蟲種群空間分布型中的應(yīng)用［J］.貴州林業(yè)科技，1995，23(1):40-52］

Li PW，Peng P，Wang XQ，et al.Spiny whitefly in four varieties of tea tree on the spatial distribution of type research［J］.Journal of Southwest Agricultural，2011，24 (3):954-958.［李品武，彭萍，王曉慶，等.黑刺粉虱在4 個茶樹品種上的空間分布型研究［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，24 (3):954-958］

Liu CZ，Zhou SR，Wei HX，et al.The larvae of Sitodiplosis mosellana Gehin in the ear of wheat between distribution model and its application［J］.Journal of Gansu Agricultural University，2002，37(2):204-208.［劉長仲，周淑榮，魏懷香，等.麥紅吸漿蟲幼蟲在穗間的分布型及其應(yīng)用［J］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002，37 (2):204-208］

Meng L，Li BP.Advances on biology and host specificity of the newly introduced beetle，Ophraella communa Lesage (Coleoptera:Chrysomelidae)，attacking Ambrosia artemisiifolia (Compositae)in continent of China ［J］.Chinese Journal of Biological Control，2005，21 (2):65-69.［孟玲，李保平.新近傳入我國大陸取食豚草的廣聚螢葉甲［J］.中國生物防治，2005，21 (2):65-69］

Meng L，Xu J.Spatial distribution patterns of the leaf beetle，Ophraella communa，in the recipient area of China［J］.Chinese Bulletin of Entomology，2007，44 (5):711-715.［孟玲，徐軍.豚草條紋葉甲各蟲態(tài)的空間分布型［J］.昆蟲知識，2007，44 (5):711-715］

Meng L，Xu J，Li HB.Dispersal and bionomics of the alien Ophraella communa in China mainland［J］.Chinese Journal of Biological Control，2007，23 (1):5-10.［孟玲，徐軍，李海波.外來廣聚螢葉甲在我國的擴(kuò)散及生活史特征［J］.中國生物防治，2007，23 (1):5-10］

Sasha CV，Helen S，Ian RD.Annual and seasonal patterns of insect succession on decomposing remains at two locations in Western Australia［J］.Forensic Science International，2009，193 (1):26-36.

SAS Institute.SAS User's ? Guide:Statistics，SAS Institute，Cary，NC，2004.

Shen ZR.Statistical discussion about Taylor power law［J］.Ecology，1990，9 (6):64-67.［沈佐銳.關(guān)于Taylor 冪法則的統(tǒng)計學(xué)討論［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1990，9 (6):64-67］

Wan FH，Guo JY，Wang DH.The current situation of Chinese foreign biological invasion and its invasion of biological research and management countermeasures［J］.Journal of Biological Diversity，2002，10 (1):77-102 1.［萬方浩，郭建英，王德輝.中國外來生物入侵的現(xiàn)狀及其入侵生物的研究與管理對策［J］.生物多樣性，2002，10 (1):77-1021］

Wan FH，Guo JY，Zhang F，et al.Research on Biological Invasion in China［M］.Beijing:Science Press.2009，74-76.［萬方浩，郭建英，張峰，等.中國生物入侵研究［M］.北京:科學(xué)出版社，2009，74-76］

Wan FH，Liu WX，Ma J，et al.Common Ragweed and Trifid Ragweed［M］.［萬方浩，劉萬學(xué)，馬駿，等.普通豚草和三裂葉豚草［M］.北京:科學(xué)出版社，2005:662-692］

Wan FH，Wang R.The biological and ecological characteristics of malignant harm grass Ambrosia artemisiifolia［J］.Journal of Weeds，1990，4 (1):45-48.［萬方浩，王韌.惡性害草豚草的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性［J］.雜草學(xué)報，1990，4 (1):45-48］

Wu DL，Wei HY，Gui AL.Preliminary investigation on control efficacy of Zygogramma sp.against ragweed［J］.Jiangxi Plant Protection，2004，24 (4):155-156.［吳德龍，魏洪義，桂愛禮，等.二黑條豚葉甲對豚草控制初步調(diào)查［J］.江西植保，2004，24(4):155-156］

Zhang LJ，Yang XK，Li WZ，et al.A new record of Ophraella communa of mainlad China［J］.Chinese Bulletin of Entomology，2005，42(2):227-228.［張麗杰，楊星科，李文柱，等.在中國大陸發(fā)現(xiàn)豚草條紋螢葉甲［J］.昆蟲知識，2005，42 (2):227-228］

Zhao ZM，Zhou XY.An Introduction to Ecology，the Theory and Application of Integrated Pest Prevention and Control ［M］.Chengqing:Science and Technology Literature Press，Chongqing branch，1984，104-120.［趙志模，周新遠(yuǎn).生態(tài)學(xué)引論:害蟲綜合防治的理論及應(yīng)用［M］.科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社重慶分社，1984，104-120］

Zhou ZS，Guo JY，Wan FH.Biological Control of Ambrosia artemisiifolia.In:Wan FH，Guo JY，Zhang F.Research on Biological Invasions in China ［M］.Beijing:Science Press，2009，246-251.［周忠實，郭建英，萬方浩.普通豚草的生物防治.見:萬方浩，郭建英，張峰編著.中國生物入侵研究［M］.科學(xué)出版社，2009，246-251］

Zhou ZS，Guo JY，Zheng XW，et al.Revaluation of biosecurity of Ophraella communa against sunflower (Helianthus annuus)［J］.Biocontrol Science and Technology，2011，21 (10):1147-1160.