異色瓢蟲幼蟲對卵的種內(nèi)自殘和種間捕食

杜迎剛，季清娥，陳家驊，賴鐘雄

(1.濰坊科技學(xué)院，山東壽光 262700;2.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福州 350002;3.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護學(xué)院，福州 350002)

自殘(cannibalism)現(xiàn)象在許多種類的節(jié)肢動物中十分常見(Elgar et al.，1992)，如狼蛛Schizocosa ocreata 依靠種內(nèi)自殘來調(diào)控種群密度(Wagner et al.，1996)，在一些蜻蜓目昆蟲中，幼蟲間的自相殘殺和集團內(nèi)捕食(Intraguild predation:殺死并吃掉那些因利用相似獵物而成為潛在競爭者的物種)現(xiàn)象也經(jīng)常發(fā)生，而且成為其種群結(jié)構(gòu)的重要調(diào)控因素(Wissinger et al.，1996)。在自然界中，捕食性瓢蟲主要取食蚜蟲和介殼蟲，但在自身種群密度過高或者食物量不足的情況下也會發(fā)生自殘現(xiàn)象(Hodek et al.，1996)，而且常發(fā)生在食蚜瓢蟲種類中(Yasuda et al.，1997)。自殘現(xiàn)象的產(chǎn)生在很大程度上是遺傳和適應(yīng)環(huán)境變化的結(jié)果(Ueno，2003)。

異色瓢蟲Harmonia axyridis(Pallas)屬鞘翅目Coleoptera 瓢蟲科Coccinellidae，對蚜蟲、介殼蟲、葉螨等害蟲具有很強的捕食能力，是一種重要的天敵昆蟲(Koch，2003)。隨著異色瓢蟲工廠化飼養(yǎng)的不斷擴大，如何提高其產(chǎn)能效率，降低種群增長的消極因素成為國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注熱點。無論食物充足與否，異色瓢蟲幼蟲之間、幼蟲對未孵化的卵及幼蟲對預(yù)蛹和蛹的自殘在實驗室和田間時常發(fā)生(Majerus，1994)，且幼蟲對卵的自殘隨著齡期的增長而加劇(Osawa，1993)。本文在非選擇性條件下研究了異色瓢蟲幼蟲對卵的自殘及對異種卵(七星瓢蟲 Coccinella septempunctata)的取食，以明確自殘行為對其生長發(fā)育的影響，這對異色瓢蟲的規(guī)?；曫B(yǎng)以及充分發(fā)揮其在害蟲生物防治中的作用具有重要的實踐意義。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

異色瓢蟲:采自山東省泰安市郊區(qū)一桃園(36°15' N，116°59'E)，采回后挑選健壯成蟲養(yǎng)蟲室內(nèi)飼養(yǎng)。飼養(yǎng)流程如下:將成蟲移入養(yǎng)蟲籠(不銹鋼框架外加120 目尼龍網(wǎng)罩，50 cm×50 cm×50 cm，30 頭/籠)后以豆蚜Aphis curviness Koch(用蠶豆苗繁殖飼養(yǎng))為飼料集中飼養(yǎng)。待雌雄成蟲交配產(chǎn)卵后，把帶有卵塊的蠶豆葉片移到潔凈的玻璃培養(yǎng)皿(D=9.0 cm)中，一部分置于0℃下保存(保存時間不超過48 h)，另一部分孵化飼養(yǎng)。孵化后轉(zhuǎn)移至另一養(yǎng)蟲籠內(nèi)至成蟲繼續(xù)飼養(yǎng)，為降低幼蟲自殘行為的發(fā)生，每48 h 更換一次蠶豆苗以提供充足的蚜蟲。新羽化成蟲在養(yǎng)蟲籠內(nèi)另外飼養(yǎng)(30 頭/籠)。養(yǎng)蟲室環(huán)境條件為溫度T=25±1℃，相對濕度RH=65%±5%，光周期16 L∶8 D。

七星瓢蟲:采自山東省泰安市郊區(qū)一菜園(36°18' N，117°00'E)，飼養(yǎng)方法同上。

1.2 試驗方法

將異色瓢蟲所產(chǎn)的新鮮卵塊移入潔凈培養(yǎng)皿(D=9 cm)中，皿口覆蓋封口膜，并用解剖針扎取若干通氣口。將卵塊轉(zhuǎn)移至養(yǎng)蟲室內(nèi)，待卵孵化，挑取大小一致的初孵幼蟲用毛筆輕觸至指形玻璃管(7 cm×2 cm)內(nèi)單頭飼養(yǎng)，分別飼喂豆蚜、異色瓢蟲卵和七星瓢蟲卵，每24 h 更換一次食物，成蟲羽化后均飼喂豆蚜。每天觀察幼蟲的發(fā)育情況并記錄齡期及1 齡幼蟲的死亡數(shù)。此外，在異色瓢蟲發(fā)育過程中于解剖鏡下測量每一齡末幼蟲的體長，電子天平下稱量2 齡幼蟲至成蟲的體重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用統(tǒng)計軟件SPSS19.0 for Windows 對各實驗內(nèi)容所得數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，對不同處理間的差異進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan 氏多重比較(P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲取食不同食物的發(fā)育歷期

異色瓢蟲從卵到成蟲的發(fā)育歷期飼喂蚜蟲明顯長于飼喂同種卵或異種卵的(P＜0.05)，并且在1 齡幼蟲的發(fā)育歷期間存在極顯著差異(P＜0.01)，蛹的發(fā)育歷期間存在顯著差異(P＜0.05)，但飼喂同種卵和異種卵的各發(fā)育歷期間無顯著差異(P＜0.05)(表1)。

2.2 異色瓢蟲1 齡幼蟲取食不同食物對其存活的影響

異色瓢蟲的存活率主要取決于1 齡幼蟲，異色瓢蟲1 齡幼蟲飼喂同種卵和異種卵的存活率明顯高于飼喂蚜蟲的(P＜0.05)(圖1)，這說明種內(nèi)自殘和種間捕食有助于異色瓢蟲種群的延續(xù)。

2.3 異色瓢蟲取食不同食物對體重和體長的影響

異色瓢蟲飼喂不同食物后的2 至4日齡幼蟲、蛹和成蟲期體重均是蚜蟲＞同種卵＞異種卵，且飼喂蚜蟲的各發(fā)育時期體重明顯高于飼喂同種卵和異種卵的(P＜0.05)，飼喂同種卵和異種卵的各發(fā)育階段間體重?zé)o顯著差異(P＜0.05)。(圖2-3)

表1 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration(means±SE)(days)of Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

圖1 異色瓢蟲1 齡幼蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵的存活率Fig.1 Survival rate(means±SE)of first instar in Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

隨著幼蟲齡期的增長，異色瓢蟲飼喂不同食物在體長上表現(xiàn)出差異，但僅在4 齡幼蟲期飼喂蚜蟲和異種卵處理間存在顯著差異(P＜0.05)(圖4)。

圖2 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵后幼蟲的體重Fig.2 Larva body weight(means±SE)of Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs.

圖3 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵后蛹和成蟲的體重Fig.3 Body weight(means±SE)of pupa and adult in Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

圖4 異色瓢蟲取食蚜蟲、同種卵和異種卵對幼蟲體長的影響Fig.4 Larva body length(means±SE)of Harmonia axyridis reared on aphid，conspecific eggs and heterogeneous eggs

3 結(jié)論與討論

瓢蟲幼蟲孵化后就面臨著很大的食物選擇壓力，姊妹卵之間的自殘在幼蟲剛剛孵化時就開始了，同一卵塊中未孵化或孵化較晚的卵很容易被取食(Osawa，1993)。這些被取食的卵部分是母親產(chǎn)的營養(yǎng)卵，是母親對后代的投資，可在食物缺乏條件下為初孵幼蟲提供營養(yǎng)(Kawai，1978)。這是其應(yīng)付食物缺乏的環(huán)境條件的一種適應(yīng)，這種適應(yīng)提高了取食幼蟲的存活率，使得整個種群得以延續(xù)(Osawa，2002)。本研究表明異色瓢蟲取食同種卵和異種卵，具有高死亡率的1 齡幼蟲的存活率明顯高于取食蚜蟲的(圖1)且發(fā)育歷期縮短(表1)，這有助于物種在惡劣條件下的延續(xù)，是物種適應(yīng)環(huán)境條件長期進化的結(jié)果。取食同種卵和異種卵的異色瓢蟲幼蟲、蛹和成蟲體重減輕，幼蟲的體長變短，也說明取食同種或異種卵不利于異色瓢蟲營養(yǎng)體的積累，僅僅是為了完成世代，達到延續(xù)種群的目的。

自殘習(xí)性在不同種類瓢蟲間表現(xiàn)出種間差異，如Omker 等(2004)的研究表明Propylea dissecta低齡幼蟲比Coccinella transversalis 對卵有更高的自殘率，這與P.dissecta 具有較高的凈生殖率和內(nèi)稟增長率有關(guān)(Omkar et al.，2005)，因較高的生殖力及存活力造成其種內(nèi)對食物和空間的競爭力加強，而這種自殘行為可能是其種群內(nèi)部自我調(diào)整的結(jié)果。瓢蟲P.dissecta、C.transversalis(Omkar et al.，2006)和Coleomegilla maculata lengi(Gagne et al.，2002)幼蟲取食同種卵和異種卵使其生長發(fā)育明顯加快，這與本研究結(jié)果一致。

異色瓢蟲幼蟲取食同種卵其發(fā)育歷期特別是1 齡幼蟲的發(fā)育歷期縮短，這表明卵對初孵幼蟲來說是較理想的食物。卵通常被認為是高營養(yǎng)的并且卵黃中富含胚胎發(fā)育所需要的蛋白質(zhì)，而蚜蟲中的營養(yǎng)物質(zhì)含量低于卵。Cottrell(2004)研究發(fā)現(xiàn)外來種異色瓢蟲幼蟲僅依靠美國當(dāng)?shù)胤NCoccinella maculata 或楔斑溜瓢蟲Ollav-nigrum 的卵就可完成生長發(fā)育，但這兩種當(dāng)?shù)氐钠跋x幼蟲卻不能通過取食外來的異色瓢蟲的卵完成生長發(fā)育，這可能由于此異色瓢蟲含有對當(dāng)?shù)仄跋x生長發(fā)育不利的物質(zhì)或缺少生長發(fā)育必需的物質(zhì)所致。一系列相關(guān)研究表明，異色瓢蟲作為廣食性天敵昆蟲，其種間及種內(nèi)自殘行為對其在引入地定殖、替代其它本地物種等方面起到了極為顯著的促進作用(Wang et al.，2007)。但自殘行為會大大降低異色瓢蟲在規(guī)?；曫B(yǎng)及田間實際應(yīng)用過程中的工作效能，而自殘行為的發(fā)生受食物條件、種群密度及種群內(nèi)群體壓力等因素息息相關(guān)，因此，在規(guī)模化飼養(yǎng)時，可通過調(diào)控食物源水平和種群密度的方法使其降低到最低水平。

References)

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