2012年春季和秋季長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

徐 勇，線薇微，李文龍

（1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

長(zhǎng)江口是一個(gè)半封閉的海岸水體，與海洋自由溝通，海水被陸域來(lái)水所沖淡［1］。長(zhǎng)江口水域徑流、潮流、風(fēng)浪共存，水流、泥沙運(yùn)動(dòng)具有很強(qiáng)的非恒定性，物理、化學(xué)、生物和地質(zhì)過(guò)程耦合多變，演變機(jī)制復(fù)雜，生態(tài)環(huán)境敏感脆弱，形成了有別于淡水和海洋獨(dú)特的河口環(huán)境［2］。同時(shí)長(zhǎng)江口是我國(guó)生長(zhǎng)力最高的河口生態(tài)系統(tǒng)，是海洋生物營(yíng)養(yǎng)生物資源的重要來(lái)源地，也是最敏感和最重要的生物棲息地之一，眾多生物種類在這里完成部分和全部生活史，尤其是許多魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物重要的覓食、繁衍和棲息場(chǎng)所［3］。

長(zhǎng)江口漁場(chǎng)是我國(guó)最大的河口漁場(chǎng)，漁業(yè)生物群落特征與鄰近的舟山漁場(chǎng)、呂泗漁場(chǎng)及東海漁場(chǎng)緊密相連。長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物是漁業(yè)資源的重要組成部分，隨著魚類資源的衰退，無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)漁業(yè)資源的貢獻(xiàn)逐步加強(qiáng)。國(guó)內(nèi)學(xué)者針對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物重要類群如蟹類［4－5］、蝦類［6－8］、頭足類［9－12］種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了大量研究，研究區(qū)域包括渤海［13－14］、黃海［15－17］和東海水域［18－20］。長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查時(shí)間限于1980年代［21］和2006年［22－23］。目前，對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物群落整體結(jié)構(gòu)特征研究較少，其群落變異與環(huán)境變化間關(guān)系研究還未見(jiàn)報(bào)導(dǎo)。本文通過(guò)2012年春季和秋季對(duì)長(zhǎng)江口及鄰近海域底層拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，探討該海域無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為長(zhǎng)江口及鄰近海域無(wú)脊椎動(dòng)物資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

2012年5 和11 月在122°30′E以東長(zhǎng)江口及鄰近海域15個(gè)站點(diǎn)完成底層雙拖網(wǎng)定點(diǎn)調(diào)查（見(jiàn)圖1）。無(wú)脊椎動(dòng)物資源調(diào)查根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB12763）實(shí)施。調(diào)查船為147噸位底層雙拖網(wǎng)漁船，調(diào)查網(wǎng)具為150.5m×96.5m輕拖網(wǎng)，網(wǎng)口周長(zhǎng)150.5m，上綱長(zhǎng)66m，下綱長(zhǎng)73m，網(wǎng)衣最大網(wǎng)目200mm，網(wǎng)目大小自網(wǎng)身隨后沿軸線向囊網(wǎng)遞減，囊網(wǎng)部30mm。經(jīng)海上實(shí)測(cè)，拖網(wǎng)時(shí)網(wǎng)口張開高度在9～11m之間，平均網(wǎng)袖間距18m，拖網(wǎng)速度2～3節(jié)。每站拖網(wǎng)0.5～1h，將所獲無(wú)脊椎動(dòng)物鑒定分類［24－25］，記錄每種的數(shù)量、重量。

各站位同步調(diào)查的環(huán)境因子，包括深度、鹽度、溫度、pH、溶解氧、化學(xué)需氧量、5項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽（硝酸鹽、亞硝酸鹽、銨鹽、磷酸鹽和硅酸鹽）、總氮、總磷、懸浮物、葉綠素a等。其中水深采用聲波反射法測(cè)定，鹽度和溫度采用Sea-Bird CTD測(cè)定，pH采用pH計(jì)測(cè)定，溶解氧采用碘量滴定法測(cè)定，化學(xué)需氧量采用酸性高錳酸鉀法測(cè)定，營(yíng)養(yǎng)鹽采用QuAAtro營(yíng)養(yǎng)鹽流動(dòng)分析儀測(cè)定，懸浮物采用重量法測(cè)定，葉綠素a采用萃取熒光法測(cè)定。

圖1 長(zhǎng)江口及鄰近海域取樣調(diào)查站位Fig.1 Location of study area in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters，trawl sites of invertebrate surveys in the dotted line area

1.2 數(shù)據(jù)處理

無(wú)脊椎動(dòng)物資源量（豐度和生物量）采用以下公式計(jì)算［24］：

其中：R表示資源量；y表示平均每小時(shí)拖網(wǎng)的捕獲量；a表示平均每小時(shí)拖網(wǎng)的掃海面積；q表示可捕系數(shù)；可捕系數(shù)定為0.6。

采用 Margalef物種豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）以及Pielou均勻度指數(shù)（J′）來(lái)計(jì)算無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性［25－27］。

Margalef豐富度指數(shù)：D＝（S－1）/lnn，

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′＝－∑PilnPi，

Pielou均勻度指數(shù)：J′＝H′/lnS，

式中：S為種類數(shù)；n為總豐度；Pi為第i種無(wú)脊椎動(dòng)物豐度占總豐度的比例。

在進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析之前，將出現(xiàn)總頻率小于5%的物種從豐度－站位數(shù)據(jù)矩陣去除［28］，以減少稀有種效應(yīng)。構(gòu)建Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣，數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)四次方根轉(zhuǎn)化，采用等級(jí)聚類分析（CLUSTER）和非參數(shù)的多維標(biāo)度排序（NMDS）研究長(zhǎng)江口及鄰近海域無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。t檢驗(yàn)分析不同組群間資源量以及多樣性指數(shù)差異的顯著性。采用單因子相似性分析（ANOSIM）研究不同組群之間差異的顯著性。應(yīng)用相似性百分比（SIMPER）分析造成各組群內(nèi)群落結(jié)構(gòu)相似的典型種和各組群間群落結(jié)構(gòu)相異的分歧種［29］。采用典型對(duì)應(yīng)分析（CCA）研究群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系［30］。

群落結(jié)構(gòu)分析采用 PRIMER 5.0軟件［31］，CCA 排序采用CANOCO 4.5軟件，站位圖的繪制采用Surfer 8.0軟件，t檢驗(yàn)采用SPSS軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果分析

2.1 環(huán)境因子

在調(diào)查的28種環(huán)境因子中，季節(jié)差異達(dá)到顯著性水平（P＜0.05）的環(huán)境因子包括：表層鹽度、表層和底層溫度、表層溶解氧、表層和底層pH、表層COD、表層和底層磷酸鹽、表層和底層硅酸鹽、表層和底層硝酸鹽、表層亞硝酸鹽、表層和底層總磷以及葉綠素a?？梢钥闯?，在長(zhǎng)江口及鄰近海域大部分環(huán)境因子存在季節(jié)變異，主要體現(xiàn)在水體溫度、鹽度、pH、營(yíng)養(yǎng)鹽和初級(jí)生產(chǎn)力水平上。

表1 2012年春、秋季長(zhǎng)江口及鄰近海域的環(huán)境因子Table 1 Environmental factors in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters in spring and autumn，2012

續(xù)表1

表2 2012年春、秋季長(zhǎng)江口及鄰近海域無(wú)脊椎動(dòng)物的豐度和生物量（出現(xiàn)總頻率大于5%）Table 2 Abundance and biomass of invertebrates in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters during spring and autumn in 2012（total frequency＞5%）

2.2 無(wú)脊椎動(dòng)物種類組成和資源量

長(zhǎng)江口及鄰近海域春、秋季調(diào)查中共捕獲無(wú)脊椎動(dòng)物5目14科25種。其中，節(jié)肢動(dòng)物甲殼綱種類最多（2目7科16種），占總種類數(shù)的64%，軟體動(dòng)物頭足綱次之（3目6科8種），占32%。不同季節(jié)捕獲的無(wú)脊椎動(dòng)物種類數(shù)略有差異：春季捕獲17種，秋季捕獲19種。其中，春季和秋季均出現(xiàn)的無(wú)脊椎動(dòng)物有4目7科11種，占總種類數(shù)的44%。春、秋季長(zhǎng)江口及鄰近海域無(wú)脊椎動(dòng)物種類數(shù)量差異不大，秋季略高于春季。

表2顯示2012年長(zhǎng)江口及鄰近海域無(wú)脊椎動(dòng)物的豐度和生物量。春季的總豐度和生物量均高于秋季，但季節(jié)差異均不顯著（P＞0.05）。春季，豐度貢獻(xiàn)最大的為脊腹褐蝦（Crangonaffinis），占總豐度的78.49%；生物量較高的有細(xì)點(diǎn)圓趾蟹（Ovalipespunctatus）和脊腹褐蝦，占總生物量的42.77%和31.31%。秋季，三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）豐度和生物量遠(yuǎn)高于其他種類，分別占總豐度和總生物量的42.59%和75.85%，其豐度是排名第2的鷹爪蝦（Trachypenaeuscurvirostris）的2.33倍，生物量是排名第2的紅線黎明蟹（Matutaplanipes）的10.09倍。

長(zhǎng)江口及鄰近海域無(wú)脊椎動(dòng)物資源量的季節(jié)差異不顯著，但季節(jié)間資源量貢獻(xiàn)最大的種類有演替現(xiàn)象，這說(shuō)明長(zhǎng)江口春季和秋季無(wú)脊椎動(dòng)物種類組成和分布存在季節(jié)差異。

2.3 無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性

圖2顯示長(zhǎng)江口及鄰近海域春、秋季無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性?？梢钥闯?，D值和H′值春季較秋季略高，J′值春季較秋季略低。各站次的Margalef豐富度指數(shù)D值的均值為1.05，范圍在0.31～2.02之間。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′值的均值為1.02，范圍在0.37～1.92之間。Pielou均勻度指數(shù)J′的均值為0.58，范圍在0.17～0.95之間。t檢驗(yàn)顯示春季D值、H′值以及J′值與秋季均無(wú)顯著性差異（P＞0.05）?？梢钥闯?，長(zhǎng)江口及鄰近海域無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性的季節(jié)變異不顯著。

圖2 長(zhǎng)江口及鄰近海域春、秋季無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig.2 Diversity of invertebrate community in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters during spring and autumn（Mean±Error）

2.4 無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

圖3顯示等級(jí)聚類分析（CLUSTER）和非度量多維標(biāo)度排序（NMDS）群落結(jié)構(gòu)劃分結(jié)果?？梢钥闯觯?種方法給出的群落結(jié)構(gòu)較為一致（見(jiàn)圖3）。長(zhǎng)江口及鄰近海域春、秋季無(wú)脊椎動(dòng)物群落可分為春季組和秋季組2個(gè)季節(jié)組群。春季組包括所有春季站位，秋季組包括所有秋季站位。春季組和秋季組之間的無(wú)脊椎動(dòng)物組成的平均相異性為72.67%。ANOSIM分析表明，春季組和秋季組群落之間差異極顯著（R＝0.68，P＜0.01）。由此可見(jiàn)長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在顯著的季節(jié)變異。

圖3 長(zhǎng)江口及鄰近海域春、秋季無(wú)脊椎動(dòng)物群落等級(jí)聚類圖（左）和NMDS圖（右）Fig.3 Hierarchical clustering plot（left）and NMDS plot（right）of invertebrate community in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters during spring and autumn

表3列出了在長(zhǎng)江口及鄰近海域春、秋季無(wú)脊椎動(dòng)物群落中，對(duì)組內(nèi)相似性和組間相異性貢獻(xiàn)超過(guò)5%的物種及其貢獻(xiàn)率。春季組的典型種有葛氏長(zhǎng)臂蝦（Palaemongravieri）、三疣梭子蟹、細(xì)點(diǎn)圓趾蟹、鷹爪蝦、脊腹褐蝦、雙喙耳烏賊（Sepiolabirostrat）、雙斑蟳（Charybdisbimaculata）和日本槍烏賊（Loligojaponica），它們對(duì)組內(nèi)平均相似性貢獻(xiàn)達(dá)96.9%。秋季組的典型種有三疣梭子蟹、口蝦蛄（Oratosquillaoratoria）、日本槍烏賊、紅線黎明蟹，雙斑蟳和中華管鞭蝦（Solenoceracrassicornis），對(duì)組內(nèi)平均相似性貢獻(xiàn)達(dá)93.5%。春季組和秋季組間的分歧種包括葛氏長(zhǎng)臂蝦、脊腹褐蝦、細(xì)點(diǎn)圓趾蟹、鷹爪蝦、雙喙耳烏賊、口蝦蛄、日本槍烏賊、雙斑蟳和三疣梭子蟹，對(duì)組間平均相異性貢獻(xiàn)達(dá)89.9%。春季組與秋季組典型種的差異表明長(zhǎng)江口及鄰近海域無(wú)脊椎動(dòng)物群落的季節(jié)演替劇烈。

表3 長(zhǎng)江口及鄰近海域春、秋季無(wú)脊椎動(dòng)物群落組內(nèi)典型種和組間分歧種及其貢獻(xiàn)率（＞5%）Table 3 Typifying species within groups/discriminating species between groups and their contribution percentage for invertebrate assemblage in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters during spring and autumn（＞5%）

2.5 與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)春季無(wú)脊椎動(dòng)物物種－豐度矩陣進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），梯度長(zhǎng)度的最大值為3.294SD，選用非線性的CCA排序方法探討群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系。28個(gè)環(huán)境因子經(jīng)過(guò)forward篩選（使用Monte-Carlo檢驗(yàn)來(lái)測(cè)試每個(gè)環(huán)境因子的重要性和顯著性，以P＜0.05來(lái)作為顯著性標(biāo)準(zhǔn)）后，保留4個(gè)環(huán)境因子，按其解釋比例的大小依次為：表層磷酸鹽、底層溶解氧、底層硅酸鹽、底層硝酸鹽。利用4個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行CCA排序，結(jié)果顯示，前4個(gè)軸共解釋了物種變異的43.8%。所有28個(gè)環(huán)境因子的特征值之和為2.116，保留的4個(gè)環(huán)境因子的典范特征值之和為0.926，保留的可解釋差異占物種數(shù)據(jù)中差異的43.76%。

環(huán)境因子的解釋能力體現(xiàn)在CCA軸的雙序圖得分（負(fù)載值）上（見(jiàn)表4），在CCA第1軸上負(fù)載最高的是表層磷酸鹽和底層硅酸鹽（其負(fù)載值分別為0.921 3和0.733 8），第2軸為底層溶解氧（－0.883 1），第3軸為底層硝酸鹽（－0.930 1）?？梢钥闯觯痖L(zhǎng)江口及鄰近海域春、秋季無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化的主要環(huán)境要素為表層磷酸鹽、底層溶解氧、底層硅酸鹽、底層硝酸鹽。

圖4為長(zhǎng)江口及鄰近海域無(wú)脊椎動(dòng)物與環(huán)境因子的CCA排序結(jié)果?？梢钥闯?，春、秋季站位區(qū)分明顯（見(jiàn)圖4a）。春季組的站位多分布CCA排序圖的左側(cè)。其中3、4、8、13、14、42和43站在底層硝酸鹽分布較高的區(qū)域，這些站點(diǎn)位于調(diào)查海域的北部，其代表種為脊腹褐蝦（見(jiàn)圖4b），占該站組總豐度的85.3%；20、26、27、33和34站在底層溶解氧分布較低的區(qū)域，位于調(diào)查海域的南部，其代表種為葛氏長(zhǎng)臂蝦，占該站組總豐度的68.1%。秋季組站位均分布在CCA排序圖的右側(cè)。其中，2、3、4、6、7、8和14站與表層磷酸鹽和底層硅酸鹽均有較大的正相關(guān)性，分布在調(diào)查海域的北部，其代表種為三疣梭子蟹，占該站組總豐度的67.1%；19、20、27、33和34站與底層溶解氧有很大的負(fù)相關(guān)性，分布在調(diào)查海域的南部，其代表種為鷹爪蝦和日本槍烏賊，分別占該站組總豐度的41.5%和38.8%?？梢钥闯?，在調(diào)查海域南部，春季組和秋季組站點(diǎn)均有較低的底層溶解氧濃度，這對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物的分布有強(qiáng)烈影響，以至于在該海域其他環(huán)境因子均成為非限制性因子；在調(diào)查海域北部，春季組站點(diǎn)受底層硝酸鹽濃度影響，秋季組站點(diǎn)受表層磷酸鹽和底層硅酸鹽濃度的影響較大。

表4 環(huán)境因子的條件效應(yīng)及其在CCA軸上的負(fù)載值Table 4 Conditional effects and CCA loadings of environmental factors

圖4 長(zhǎng)江口及鄰近海域春、秋季無(wú)脊椎動(dòng)物群落的CCA排序Fig.4 CCA ordination of invertebrate community in the Yangtze River Estuary and its adjacent waters during spring and autumn

除了不同季節(jié)不同海區(qū)的代表種受環(huán)境因子影響外，其它無(wú)脊椎動(dòng)物的分布受環(huán)境因子限制（見(jiàn)圖4b）。如春季組的典型種細(xì)點(diǎn)圓趾蟹和雙喙耳烏賊均與底層硝酸鹽有很大的正相關(guān)性，分布在排序圖的第3象限。秋季組的典型種口蝦蛄和紅線黎明蟹均與表層磷酸鹽和底層硅酸鹽有很大的正相關(guān)性，分布在排序圖的第4象限。其它如雙斑蟳和中華管鞭蝦等均與底層溶解氧有一定的負(fù)相關(guān)性，分布在排序圖的第1、2象限。

3 討論

3.1 無(wú)脊椎動(dòng)物種類組成和資源量

長(zhǎng)江口及鄰近海域環(huán)境復(fù)雜，徑流充沛，受蘇北沿岸流、臺(tái)灣暖流、長(zhǎng)江徑流以及黃海冷水團(tuán)的影響，餌料充足，是多種魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)。1980年代，長(zhǎng)江口海區(qū)春、秋季共捕獲無(wú)脊椎動(dòng)物26種［21］。本次調(diào)查共捕獲無(wú)脊椎動(dòng)物25種，僅比1980年代少1種。

1980 年代，長(zhǎng)江口春季無(wú)脊椎動(dòng)物資源量貢獻(xiàn)最大的種類為細(xì)點(diǎn)圓趾蟹和三疣梭子蟹［32］，2012年春季蝦類資源對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物資源貢獻(xiàn)最大，細(xì)點(diǎn)圓趾蟹和三疣梭子蟹占總資源量量的比例較1980年代均有所下降。2012年秋季無(wú)脊椎動(dòng)物資源量最大的種類為三疣梭子蟹，這與1980年代秋季的調(diào)查結(jié)果一致［32］?？梢钥闯觯c1980年代相比，2012年長(zhǎng)江口春季無(wú)脊椎動(dòng)物資源占優(yōu)勢(shì)的種類發(fā)生演替，三疣梭子蟹在長(zhǎng)江口秋季無(wú)脊椎動(dòng)物資源中占據(jù)重要地位。

1986 年春季長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物資源豐度為52.30 kN/km2，生物量?jī)H為1 498.06kg/km2。本研究中，2012年春季長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物豐度和生物量分別為58.56kN/km2和152.14kg/km2?？梢钥闯?，與1980年代相比，2012年春季長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物資源豐度變化不大，但生物量?jī)H為1980年代的10%。秋季，2012年長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物豐度和生物量分別為1985年秋季（分別為30.37kN/km2和1 332.05kg/km2）15.7%和8.6%?？梢钥闯?，2012年秋季長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物資源量嚴(yán)重萎縮。

根據(jù)相建海等［32］對(duì)長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物生態(tài)類型的劃分，細(xì)點(diǎn)圓趾蟹屬于外側(cè)高鹽海水類型，是與三疣梭子蟹混棲的暖水性蟹種，每年5～6月為繁殖盛期。細(xì)點(diǎn)圓趾蟹是作為1980年長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度最高種類，春季生物量高達(dá)873.56kg/km2，2012年以后細(xì)點(diǎn)圓趾蟹種群在長(zhǎng)江口水域分布迅速減少。三疣梭子蟹是長(zhǎng)江口海區(qū)的常年定居種，屬低鹽海水類型［32］，2012年春、秋季均被捕獲。在本次調(diào)查中，三疣梭子蟹豐度的季節(jié)差異不顯著，而生物量秋季顯著高于春季，說(shuō)明秋季三疣梭子蟹平均個(gè)體較大。由于本調(diào)查的站點(diǎn)主要位于122°30′E與123°30′E之間，底層鹽度在32左右，因此捕獲的主要種類為外側(cè)高鹽海水類型的種類，包括細(xì)點(diǎn)圓趾蟹、脊腹褐蝦和鷹爪蝦等，以及對(duì)鹽度變化有較強(qiáng)適應(yīng)能力的低鹽海水類型的種類，包括三疣梭子蟹和葛氏長(zhǎng)臂蝦等。

3.2 無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)江口及鄰近海域無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)（本研究所得數(shù)據(jù)采用漁業(yè)資源拖網(wǎng)方式獲得，故其群落結(jié)構(gòu)與定量采泥所得數(shù)據(jù)會(huì)有較大差異）存在顯著的季節(jié)演替現(xiàn)象，無(wú)脊椎動(dòng)物群落在時(shí)間上的異質(zhì)性表現(xiàn)為群落典型種的差異性。春季組的典型種主要以葛氏長(zhǎng)臂蝦、三疣梭子蟹、細(xì)點(diǎn)圓趾蟹、鷹爪蝦和脊腹褐蝦為主，秋季組的典型種主要以三疣梭子蟹、口蝦蛄和日本槍烏賊為主。絕大多數(shù)的組內(nèi)典型種同時(shí)是組間分歧種，像三疣梭子蟹、葛氏長(zhǎng)臂蝦和脊腹褐蝦等，這些種類同時(shí)又是不同季節(jié)群落資源量占優(yōu)勢(shì)的種類。

長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物季節(jié)演替劇烈，演替過(guò)程中物種組成發(fā)生了較大變化，然而多樣性的季節(jié)變異并不顯著，總豐度和生物量的季節(jié)差異亦不顯著。造成這種現(xiàn)象的主要原因是春季和秋季優(yōu)勢(shì)種類組成差異較大（春季占優(yōu)勢(shì)的種類為脊腹褐蝦、細(xì)點(diǎn)圓趾蟹，秋季為三疣梭子蟹，表2），而其它常見(jiàn)類群的物種數(shù)目和資源量并沒(méi)有較大差異。

3.3 與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究結(jié)果顯示，營(yíng)養(yǎng)鹽和溶解氧是長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變異重要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素。受長(zhǎng)江徑流、蘇北沿岸流等的影響，長(zhǎng)江口及鄰近海域磷酸鹽、硅酸鹽和硝酸鹽等營(yíng)養(yǎng)鹽輸入豐富。硝酸鹽和磷酸鹽對(duì)群落的影響反映出海域不同氮、磷濃度對(duì)群落的影響。生長(zhǎng)速率假說(shuō)（Growth Rate Hypothesis）指出環(huán)境中氮、磷的不同濃度變化會(huì)影響生物體的生長(zhǎng)速率，從而影響種群的分布特征［33－36］。Hessen等多樣性發(fā)現(xiàn)不同濃度的氮、磷會(huì)影響萼花臂尾輪蟲（Brachionuscalyciflorus）體內(nèi) RNA 的反應(yīng)［37］。Boersma等提出高磷的無(wú)脊椎動(dòng)物捕食者可能受到食草的浮游動(dòng)物體內(nèi)磷消耗的影響［38］。研究證明，一種烏賊（Sepiaofficinalis）的幼體和一種槍烏賊（Loligoopalescens）的幼體的生長(zhǎng)率與磷需求有關(guān)［39］。這些都說(shuō)明了水體和食物中營(yíng)養(yǎng)鹽的狀態(tài)對(duì)于浮游動(dòng)物和大型無(wú)脊椎動(dòng)物幼體有重要影響，而對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物成體有多大影響的報(bào)道并不多見(jiàn)。吳強(qiáng)等［23］研究長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物群落時(shí)發(fā)現(xiàn)無(wú)脊椎動(dòng)物的密度與有機(jī)磷有極顯著的相關(guān)性。本研究發(fā)現(xiàn)，影響長(zhǎng)江口無(wú)脊椎動(dòng)物群落季節(jié)演替的主要環(huán)境因素包括表層磷酸鹽，底層硅酸鹽和底層硝酸鹽。但具體的影響機(jī)理尚不清楚，一方面可能是由于水體中營(yíng)養(yǎng)鹽狀態(tài)影響浮游植物體內(nèi)氮、磷含量及比例，進(jìn)而通過(guò)食物鏈的上行效應(yīng)對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物產(chǎn)生影響，另一方面可能是水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽狀態(tài)對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物成體產(chǎn)生直接影響，進(jìn)而而促進(jìn)了群落之間的季節(jié)演替。

在過(guò)去50年的研究中，東海溶解氧的最低濃度在不斷下降［42］。國(guó)內(nèi)的學(xué)者很早就發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江口海域存在季節(jié)性的低氧區(qū)［43－44］。在靠近本研究調(diào)查海域南部的123°59′E，30°51′N的海域在1999年8月溶解氧濃度為1mg/L，在2006年夏季甚至下降至0.94mg/L［45－46］。許多魚類在在溶解氧到達(dá)2mg/L之前會(huì)逃走或死亡［47］。但也有例外，如在東海近岸海域，六絲鈍尾鰕虎魚（Amblychaeturichthyshexanema）在低氧條件下反而成為群落優(yōu)勢(shì)種［42］；在納米比亞近海，雙須多棘鰕虎魚（Sufflogobiusbibarbatus）在低氧條件下依然正常生活［48］。本研究發(fā)現(xiàn)，位于調(diào)查海域南部的站點(diǎn)（包括春季站點(diǎn)和秋季站點(diǎn)）與底層溶解氧均有一定的負(fù)相關(guān)性，這可能是由于南部站點(diǎn)的低氧環(huán)境導(dǎo)致捕食者減少，有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的魚類種類減少以及有機(jī)質(zhì)餌料增加所導(dǎo)致。日本槍烏賊、雙斑蟳、鷹爪蝦、中華管鞭蝦等與底層溶解氧也有一定的負(fù)相關(guān)性，說(shuō)明這些種類較其他無(wú)脊椎動(dòng)物種類耐受相對(duì)的低氧環(huán)境。

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