家禽骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及調(diào)控

■ 王月超 蔡輝益 閆海潔 陳曉琳 張 姝 張愛(ài)華 楊 斌 郭軍蕊

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

現(xiàn)代肉雞生產(chǎn)主要是利用其早期生長(zhǎng)速度快的特點(diǎn)，以期在短時(shí)間內(nèi)獲得較大體重。例如，在不到40年的時(shí)間里，飼養(yǎng)一只1.8 kg的肉雞和一只30 kg的火雞的時(shí)間已經(jīng)分別縮短到5周和20周（Dransfield等，1999）。家禽胴體肌肉主要分布在胸和腿上，胸、腿肌的產(chǎn)量和質(zhì)量是影響家禽屠宰性能的重要因素，也是家禽育種中需要選擇的主要性狀之一。在適宜的飼養(yǎng)條件下，家禽孵化后肌肉產(chǎn)量與肌纖維的數(shù)量密切相關(guān)（Luff等，1967）。

肌肉是體內(nèi)蛋白質(zhì)合成速率最低的組織，但其蛋白質(zhì)占的比例很高，超過(guò)50%，每天合成總量約占全身的20%（陳守云等，2010）。畜禽從出生到成年，肌肉占全身質(zhì)量的比例凈增加30%～45%，構(gòu)成了體蛋白質(zhì)沉積的主要部分，成為體蛋白質(zhì)的儲(chǔ)備庫(kù)（陳守云等，2010）。簡(jiǎn)單地說(shuō)，肌肉發(fā)育過(guò)程是一個(gè)蛋白質(zhì)增加及細(xì)胞增殖分化的過(guò)程。因此，研究家禽骨骼肌組織的生長(zhǎng)發(fā)育及調(diào)控機(jī)制，將有助于提高動(dòng)物機(jī)體中蛋白質(zhì)的正常快速沉積，改善動(dòng)物機(jī)體的生產(chǎn)性能和飼料轉(zhuǎn)化率，獲取高質(zhì)高量的動(dòng)物畜產(chǎn)品。

1 骨骼肌組織結(jié)構(gòu)

骨骼肌主要由軸旁中胚層（paraxial mesoderm）的成肌細(xì)胞（Myoblast）發(fā)育而來(lái)（Buckingham等，2009），約占動(dòng)物體重的40%～60%。骨骼肌通過(guò)韌帶、筋膜、軟骨和皮膚直接或間接與骨相連。根據(jù)性狀、大小和行為動(dòng)作不同，在動(dòng)物體內(nèi)有超過(guò)600塊肌肉。每塊肌肉被結(jié)締組織管鞘覆蓋，結(jié)締組織與結(jié)締組織鞘膜相連延伸到肌肉內(nèi)，神經(jīng)纖維和血管伴隨著結(jié)締組織網(wǎng)貫穿骨骼肌。

1.1 肌纖維基本特性

肌肉細(xì)胞（肌纖維）是構(gòu)成骨骼肌組織的基本單位，約占肌肉總?cè)莘e的75%～92%，還有一定量的結(jié)締組織、血管、神經(jīng)纖維和細(xì)胞外液。家禽的骨骼肌纖維呈長(zhǎng)線狀、多核、無(wú)分支，兩端略尖呈錐形，直徑為10～100 μm，長(zhǎng)度為1～40 mm，最長(zhǎng)可達(dá)100 mm。成熟的肌纖維被三層結(jié)締組織膜圍繞、支撐，它們是肌內(nèi)膜、肌束膜和肌外膜。結(jié)締組織由細(xì)胞和細(xì)胞外基質(zhì)組成，細(xì)胞外基質(zhì)又由纖維狀的和非纖維狀的蛋白組成。骨骼肌應(yīng)當(dāng)包含界限清楚的肌纖維以及清晰的肌內(nèi)膜和肌束膜，在盲目追求快速生長(zhǎng)的肉雞和火雞中，經(jīng)?？梢杂^察到肌纖維退變，肌內(nèi)膜和肌束膜發(fā)生破碎。Velleman等研究發(fā)現(xiàn)火雞胸肌肌纖維發(fā)生退變，肌束膜的結(jié)締組織層毛細(xì)血管供應(yīng)不足。血液供應(yīng)不足使肌肉中乳酸含量增加，從而使肌肉損傷和肌纖維退變（Sosnicki等，1991）。

肌纖維直徑是描述肌肉特征的重要參數(shù)，肌纖維密度即單位面積內(nèi)肌纖維的數(shù)量（Nikovits等，2996）。劉冰等研究表明，家禽腿肌和胸肌的肌纖維直徑隨周齡的增加逐漸增大，其中腿肌纖維在0～2周齡生長(zhǎng)速度最快；不同品種肌纖維的生長(zhǎng)速度差異較大；同一品種在同一周齡，胸肌肌纖維直徑都要小于腿肌。在雜交優(yōu)勢(shì)率上，雜交雞的肌肉纖維直徑并沒(méi)有表現(xiàn)出規(guī)律性變化，而是偏向母本，表現(xiàn)出一定的母體效應(yīng)。陳寬維等研究發(fā)現(xiàn)，白肌纖維直徑大于紅肌纖維直徑和中間型肌纖維直徑，并且肌纖維直徑和密度共同影響肌肉的蛋白質(zhì)含量。廖菁等通過(guò)研究不同品種鴨肌纖維的發(fā)育規(guī)律表明，隨周齡的增加，肌纖維直徑在8周齡前逐漸增大，8周齡時(shí)增長(zhǎng)速度最快，然后基本保持穩(wěn)定或有所下降。陳國(guó)宏等對(duì)肖山雞、白耳雞肌肉生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的研究表明：不同時(shí)期（4、8、12周齡）肖山雞、白耳雞胸、腿肌肌纖維密度都逐漸降低，尤以8～12周齡下降明顯；同一時(shí)期、同一雞種、不同部位，胸肌肌纖維密度大于腿肌肌纖維密度；不同雞種、同一部位在同一時(shí)期，白耳雞肌纖維密度高于肖山雞。此外，纖維密度還與生長(zhǎng)速度密切相關(guān)，快生型畜禽的肌纖維密度高于慢生型（Dransfield等，1999）；肌纖維橫截面積隨日齡的增加而增加，肉禽比蛋禽的大，生長(zhǎng)速度快的比生長(zhǎng)速度慢的大（Kong等，1985）。

1.2 肌纖維類(lèi)型

骨骼肌纖維高度分化，根據(jù)其顏色、功能和生理生化特性可將肌纖維分成不同的類(lèi)型。Loranzini（1673）發(fā)現(xiàn)骨骼肌纖維有紅、白兩種顏色。Ranvier（1873）提出將骨骼肌劃分為紅肌和白肌兩種類(lèi)型。Brooks等提出酶組化分類(lèi)法，根據(jù)肌球蛋白ATP酶對(duì)酸堿穩(wěn)定性的不同，將肌纖維分為β、α、αβ或Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb三種類(lèi)型。Peter根據(jù)肌纖維收縮速度和代謝特征的不同，將其分為慢收縮氧化型、快收縮氧化酵解型和快收縮酵解型，與上述分型基本對(duì)應(yīng)。（Schiaffino,1994）在對(duì)嚙齒類(lèi)和人類(lèi)的研究中，確認(rèn)了與肌纖維相對(duì)應(yīng)的4種肌球蛋白重鏈My HC類(lèi)型。4種不同的肌球蛋白重鏈異構(gòu)體My HC1、My HC2a、My HC2b、My HC2x分別特征性的對(duì)應(yīng)4種不同類(lèi)型的肌纖維1、2a、2b和2x。最新的分類(lèi)方法是利用單克隆抗體確定具體的肌球蛋白亞型，基于這種方法肌纖維被確定為Ⅰ型（慢縮，氧化代謝），ⅡB型（快縮，酵解代謝）和ⅡX型（快縮，氧化酵解代謝）。慢收縮氧化型纖維是紅肌纖維，快收縮氧化酵解型纖維是中間型纖維，快收縮酵解型纖維是白肌纖維。

1.3 肌纖維轉(zhuǎn)化規(guī)律

不同家禽的肌纖維類(lèi)型轉(zhuǎn)化規(guī)律基本一致，但轉(zhuǎn)化率不同。畜禽初生時(shí)肌肉主要由紅肌纖維組成，出生后隨著生長(zhǎng)速度加快，肌肉纖維的酵解性增強(qiáng)，紅肌纖維所占比例隨年齡的增長(zhǎng)而逐漸下降，白肌纖維所占比例逐漸上升。畜禽出生后肌纖維總數(shù)保持不變，肌束內(nèi)紅肌纖維比例的下降和上升，是由于肌肉中的紅肌纖維轉(zhuǎn)化成了白肌纖維（胡來(lái)根等，1990）。

魏法山等通過(guò)對(duì)不同生長(zhǎng)階段固始雞不同肌纖維類(lèi)型面積比動(dòng)態(tài)變化的研究表明：腿肌中的紅肌纖維和中間型面積和所占比例隨周齡增加而增大，白肌纖維的含量逐漸減少，且公雞比母雞增加的快且明顯；胸肌中間型肌纖維面積比例有隨周齡的增加而下降的趨勢(shì)，白肌纖維面積比例有增大的趨勢(shì)，且公雞前12周的中間型肌纖維面積比例一直下降，12周后稍有回升，而母雞前9周的中間型肌纖維面積有下降的趨勢(shì)，以后又逐漸上升。

2 骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制

骨骼肌的生長(zhǎng)可分為兩個(gè)階段，增殖和肥大。增殖是指胚胎時(shí)期成肌細(xì)胞數(shù)目增加。在肌肉發(fā)育的胚胎期，成肌細(xì)胞增殖分化形成多核肌管，然后形成肌纖維。在發(fā)育階段，肌管形成分為2個(gè)或者3個(gè)不同的狀態(tài)。第一個(gè)高峰期是來(lái)自于胚胎時(shí)期的成肌細(xì)胞（雞孵化8 d），第二個(gè)高峰期來(lái)自于胎兒期的成肌細(xì)胞（孵化8～21 d），他們分別形成初級(jí)纖維和次級(jí)纖維（閆俊書(shū)等，2010）。胚胎期肌纖維形成后，肌纖維數(shù)目就已經(jīng)固定（Smith等，1963）。孵化前肌肉的生長(zhǎng)如何影響孵化后肌肉的增加還不得而知。

家禽孵化以后，肌肉不斷生長(zhǎng)發(fā)育，蛋白合成增加，需要更多的DNA發(fā)生轉(zhuǎn)錄翻譯。DNA增加，細(xì)胞核增加。然而，來(lái)自成肌細(xì)胞的細(xì)胞核數(shù)目在孵化時(shí)就已經(jīng)固定，新的細(xì)胞核則來(lái)源于其他類(lèi)型的細(xì)胞。1961年，Mauro鑒定了這種細(xì)胞的存在并將其定義為衛(wèi)星細(xì)胞。Moss等（1971）通過(guò)3H-胸腺嘧啶核苷標(biāo)記小鼠的衛(wèi)星細(xì)胞，標(biāo)記在肌纖維的細(xì)胞核中被發(fā)現(xiàn)。Allen等（1979）報(bào)道成熟肌纖維中的多數(shù)細(xì)胞核來(lái)源于衛(wèi)星細(xì)胞，孵化后，衛(wèi)星細(xì)胞與存在的肌纖維融合使肌纖維尺寸增加。

但是，簡(jiǎn)單地通過(guò)肌纖維合并更多衛(wèi)星細(xì)胞細(xì)胞核并不能使肌肉增加。肌肉增長(zhǎng)是分解代謝和合成代謝的一個(gè)凈結(jié)果，通過(guò)肌肉組織蛋白質(zhì)的沉積狀態(tài)可較好地反映骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育狀況。在骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，肌肉蛋白質(zhì)的合成與降解始終處于相互聯(lián)系的動(dòng)態(tài)變化之中，動(dòng)物在合成新的肌肉組織蛋白的同時(shí)，原有的組織蛋白被降解成氨基酸，新降解形成的氨基酸又可用于組織蛋白合成，從而實(shí)現(xiàn)組織蛋白的不斷更新、替換。Waterlow用“蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)”（Protein turnover）這一術(shù)語(yǔ)來(lái)描述蛋白質(zhì)在體內(nèi)的動(dòng)態(tài)變化，它泛指蛋白質(zhì)合成和降解的兩個(gè)可逆過(guò)程。

家禽骨骼肌的蛋白質(zhì)分為三類(lèi)，即肌原纖維蛋白、肌漿蛋白、基質(zhì)蛋白，以前者為主。從細(xì)胞水平而言，各類(lèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)率不同；從組織水平而言，肌肉類(lèi)型不同，周轉(zhuǎn)率也不同。隨著畜禽年齡的增加，骨骼肌蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)率會(huì)下降。在對(duì)蛋用雛雞的研究中觀測(cè)到的數(shù)據(jù)表明，蛋用雛雞剛孵化后的兩周內(nèi)，不同階段骨骼肌蛋白質(zhì)的合成速率和降解速率下降幅度非常明顯，兩周齡后隨著年齡的增長(zhǎng)，下降幅度減緩。像這種發(fā)育過(guò)程中蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)速率的下跌也同樣在火雞的幼雛和老鼠肌肉組織蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝的研究中被發(fā)現(xiàn)。2周齡的肉用雛雞和蛋用雛雞相比，肉用雛雞骨骼肌很高的生長(zhǎng)發(fā)育速率主要是通過(guò)略高的肌肉組織蛋白合成速率和明顯的較低的蛋白降解速率來(lái)實(shí)現(xiàn)的。同樣地結(jié)果也出現(xiàn)在骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育速率不同的兩個(gè)品系的小鼠的研究中（Bates等，1981）。

除此之外，Reeds等通過(guò)改變蛋白水解活性，β-激動(dòng)劑能夠促進(jìn)鼠類(lèi)、羔羊、牛和雞的肌肉生長(zhǎng)，用β-激動(dòng)劑克倫特羅（Clenbuterol）處理大鼠，結(jié)果表明，肌肉肥大完全來(lái)自蛋白分解代謝減弱。研究發(fā)現(xiàn)肌肉內(nèi)存在3種蛋白分解系統(tǒng)：組織蛋白酶（溶酶體）、鈣蛋白酶（Calpain）和蛋白酶體（ATP/泛素依賴(lài)性）。目前，這些酶類(lèi)已經(jīng)全部測(cè)序，前兩種酶類(lèi)的特異性抑制劑（半胱氨酸蛋白酶抑制劑和鈣蛋白酶抑制蛋白）已經(jīng)純化。其中蛋白酶體作用于大多數(shù)蛋白周轉(zhuǎn)代謝（Gold borng等，1996），鈣蛋白酶作用于細(xì)胞骨架分解。因此，肌肉蛋白降解是調(diào)控肌肉生長(zhǎng)的一個(gè)重要機(jī)制（Goll等，1992）。

有關(guān)生長(zhǎng)速度對(duì)于胸肌蛋白水解能力的影響的研究（見(jiàn)表1）還發(fā)現(xiàn)，慢生型雞具有更高的分解酶/抑制劑比率。在慢生型雞中，分解酶過(guò)量；在快生型雞中，抑制劑過(guò)量。白來(lái)航雞具有最大的鈣蛋白酶活力，較高的H組織蛋白酶和半胱氨酸蛋白酶抑制劑活性。這些研究表明，現(xiàn)代肉雞品系生長(zhǎng)速度和肌肉重量的增加在很大程度上來(lái)源于蛋白分解代謝減弱。

表1 生長(zhǎng)速度與蛋白水解性能的關(guān)系

其中，Calpain水解系統(tǒng)又包括鈣蛋白酶和其內(nèi)源性抑制劑鈣蛋白酶抑制蛋白。Calpain的作用可能僅在細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的降解過(guò)程中起調(diào)節(jié)作用，而并非整個(gè)降解過(guò)程的直接參與者。體外試驗(yàn)表明，快速萎縮肌肉中Calpain活性是正常的數(shù)倍，它的一個(gè)特征是Z線降解，肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白保持完整。Calpain引發(fā)肌原纖維蛋白質(zhì)降解的可能機(jī)制如下：Calpain使Z線（使細(xì)肌絲固著于肌原纖維）和肌聯(lián)蛋白、伴肌動(dòng)蛋白（使粗肌絲和細(xì)肌絲固著于肌原纖維）降解，肌原纖維釋放出肌絲。細(xì)肌絲的肌原蛋白和原肌球蛋白以及粗肌絲的C-蛋白降解，粗肌絲和細(xì)肌絲分別解離出肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白，釋放出的粗肌絲和細(xì)肌絲可與母體或其他肌原纖維重新裝配，也可被胞質(zhì)蛋白酶或溶酶體組織蛋白酶降解成氨基酸。

3 影響骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制的因素

蛋白質(zhì)在機(jī)體內(nèi)的沉積是動(dòng)物生長(zhǎng)與生產(chǎn)的重要內(nèi)容（Campbell等，1988）。早在1940年Schoenheimer和Rittenberg就已提出動(dòng)物肌肉組織的生長(zhǎng)由肌內(nèi)蛋白質(zhì)的合成與降解決定。

3.1 營(yíng)養(yǎng)對(duì)骨骼肌蛋白質(zhì)代謝的調(diào)控

飼料可以刺激畜禽骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中蛋白質(zhì)的合成，如日糧中的能量、蛋白質(zhì)、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)因素都可提高肌肉蛋白質(zhì)的沉積速度和效率。李超等（2009）對(duì)不同能量水平對(duì)北京鴨蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝的影響研究表明，14日齡時(shí)能量限飼降低了骨骼肌的蛋白質(zhì)合成，高能組蛋白質(zhì)合成率與對(duì)照組相比未有增加反而下降。李玉欣（2003）發(fā)現(xiàn)在限飼階段，能量限飼和蛋白質(zhì)限飼使胸肌和腿肌蛋白質(zhì)合成率顯著下降；在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)階段，能量限飼對(duì)胸肌的蛋白質(zhì)合成和降解率沒(méi)有影響，但能量限飼顯著提高了腿肌的蛋白質(zhì)合成率。Rivera-Ferre等，（2005）研究顯示，日糧賴(lài)氨酸缺乏會(huì)降低骨骼肌蛋白質(zhì)片段的合成率，影響骨骼肌中蛋白質(zhì)的生長(zhǎng)發(fā)育。Tesseraud等研究表明，隨著周齡的增加，賴(lài)氨酸缺乏使肉仔雞骨骼肌的蛋白質(zhì)合成率下降，顯著降低了蛋白質(zhì)的沉積。

賴(lài)氨酸缺乏對(duì)2、3、4周齡肉仔雞不同肌肉組織及肝臟蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝的影響不同，隨周齡增加，肝臟蛋白質(zhì)合成率（FSR）和蛋白質(zhì)降解率（FBR）不變，而肌肉中的FSR下降；賴(lài)氨酸缺乏對(duì)胸大肌蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝率的影響明顯大于其他骨骼肌及肝臟；同一周齡骨骼肌賴(lài)氨酸缺乏組（0.77%）的FSR和FBR較對(duì)照組（1.10%）顯著提高，可見(jiàn)賴(lài)氨酸缺乏誘發(fā)了更大的周轉(zhuǎn)代謝，但周轉(zhuǎn)效率卻較低[44]。比較相同重量的家禽發(fā)現(xiàn)，賴(lài)氨酸缺乏主要體現(xiàn)在FBR增加，蛋白質(zhì)絕對(duì)合成率降低，使肌肉產(chǎn)量下降。

3.2 非營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)骨骼肌蛋白質(zhì)代謝的調(diào)控

影響骨骼肌蛋白質(zhì)代謝的非營(yíng)養(yǎng)因素很多，例如飼喂方式、環(huán)境、生理狀態(tài)等都會(huì)影響家禽骨骼肌蛋白質(zhì)的代謝。在補(bǔ)償生長(zhǎng)期，肌肉蛋白質(zhì)的合成與對(duì)照組無(wú)顯著差異，肌肉蛋白質(zhì)合成量和RNA量均未發(fā)生顯著變化，而蛋白質(zhì)的降解率顯著低于對(duì)照組。骨骼肌的蛋白質(zhì)代謝還受到環(huán)境溫度的影響，高溫下的蛋白質(zhì)降解率的降低可以通過(guò)日糧中增加甲狀腺素而恢復(fù)正常。環(huán)境溫度變化對(duì)蛋白質(zhì)的合成與降解的影響與內(nèi)分泌功能改變有關(guān)，畜禽分泌的激素在肌肉組織間有極強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)重分配功能。例如，胰島素能抑制因氨基酸枯竭而加強(qiáng)的溶酶體降解蛋白質(zhì)途徑，從而抑制對(duì)肌肉組織蛋白的降解，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成；生長(zhǎng)激素（Growth Hormone，GH）是垂體合成和分泌的一種多肽類(lèi)物質(zhì)，具有刺激蛋白質(zhì)沉積、增加骨長(zhǎng)度的作用。Leung等從雞垂體中分離出高純度、具有生物活性的雞生長(zhǎng)激素制劑，通過(guò)臂靜脈每日注射GH，持續(xù)兩周，結(jié)果表明外源性GH能促進(jìn)4周齡小公雞的體重增長(zhǎng)加快。

應(yīng)激對(duì)骨骼肌蛋白質(zhì)代謝的影響尤為明顯。畜禽應(yīng)激期間蛋白質(zhì)代謝的主要特征是：蛋白質(zhì)分解代謝增強(qiáng)而合成代謝減弱，整個(gè)機(jī)體的蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)速度提高，氮排泄增加，體氮沉積降低。Yunianto等發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激增加了肉雞肌肉蛋白質(zhì)降解率，對(duì)合成率的影響程度遠(yuǎn)小于降解率，導(dǎo)致蛋白沉積減少。Temin等研究發(fā)現(xiàn)應(yīng)激顯著降低了胸肉和腿肉的蛋白質(zhì)合成率和蛋白質(zhì)合成能力，并且合成率的降低主要是因?yàn)榈鞍踪|(zhì)合成能力的降低引起的。

除此之外，應(yīng)激使血漿中糖皮質(zhì)激素含量升高[。許多研究已表明，糖皮質(zhì)激素能夠促進(jìn)骨骼肌的蛋白質(zhì)分解并且抑制骨骼肌蛋白質(zhì)的合成。高濃度的糖皮質(zhì)激素會(huì)引起肉仔雞的負(fù)氮平衡造成骨骼肌萎縮；糖皮質(zhì)激素對(duì)肌肉生長(zhǎng)的抑制作用歸因于骨骼肌蛋白質(zhì)合成率的降低或蛋白質(zhì)降解率的增加。另外，Lin等報(bào)道，糖皮質(zhì)激素抑制肉仔雞胸肌的發(fā)育強(qiáng)度要高于腿肌。

4 結(jié)論與展望

促進(jìn)骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育取決于蛋白質(zhì)在該組織中的沉積。蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)是動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)沉積形成動(dòng)物產(chǎn)品的唯一生物學(xué)途徑和基本機(jī)制，是生物體細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的根本動(dòng)力學(xué)過(guò)程，研究家禽肌肉組織蛋白質(zhì)的沉積有助于進(jìn)一步深入闡明骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制。然而，雖然從不同角度研究畜禽肌肉組織的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)的報(bào)道很多，但系統(tǒng)而全面的研究家禽骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及蛋白質(zhì)沉積對(duì)肌肉組織性狀形成的調(diào)控的研究很少，對(duì)于骨骼肌組織蛋白沉積調(diào)控的研究也不夠深入，相信這都將是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域以后的研究重點(diǎn)。