藏北索縣—巴青地區(qū)中侏羅世生物礁古生態(tài)學(xué)研究①

肖傳桃柳成葉明陳肯艾軍范君

(長江大學(xué)油氣資源與勘探技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 武漢 430100)

0 引言

藏北索縣、巴青均位唐古拉山脈的南側(cè)，屬于藏北地層區(qū)［1］，區(qū)內(nèi)中侏羅世地層中發(fā)育有大量生物礁，這些生物礁系作者等發(fā)現(xiàn)［2，3］。研究區(qū)生物礁分別產(chǎn)于索縣中侏羅統(tǒng)?？ɡ瓊蚪M和巴青馬如布曲組中。?？ɡ瓊蚪M的下部主要發(fā)育潮坪相砂泥巖沉積，中部到上部為開闊臺地相灰?guī)r沉積，布曲組也屬于一套正常淺海相灰?guī)r沉積。索縣?？ɡ瓊蚪M中發(fā)現(xiàn)的中侏羅統(tǒng)生物礁與中揚(yáng)子地區(qū)下奧陶統(tǒng)生物礁比較相似［4，5］，其共同特點(diǎn)是數(shù)量多、分布廣，但厚度和規(guī)模較小(圖2)，礁體厚大約2～7.5 m，在橫向上可見80～100 m，區(qū)域上出露范圍約10 km。生物礁多半呈面包狀、丘狀及似層狀等，與正常沉積巖層呈指狀交錯特征，且分帶比較明顯。

其中，本區(qū)雙殼類Liostrea生物礁在中侏羅統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)，在我國雙殼類生物礁領(lǐng)域尚屬于首次。這一發(fā)現(xiàn)一方面填補(bǔ)了西藏北部地區(qū)生物礁領(lǐng)域的空缺，同時也豐富了中國侏羅系生物礁的類型，更有意義的是這個發(fā)現(xiàn)對于現(xiàn)今和以后在我國最后一塊尚未大規(guī)模勘探的大陸區(qū)域—西藏北部地區(qū)進(jìn)行石油和天然氣勘探具有一定的經(jīng)濟(jì)意義。

圖1 研究區(qū)地層區(qū)劃(引自文獻(xiàn)［1］)Fig.1 Stratigraphic divisions of the study area

表1 藏北地區(qū)中—東部侏羅紀(jì)地層系統(tǒng)Table 1 Jurassic strata system of the middle-east part of North Tibet

1 區(qū)域地層發(fā)育特征

藏北索縣、巴青及安多地區(qū)均位唐古拉山脈的南側(cè)，屬于藏北地層區(qū)(表1)，其中，索縣?？ɡ瓊蚪M中產(chǎn)有腕足類:Holcothyris elliprica，F(xiàn)utchiyris lingularis;層孔蟲 Parastromatopora memoria-naumarmi，P.sp.以及珊瑚Schizosmilia rollier等。其中Holcothyris elliprica，Holcothyris是中侏羅世標(biāo)準(zhǔn)化石，是著名的B-H動物群的命名分子，而且主要限于中侏羅世中期(巴通期)［6］，Parastromatopora memoria-naumarmi分布較泛，見于歐洲、日本以及伊朗等地中上侏羅統(tǒng)［7～19］。布曲組中產(chǎn)有腕足類Burmirhynchia cuneata，B.trilobata，Holcothyris golmudensis以及 H.fleas等、雙殼類Liostrea birmanica，L.sublamellos和 Camptonectes(C.)lens等。這些化石均為中侏羅世標(biāo)準(zhǔn)化石，并構(gòu)成了Burmirhynchia-Holcothyris組合帶，而且主要限于中侏羅世中期(巴通期)，它們曾見于雙湖地區(qū)、雁石坪地區(qū)的布曲組、滇西、藏東的柳灣組、和平鄉(xiāng)組以及緬甸的南瑤組(Namyao Series)［5］。因此，本生物帶的地質(zhì)時代應(yīng)屬中侏羅世中期。

2 造礁生物的類別和生態(tài)特征

研究區(qū)的中侏羅世造礁生物類型以層孔蟲為主，其次為雙殼類及六射珊瑚等。在造礁生物中，層孔蟲宏觀形態(tài)為柱狀，而六射珊瑚則以叢狀群體為主，雙殼類單體屬于固著生活的生態(tài)類型，盡管上述三種生物均為造礁生物，但它們的生態(tài)特征均有差異。

2.1 層孔蟲的生態(tài)特征

層孔蟲主要見于索縣城東?？ɡ瓊蚪M，其形態(tài)呈柱狀或筒狀為，以 Parastromatopora memoria～naumanni為代表，其直徑1～1.5 cm，長5～8 cm不等。

層孔蟲屬于海洋底棲固著生活的動物(圖版IA，B)，全部都是群體，沒有單體。層孔蟲的硬體構(gòu)造比較復(fù)雜，具有固著功能的星根狀構(gòu)，其主體部分包括有共骨、軸柱、蟲室、中柱以及泡沫組織和骨素等構(gòu)造［2］，層狀構(gòu)造很發(fā)育，它是層孔蟲不同階段生長的產(chǎn)物。層孔蟲中群居的很多軟體個體都位于眾多的蟲室內(nèi)，這些軟體的個體都能分泌鈣質(zhì)的骨骼。層孔蟲這類動物一般固著于較硬的底質(zhì)上生活，其攝食方式主要靠從流動的水體中濾食有機(jī)質(zhì)或者微生物等，由其硬體構(gòu)造和造礁功能推測其生態(tài)環(huán)境應(yīng)為光線、氧氣充足、清潔、溫暖、且水體循環(huán)較好的正常淺海。由于筒狀層孔蟲的共骨結(jié)構(gòu)較為結(jié)實(shí)，且能夠形成較堅(jiān)實(shí)的抗浪格架，能夠起到障積灰泥或者碳酸鹽顆粒的作用，因此，其生態(tài)環(huán)境推測為水體較淺、能量相對較高的環(huán)境，筒狀層孔蟲共骨間充填有一定數(shù)量的粉屑和生物碎屑等現(xiàn)象說明了此點(diǎn)。

2.2 六射珊瑚的生態(tài)特征

六射珊瑚以 Schizosmilia rollieri為代表，主要出現(xiàn)在索縣?？ɡ瓊蚪M生物礁中，該類珊瑚呈叢狀復(fù)體，個體橫截面呈圓—橢圓形(圖版I-C，D，E)，直徑25～30 mm，珊瑚體腔內(nèi)具有兩級隔壁，其一級隔壁最長，可相交于體腔中心，二級隔壁較短，大約為為一級隔壁的2/3～4/5。在露頭中六射珊瑚多呈原始生長狀態(tài)保存，其生態(tài)功能主要是原地固著生長，并形成抵抗波浪的格架，障積灰泥及各類碳酸鹽的顆粒，最終形成了障積礁或骨架礁。

群體六射珊瑚是一類典型底棲固著型動物，和層孔蟲類似，其群居的許多軟體個體分別位于眾多的蟲室內(nèi)，每個蟲室容納一個小的個體。其捕食方式和層孔蟲類似，靠其口周圍的一圈或多圈觸手的來回擺動，引起海水流動并進(jìn)入其口中，之后濾食海水中所攜帶的有機(jī)質(zhì)、微生物和養(yǎng)分等。六射珊瑚所要求的生態(tài)環(huán)境與層孔蟲較為相似，生活于溫暖、清潔、能量相對較高，光線和氧氣充足，水體循環(huán)較好的正常淺海中。

2.3 雙殼類的生態(tài)特征

研究區(qū)造礁的雙殼類只發(fā)育于巴青縣馬如鄉(xiāng)一帶的布曲組中［2］，且是布曲組中主要的造礁生物，其特征主要表現(xiàn)為Liostrea(光蠣)一屬的大量繁盛，該類生物呈單體、且近似于牡蠣狀、具有左右兩瓣殼的動物，左、右兩殼就是其硬體，其兩瓣殼較厚，軟體位于左右兩殼之內(nèi)，其左殼一般呈膨凸較強(qiáng)，右殼則比較扁平(圖版I-F，G，H)，這種特殊的形態(tài)特征是由于Liostrea長時間以左殼固著于較硬的海底上生活，右殼已經(jīng)特化為口蓋演化而成的。

Liostrea一般以左殼固著于較硬的海底上生活，利用其扁平右殼的頻繁地張、合作用而將帶有微生物及有機(jī)質(zhì)的海水引入其殼內(nèi)，然后從流動的水體中濾食有機(jī)質(zhì)等食物為生，但是，當(dāng)海水不清潔或渾濁時，其右殼便作為口蓋而蓋于左殼之上以保護(hù)其軟體組織［2］。由Liostrea生物特化的硬體構(gòu)造等推測，該類生物能夠適應(yīng)于不同鹽度和不同渾濁度的淺海環(huán)境，但當(dāng)其生態(tài)環(huán)境為溫暖、清潔、光線和氧氣充足的正常淺海時，它們便能大量固著生長和繁殖，形成生物礁。

3 造礁生物群落劃分

造礁群落是群落最典型的體現(xiàn)，因?yàn)樵旖溉郝渲械拇蟛糠稚锎蠖际枪讨畹?，其中的生物均有各自的生態(tài)位，每個群落具有較清晰的邊界，而死亡后的造礁生物群均屬于典型的原地埋葬生物群，所以，對造礁群落的研究具有重要的古生態(tài)學(xué)意義。本文通過對研究區(qū)造礁群落的研究，不僅可以用于古環(huán)境的分析，而且對于研究區(qū)的古氣候、古地理及古大地構(gòu)造的研究提供重要的依據(jù)。根據(jù)生物礁內(nèi)部造礁生物的生長階段性特征以及造礁生物的組合特征，本文將索縣?？ɡ瓊蚪M生物礁劃分為3個造礁群落，巴青布曲組生物礁也劃分為3個造礁群落(表1)。

3.1 Schizosmilia-Parastromatopora群落

該群落主要見于索縣中侏羅統(tǒng)柳彎組中，即圖2中的A群落，其下為生物礁的礁基，由生物碎屑灰?guī)r組成，之上為Parastromatopora群落，這兩個群落間的邊界較清晰。

組成:本群落的組成分子主要有六射珊瑚Schizosmilia rollieri，S.sp 等和柱狀層孔蟲 Parastromatopora memoria-naumanni P.compacta，P.sp.。

結(jié)構(gòu)與功能:在該群落中，Schizosmilia為優(yōu)勢分子，其含量約為60% ～70%，在地層中多呈垂直于層面或者傾斜保存狀態(tài)，少數(shù)化石呈水平狀態(tài)。Schizosmilia的生態(tài)功能是在原生態(tài)狀態(tài)條件下固著生長，障積灰泥和碳酸鹽顆粒，該生物是本群落中的建設(shè)者，為群落的生長造就了穩(wěn)定的生活環(huán)境。Parastromatopora memoria-naumann為本群落的特征分子，同時也構(gòu)成了亞優(yōu)勢分子，豐度為20% ～30%，其生態(tài)功能與Schizosmilia功能大體相同。塊狀的層孔蟲Milleporella pruvosti在本群落中含量很少。腕足類Tubithyris globata以及雙殼類Lopha solitaria，Chlamys baimaensis為本群落的居礁生物，他們基本屬于固著生活。

生態(tài)環(huán)境分析:在該群落中，營固著底棲方式生活的生物占100%，六射珊瑚Schizosmilia、層孔蟲Parastromatopora直接固著海底生活，腕足類Tubithyris以肉頸附著海底，Lopha以殼體固著，Chlamys可能以足絲附著生活。這些固著生活的生物靠流動的水體帶來營養(yǎng)和食物為生。由于六射珊瑚Schizosmilia屬于叢狀復(fù)體，其抵抗水動力強(qiáng)度較大，但由于Parastromatopora的柱體直徑1～1.5 cm，因此，很難抵抗較強(qiáng)的水動力條件，綜合以上因素，本文認(rèn)為本群落的生態(tài)環(huán)境可能為光線、氧氣充足、清潔、溫暖、循環(huán)較好以及水體略深的正常淺海，水體深度約10～20 m。

圖2 索縣城東中侏羅世?？ɡ瓊蚪M生物礁分布特征(據(jù)文獻(xiàn)［11］修改)Fig.2 Reef distribution of Liuwan Formation from Middle Jurassic in the eastern of Suoxian county

3.2 Parastromatopora群落

本群落主要見于索縣中侏羅統(tǒng)柳彎組中(圖版IA)，即圖2中的B群落，群落的頂、底邊界清晰，之下為Schizosmilia-Parastromatopora群落或其形成的障積礁，之上為Schizosmilia群落或其形成的障積礁。

圖版Ⅰ說明:A、B.Parastromatopora memoria～naumanni，橫切面。A.索縣中侏羅統(tǒng)?？ɡ瓊蚪M層孔蟲障積巖巖。B.顯微照片，×3，橫切面。C、D.Schizosmilia rollieri，C.顯微照片，×3，橫切面，D.Schizosmilia rollieri障積巖，索縣中侏羅統(tǒng)?？ɡ瓊蚪M。E.Schizosmilia rollieri，索縣中侏羅統(tǒng)桑卡拉傭組。F、H.Liostrea障積巖，野外照片，巴青馬如布曲組。G.Cyanobacteria-Liostrea黏結(jié)—障積巖，野外照片，巴青馬如布曲組

組成:該群落主要由柱狀層孔蟲組成，如Parastromatopora memoria-naumarmi，P.compacta，P.sp.等，其次為腕足類 Tubithyris globata，T.whathyensis，Kutchithyris pingqua等。

結(jié)構(gòu)與功能:在本群落中，Parastromatopora memoria-naumarmi占絕對優(yōu)勢，其豐度為群落的80%，并構(gòu)成群落的優(yōu)勢分子，同時亦為特征分子，其次為P.compacta。它們多數(shù)呈垂直層面的直立狀態(tài)保存，平臥者很少。其生態(tài)功能是原地固著生活，障積和捕獲灰泥，給群落創(chuàng)造了穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境，與前一群落相比，本群落的構(gòu)架相對較小。

生態(tài)環(huán)境分析:本群落也屬于較典型的底棲固著生態(tài)型，營底棲固著型生物近于100%，即以柱狀層孔蟲Parastromatopora大量繁盛為特色，它們多數(shù)呈垂直層面的直立狀態(tài)保存，平臥者較少，由于本群落的空間構(gòu)架相對較小，加之因Parastromatopora的柱體具有較小的直徑1～1.5 cm，因此，本群落難以抵抗很強(qiáng)的水動力，可能適應(yīng)于能量中等—低能條件的生態(tài)環(huán)境，因此，其生態(tài)環(huán)境應(yīng)為光線、氧氣充足、清潔、溫暖、循環(huán)較好以及水體稍深的正常淺海，水深約15～25 m。

圖3 巴青馬如地區(qū)中侏羅世布曲組生物礁分布特征Fig.3 Reef distribution of Buqu Formation from Middle Jurassic in Maru area of Baqing county

3.3 Schizosmilia 群落

該群落主要見于索縣中侏羅統(tǒng)柳彎組中，即圖2中的C群落，群落的頂、底邊界清晰，之下為Parastromatopora群落或其形成的障積礁，其上為灰色薄至中層狀泥晶灰?guī)r組成的礁蓋。

組成:本群落的組成分子主要為六射珊瑚Schizosmilia rollieri，S.sp 等和腕足類 Holcothyris elliptiyris，Kutchiyris lingularis。

結(jié)構(gòu)與功能:在該群落中，Schizosmilia為優(yōu)勢分子，其豐度約為50% ～60%，在地層中多呈垂直于層面或者傾斜保存狀態(tài)，少數(shù)化石呈水平狀態(tài)。其生態(tài)功能是在原生態(tài)狀態(tài)條件下固著生長，障積灰泥和碳酸鹽顆粒，該生物是本群落中的建設(shè)者，為群落的生長造就了穩(wěn)定的生活環(huán)境。Holcothyris elliptiyris和Kutchiyris lingularis為居礁生物，豐度約為20% ～30%，但他們也是營固著生活。

生態(tài)環(huán)境分析:在該群落中，營底棲固著型生物為100%，六射珊瑚Schizosmilia直接固著海底生活，腕足類Holcothyris和Kutchiyris以肉頸附著海底，其個體較大，殼體較厚等特征說明其適應(yīng)的水體較淺。這些固著生活的生物靠流動的水體帶來營養(yǎng)和食物為生。由于六射珊瑚Schizosmilia屬于叢狀復(fù)體，其復(fù)體呈圓形放射狀，直徑可達(dá)25～30 cm，能夠抵抗強(qiáng)度較大的水動力，因此，能夠適應(yīng)較淺的水體，綜合上述因素認(rèn)為，本群落代表的生態(tài)環(huán)境應(yīng)為溫暖、清潔、氧和光線較為充足、循環(huán)較好水體稍深的正常淺海，水深約10～15 m。

3.4 Liostrea 群落

本群落主要分布于巴青縣馬如鄉(xiāng)雁石坪群布曲組下部和上部，即圖3中的A群落，與周圍沉積巖層邊界清晰，其下為亮晶生物碎屑組成的礁基，其上泥晶灰?guī)r組成的礁蓋。

組成:組成本群落的生物主要有Liostrea birmanica，L.sp.， Protocardia stricklandia，Camptonectes(Camptonectes)riches，P.cf.stricklandia 等。

結(jié)構(gòu)與功能:Liostrea既是本群落的特征分子，同時構(gòu)成了該群落的優(yōu)勢分子，其含量占80% ～90%，該生物以左殼固著于海底生長，在地層中多數(shù)為雙殼一起保存，在群落中起著建設(shè)作用，并為該群落造就了穩(wěn)定的生活環(huán)境。Camptonectes(Camptonectes)riches由于含量少，屬于偶見分子，其豐度為4%，該生物的足絲凹口較明顯，說明其生活方式是以足絲附著于較硬的海底或附著于Liostrea殼上生活，由其生活方式可推測為它屬于造礁生物。Protocardia則屬于移動底棲生活方式，其豐度為6% ～10%，屬于居礁生物。

生態(tài)環(huán)境分析:在本群落中，營固著底棲生活的生物約占90%以上，且以Liostrea占絕對優(yōu)勢，其次為少量的Camptonectes(Camptonectes)riches，形成了雙殼類的障積礁，Liostrea具有殼體較厚、中等大小等特征，上述特征說明了該類生物能夠適應(yīng)水動力較強(qiáng)的海洋環(huán)境，因此，推測該群落生態(tài)環(huán)境應(yīng)為循環(huán)較好、中等能量、溫暖和清潔的正常淺海，海水深約約15～25 m。

3.5 Cyanobacteria-Liostrea 群落

該群落主要分布在巴青縣馬如鄉(xiāng)雁石坪群布曲組中部，即圖3中的B群落，與周圍沉積巖層邊界清晰，其下為亮晶生物碎屑與砂屑灰?guī)r灰?guī)r組成的礁基，其上為泥晶灰?guī)r組成的礁蓋。

組成:該群落的組成分子主要有Liostrea eduliformis，L.sublamellose，Protocardia hepingxiangensis，Camptonectes(Camptonectes)lens，Pholadomya socialis qinghaiensis和Pseudetrapezium cordiforme以及藍(lán)細(xì)菌Cyanobacteria等。

結(jié)構(gòu)與功能:在本群落中，以Liostrea一屬大量繁盛為特征，是本群落的優(yōu)勢分子，其含量占生物的70%～80%，該生物以左殼固著于海底生長，在地層中多數(shù)為雙殼一起保存，在群落中起著建設(shè)作用，并為該群落造就了穩(wěn)定的生活環(huán)境。Cyanobacteria為本群落的特征分子，其含量約為15% ～20%，其作用是黏結(jié)Liostrea以及灰泥等作用，在群落中也起到建設(shè)作用。Pholadomya含量較少，為該群落的偶見分子，含量約為2%，主要營移動底棲方式生活。

生態(tài)環(huán)境分析:在本群落中，以固著底棲方式生活的生物為主，約占70% ～85%，其中以Liostrea生物占絕對優(yōu)勢，它多半適應(yīng)于動力較強(qiáng)的海水環(huán)境，而藍(lán)細(xì)菌Cyanobacteria的出現(xiàn)說明海水需要一定的光照條件。所以，該群落可能代表光線和氧氣充足、溫暖和清潔、水體循環(huán)較好的潮間帶環(huán)境，水深大約5～15 m。

4 造礁群落的演化

群落的演化形式與生物礁的發(fā)育有著密切的關(guān)系，群落演化存在兩種演化形式，即演替與取代現(xiàn)象，群落演替現(xiàn)象多發(fā)生于環(huán)境漸變條件下，與之對應(yīng)的生物礁更替多表現(xiàn)為生物礁的連續(xù)生長與發(fā)育，而群落取代現(xiàn)象則多發(fā)生于環(huán)境突變條件下，與之對應(yīng)的生物礁發(fā)育多表現(xiàn)為生物礁演化的階段性變化。

4.1 索縣地區(qū)造礁群落的演化

索縣地區(qū)生物礁主要見于?？ɡ瓊蚪M中，?？ɡ瓊蚪M大致可以分為兩段，下段為碎屑巖與碳酸鹽巖混合沉積，上段為顆?；?guī)r、泥晶灰?guī)r及生物障積巖沉積，這兩段分別經(jīng)歷了一個海平面變化旋回。研究區(qū)生物礁發(fā)育于?？ɡ瓊蚪M的上段，且生物礁的演化一般分為三個階段，即奠基階段、發(fā)育階段和衰亡階段，在奠基階段中形成礁基，沉積物多表現(xiàn)為亮晶砂屑灰?guī)r及生屑灰?guī)r，在生物礁的發(fā)育階段中，造礁群落演化具有連續(xù)性(表2)，即存在演替系列，反應(yīng)了生物礁的發(fā)育與海平面的變化之間基本保持同步。

在?？ɡ瓊蚪M一段形成之后，本區(qū)進(jìn)入了第二個海平面變化旋回，同時，生物礁的發(fā)展進(jìn)入了生長初期階段，由于海平面的廣泛上升，抑制了碎屑物質(zhì)向盆地的帶入，在研究區(qū)形成了一套以泥晶灰?guī)r、生物礁灰?guī)r沉積;又因本區(qū)處于熱帶或亞熱帶地理位置，海平面上升導(dǎo)致了造礁生物如六射珊瑚和柱狀層孔蟲等得以大量繁盛，并形成了本區(qū)生物礁的第一個造礁群落，即Schizosmilia-Parastromatopora群落，由于造礁生物Schizosmilia和Schizosmilia的大量原地固著生長，從而形成了障積灰泥的抗浪格架，同時完成了本區(qū)生物礁發(fā)育初期階段，并形成了Schizosmilia-Parastromatopora障積骨架礁。

表2 索縣—巴青中侏羅世巴通期造礁群落及演化序列Table 2 Bathonian Reefs-bearing communities of Middle Jurassic and their evolution series of Suoxian-Baqing area

隨著時間的推移，本區(qū)海平面逐漸緩慢上升，隨著水體能量的不斷降低，六射珊瑚Schizosmilia逐漸減少，并以柱狀層孔蟲Parastromatopora大量發(fā)育為特征，最終形成以Parastromatopora為主體的造礁群落，并完成了 Schizosmilia-Parastromatopora群落向Parastromatopora群落的演替過程，同時也完成了本區(qū)生物礁發(fā)育中期階段，并形成了Parastromatopora障積骨架礁。之后，由于本區(qū)海平面有逐漸下降，水體逐漸變淺，能量逐漸增高，從而導(dǎo)致抗浪能力較弱的柱狀層孔蟲Parastromatopora逐漸減少，而抗浪能力較強(qiáng)的六射珊瑚 Schizosmilia大量發(fā)育，形成了Schizosmilia造礁群落，同時也完成了本區(qū)生物礁發(fā)育晚期階段，并形成了Schizosmilia障積骨架礁。在此之后，由于本區(qū)海平面的較快速的上升，從而導(dǎo)致生物礁生長速跟不上海平面的上升速率而衰亡，使得生物礁的發(fā)育進(jìn)入了衰亡階段。

4.2 巴青地區(qū)造礁群落的演化

巴青地區(qū)生物礁主要見于布曲組中，布曲組主要為顆粒灰?guī)r、泥晶灰?guī)r及雙殼類障積巖沉積，其中的生物礁的演化大致為三個階段，即奠基階段、主要發(fā)育階段和衰退階段。與索縣地區(qū)相似，在奠基階段過程中以形成礁基為特點(diǎn)，但本區(qū)生物礁的發(fā)育階段中造礁群落的演化不具有連續(xù)性(表2)，即不存在演替系列，而表現(xiàn)為群落的取代現(xiàn)象，反應(yīng)了生物礁的發(fā)育與海平面的變化的非同步性。

在雀莫錯組沉積之后，本區(qū)進(jìn)入了布曲組的發(fā)育時期，該組大體上包括了3個海平面變化旋回，每一個海平面變化旋回發(fā)育了一次生物礁事件沉積，每一個造礁事件表現(xiàn)為一次造礁群落的發(fā)育和繁殖。第一次海平面上升晚期，導(dǎo)致了造礁生物L(fēng)iostrea的廣泛發(fā)育，且固著生長，形成Liostrea造礁群落，它們障積灰泥形成抗浪格架，之后由于海平面的進(jìn)一步上升而結(jié)束了生物礁的生長，第一次生物礁發(fā)育進(jìn)入了衰亡階段。在此之后，本區(qū)布曲組進(jìn)入第二個海平面變化旋回，同時，發(fā)生了第二次生物礁繁殖事件，由于海平面的廣泛上升，在研究區(qū)形成了一套以泥晶灰?guī)r、雙殼類障積灰?guī)r沉積，又因本區(qū)處于熱帶或亞熱帶地理位置，海平面上升導(dǎo)致了造礁生物如Liostrea和藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)的大量繁盛，并形成了本區(qū)的第二個造礁群落，即Cyanobacteria-Liostrea群落，由于造礁生物L(fēng)iostrea的大量原地固著生長以及Cyanobacteria的發(fā)育，從而形成了黏結(jié)—障積灰泥的抗浪格架，并形成了Cyanobacteria-Liostrea黏結(jié)—障積骨架礁，之后由于海平面的進(jìn)一步上升而結(jié)束了生物礁的生長，使得第二次生物礁的發(fā)育進(jìn)入了衰亡階段。

同樣的方式導(dǎo)致本區(qū)第三次造礁事件的發(fā)生，形成了Liostrea障積骨架礁。值得指出的是，本區(qū)由于三次造礁事件都是獨(dú)立發(fā)育的，期間存在著環(huán)境的顯著變化，因此，布曲組造礁群落之間關(guān)系與索縣?？ɡ瓊蚪M造礁群落之間關(guān)系不同，即布曲組中不存在連續(xù)的群落演替關(guān)系，而表現(xiàn)為取代關(guān)系。

5 生物礁的發(fā)育特征與成礁方式

不同時期生物礁的發(fā)育特征不同，不同類型生物礁的發(fā)育特征也不盡相同，不僅如此，生物礁的成礁方式也大不相同，這主要體現(xiàn)于生物礁的內(nèi)部構(gòu)筑方式上。

奠基階段是生物礁賴以發(fā)展的基礎(chǔ)，具體表現(xiàn)為各類生物礁的礁基由亮晶顆粒碳酸鹽巖組成，說明了生物礁都是在能量較高的生物灘或砂屑灘硬底基礎(chǔ)上發(fā)育起來的。

生物礁的發(fā)育階段是礁核的主要發(fā)育時期，其特征是造礁生物的快速和大量繁盛，由于生物礁類型的差異，研究區(qū)生物礁的發(fā)育階段表現(xiàn)為不同的成礁作用方式，分別表現(xiàn)為造礁生物的鈣質(zhì)分泌作用、灰泥捕獲作用、生物原地堆積作用以及生物的障積作用等。在索縣地區(qū)，生物礁在早期發(fā)育階段和晚期發(fā)育階段以造架作用為其主要成礁作用方式(分別形成六射珊瑚—柱狀層孔蟲骨架礁與六射珊瑚骨架礁)，并伴以造架生物的原地堆積、自身分泌和捕獲等成礁方式;在中期階段則以障積作用為主要成礁方式，其次為捕獲灰泥的作用(形成柱狀層孔蟲障積礁)。在巴青地區(qū)，生物礁發(fā)育階段的早期與晚期以固著族生的雙殼類障積作用為主成礁方式，中期階段中出現(xiàn)了藍(lán)細(xì)菌等低等藻類，以黏結(jié)—障積作用為其成礁方式。

衰退階段是生物礁發(fā)育的消亡期，表現(xiàn)為造礁生物迅速減少，或完全消失。生物礁衰亡的因素多表現(xiàn)為兩種情況。第一種可能是由于生物礁生態(tài)環(huán)境水體變淺，海水能量明顯加強(qiáng)，致使造礁生物難以適應(yīng)高能環(huán)境而大量減少甚至消失，并被淺灘環(huán)境的礁蓋所取代;第二種可能是由于生物礁的生存環(huán)境快速變深，水體的光線和氧的含量、溫度、光照條件等環(huán)境因子均不適合造礁生物的生存，從而使得造礁生物迅速減少或完全消失。本區(qū)的生物礁的衰亡多屬于第二種情況。

6 結(jié)論

通過對西藏索縣—巴青地區(qū)中侏羅世生物礁的古生態(tài)學(xué)研究，本文得出如下認(rèn)識:

(1)本區(qū)中侏羅世地層中，以層孔蟲為主要造礁生物，其次為六射珊瑚和雙殼類。其中，層孔蟲外形較為單調(diào)，以柱狀為主要類型，這些造礁生物多以原生態(tài)條件的狀態(tài)保存，它們均均要求光和氧氣充足、溫暖、清潔、循環(huán)良好得正常淺海環(huán)境。

(2)造礁生物組合分析表明，研究區(qū)晚侏羅世生物礁可以劃分為5個造礁群落，它們是Schizosmilia-Parastromatopora，Parastromatopora，Schizosmilia，Liostrea和Cyanobacteria-Liostrea造礁群落，各群落的組成、結(jié)構(gòu)與功能以及生態(tài)環(huán)境特征分析表明，盡管造礁群落的所要求生態(tài)環(huán)境大體相似，但它們要求的水體具體深度可能存在一定的差異性。

(3)造礁群落演化分析表明，群落演化表現(xiàn)為取代兩種形式，第一種形式為群落演替，這種形式主要發(fā)育于索縣?？ɡ瓊蚪M生物礁中，主要由于生態(tài)環(huán)境處在漸變條件下，從而導(dǎo)致生物礁內(nèi)部造礁生物之間的相互競爭而完成群落的更替。第二種形式為群落取代，這種形式主要發(fā)育于巴青布曲組生物礁中，主要是由于相對海平面和生態(tài)環(huán)境的明顯變化所造成，由于海平面的相對較快速的上升，導(dǎo)致生物礁的生長速率跟不上海平面的變化，故而導(dǎo)致生物礁的衰亡，從而導(dǎo)致群落的更替。

(4)對生物礁的發(fā)育特征與成礁方式研究認(rèn)為，研究區(qū)主要成礁方式有造架作用、障積作用和黏結(jié)—障積作用，其中前兩者主要體現(xiàn)于桑卡拉傭組生物礁中，后兩種主要見于巴青布曲組生物礁中。

致謝 參加野外工作的還有龔文平、李藝斌、胡明毅、肖安成等，在此表示衷心的感謝。

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