三江源地區(qū)不同剝蝕退化高寒草甸群落生物量與多樣性特征

劉艷書，樊江文，李愈哲，張良俠

（1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京100101；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京100091）

“三江源”是長江、黃河、瀾滄江的發(fā)源地區(qū)，素有“中華水塔”之美譽(yù)，被認(rèn)為是我國生態(tài)安全的重要屏障。三江源地區(qū)因氣候寒冷、植物生長期短、生態(tài)系統(tǒng)自身的調(diào)節(jié)能力弱、恢復(fù)能力極差等特點(diǎn)，而具有高的敏感性和脆弱性。近幾十年來，由于全球變暖、極端降水事件增加與人類活動(dòng)等自然與人文的雙重因素的影響，該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生重大變化，草地生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)退化［1］。同20世紀(jì)50年代相比，單位面積產(chǎn)草量下降，優(yōu)質(zhì)牧草比例降低，有毒類雜草增加，草地覆蓋度降低［2］。研究表明該區(qū)有90%以上的草地出現(xiàn)不同程度的退化，其中，中度以上退化草場(chǎng)面積達(dá)0.12×108hm2，占該區(qū)域可利用草場(chǎng)面積的58%［3-5］。重度退化的高寒草甸按其表土是否殘留主要表現(xiàn)為“黑土灘型”和“剝蝕型”［6］，目前，對(duì)“黑土灘”退化草地現(xiàn)狀、機(jī)理及特征研究較多［5-8］。梁東營等［9］對(duì)高寒草甸退化的剝蝕過程及發(fā)生機(jī)理進(jìn)行初步探討，并認(rèn)為坡地剝蝕退化的形成過程為雨水經(jīng)過坡中灌叢的分割匯集，在坡底形成穩(wěn)定的、垂直于溝底的近傘形的沖刷溝，不斷地沖刷侵蝕，引起表層草氈層開裂，在重力作用下發(fā)生草皮層滑落過程，誘發(fā)高寒草甸發(fā)生剝蝕退化的主要原因是放牧壓力下草氈表層的極度加厚。在三江源高寒草甸的剝蝕退化破壞了土壤－植被生態(tài)系統(tǒng)的平衡，造成水土流失和土壤碳貯容量的降低。李博［4］依據(jù)植物生物量組成、地上生物量與蓋度等指標(biāo)將我國北方退化草地分為4級(jí)（輕度退化、中度退化、重度退化與極度退化），但是之后研究大多沿用或改進(jìn)該分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)和分類體系。馬玉壽等［10］通過研究選取禿斑地蓋度和可食牧草比例作為退化草地分類標(biāo)準(zhǔn)將三江源區(qū)“黑土灘”型退化草地分為輕度、中度、重度3個(gè)等級(jí)。針對(duì)本研究區(qū)特征，采用植物群落組合與植被（裸地）蓋度為主要參考指標(biāo)，將研究區(qū)剝蝕退化分為未退化、輕度退化、中度退化、重度退化4個(gè)等級(jí)。

草地生態(tài)系統(tǒng)是三江源地區(qū)的主體生態(tài)系統(tǒng)，群落生物量是生態(tài)系統(tǒng)的主要功能，反映生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力。生物多樣性是所有生命的固有特征，是人類賴以生存的基礎(chǔ)［11］，生物多樣性同時(shí)是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的可測(cè)定指標(biāo)，其變化可通過影響群落結(jié)構(gòu)、關(guān)鍵種以及對(duì)資源的利用方式等來影響生態(tài)系統(tǒng)的主要功能［12-14］。以往的研究多從放牧、鼠害、氣候因子探討群落特征變化與規(guī)律，而關(guān)于退化草地的研究則主要集中在超載放牧、鼠蟲危害、人為干擾以及全球變化等因素對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響［15-21］。目前對(duì)“剝蝕型”退化高寒草甸的成因、機(jī)理僅有少量的研究［9，22］，特別是對(duì)不同剝蝕強(qiáng)度下植被生物量與多樣性的特征和變化規(guī)律研究則更少。本研究通過對(duì)三江源區(qū)不同剝蝕退化強(qiáng)度下高寒草甸植物群落生物量、多樣性與群落組成的變化進(jìn)行系統(tǒng)研究，探討不同剝蝕退化強(qiáng)度下植物群落的變化規(guī)律，進(jìn)而為高寒草甸退化的治理與恢復(fù)以及草地生產(chǎn)力的提高，草地的可持續(xù)利用提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)的山谷地帶，地理坐標(biāo)為34°20′～34°21′N，100°31′～100°32′E，海拔4000～4200 m；氣候?qū)俚湫透咴箨懶詺夂?，年降水?13.2～542.9 mm，多集中在5－9月，年均溫－2.6℃，其中最冷月1月的平均氣溫為－12.6℃，最熱月7月的平均氣溫為9.7℃，牧草生長季為156 d，無絕對(duì)無霜期。太陽輻射強(qiáng)，晝夜溫差大。主要的土壤類型為高山草甸土，草地植被為高寒草甸。研究區(qū)未退化草地以矮生嵩草（Kobresia humilis）為建群種，主要伴生種有高山嵩草（Kobresia pygmaea）和草地早熟禾（Poa pratensis）等［23］。

1.2 研究樣地取樣

于2010年8月在研究區(qū)域內(nèi)，參照研究區(qū)的群落組成、群落蓋度選擇4個(gè)不同剝蝕程度的樣地作為研究對(duì)象，具體樣地基本特征如表1所示，樣地大小為10 m×10 m。由于研究植被較為均勻，在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)50 cm×50 cm樣方。

表1 不同退化程度樣地的基本特征Table 1 Basic condition of sampling plots（10 m×10 m）

1.3 群落調(diào)查與生物量的測(cè)定

在植物生長旺盛期（8月中旬），采用目測(cè)法測(cè)定群落的蓋度。記錄群落物種數(shù)，采用收獲法測(cè)定地上生物量，并按物種分類，分別從莖基部剪下裝入紙袋，在70℃恒溫箱烘干至恒重、稱重。地下生物量與地上生物量同時(shí)測(cè)定，用直徑7 cm根鉆分3層取0～30 cm土柱，每層10 cm，每個(gè)樣方取3鉆，對(duì)每層的根系樣品進(jìn)行了合并。用細(xì)篩（1 mm）篩去土，再用細(xì)紗布包好根系，用清水洗凈，并揀出石塊和其他雜物，在80℃恒溫箱烘干至恒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

植物功能群參照王長庭等［11］的標(biāo)準(zhǔn)，將群落中的物種分成4個(gè)功能群：莎草科植物、禾本科植物、豆科植物與雜類草。本研究從物種與功能群水平分別計(jì)算以下3種指數(shù)表征研究區(qū)群落物種（功能群）多樣性。1）豐富度：為樣地中總的物種數(shù)；2）Shannon－Wiener指數(shù)：HSD＝－∑piln pi，其中，pi為物種（功能群）i的相對(duì)蓋度；3）均勻度指數(shù)：E＝HSD／log S，其中HSD為群落物種（功能群）的多樣性指數(shù)，S為群落的物種（功能群）數(shù)［24］。

采用SAS 8.0進(jìn)行不同退化高寒草甸群落特征間的單因素方差分析與多重比較，采用Sigmaplot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度群落的生物量特征

剝蝕退化顯著降低了群落的地上（F＝37.43，P＜0.0001）、地下（F＝45.75，P＜0.0001）和總生物量（F＝45.24，P＜0.0001），其變化規(guī)律如圖1所示。其中，地上生物量從未退化樣地的0.24 kg／m2降低到重度退化的0.01 kg／m2，降低了96%；0～30 cm 的地下生物量從未退化的6.41 kg／m2降低到重度退化的0.43 kg／m2，降低了93%。群落的總生物量從6.65 kg／m2降低到0.44 kg／m2，降低93%。

2.2 不同退化程度群落多樣性指數(shù)特征

不同退化程度對(duì)物種（F＝42.28，P＜0.0001）與功能群（F＝15.17，P＝0.0012）的豐富度有顯著的影響。其中，中度與重度剝蝕型退化顯著降低了物種與功能群數(shù)目，而輕度退化對(duì)物種與功能群的豐富度沒有顯著影響。剝蝕型退化顯著降低物種與功能群水平的Shannon－Wiener指數(shù)（F＝27.75，P＝0.0001；F＝11.48，P＝0.0026）（圖2），隨退化程度加劇，一般呈“V”字型變化趨勢(shì)，其中，中度退化樣地的物種與功能群多樣性最低，而重度退化樣地的物種多樣性指數(shù)相對(duì)中度退化顯著增加。中度剝蝕退化顯著降低物種水平的均勻度（F＝23.72，P＝0.0002），而不同退化程度對(duì)功能群的均勻度沒有顯著影響（圖2）。

圖1 不同剝蝕退化強(qiáng)度下植物群落的地上生物量、地下生物量與總生物量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig.1 Changes of aboveground biomass，belowground biomass and total biomass with different denudation intensity（mean±SE）不同字母表示差異顯著（P＜0.05）The different letters indicate significant differences at P＜0.05.ND：未退化No degredation；LD：輕度退化Light degredation；MD：中度退化 Moderate degredation；HD：重度退化 Heavy degredation；下同The same below.

2.3 不同退化程度下群落各功能群生物量特征

不同功能群的生物量在不同退化草地表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律（圖3）。研究表明，剝蝕退化顯著降低禾本科功能群的地上生物量與相對(duì)生物量（F＝50.78，P＜0.0001；F＝11.48，P＝0.0026）。在未退化樣地，其地上生物量及比例最高，隨剝蝕退化程度的增加，其生物量從32.4 g／m2減少到0.6 g／m2，其比例從13.9%減少到中度退化的0.8%，但是重度退化草地與中度退化樣地比較，其生物量的比例增加到6.8%。莎草科功能群為群落的建群者，在輕度剝蝕退化情況下，其生物量比不退化樣地降低8.7 g／m2，相對(duì)生物量降低3.3%；在中度與重度剝蝕退化的群落中，該功能群幾乎完全消失。豆科植物在未剝蝕退化的樣地中占0.6%，在剝蝕退化的草地中幾乎未發(fā)現(xiàn)豆科植物；雜類草的地上生物量隨剝蝕退化程度的增加而顯著降低（F＝15.25，P＝0.0011），從未退化樣地的186.7 g／m2減少到重度退化樣地的8.6 g／m2；但是雜類草在群落中的比例隨剝蝕退化程度的增強(qiáng)而顯著增加（F＝5.94，P＝0.0196），從未退化的76.2%增加到中度退化的99.2%。

2.4 不同退化程度下土壤特征差異

隨退化程度的增加，0～10 cm土壤含水量先降低后增加，土壤容重先增加后降低。隨退化程度加劇，0～10 cm的土壤銨態(tài)氮與土壤硝態(tài)氮表現(xiàn)為相反的變化規(guī)律，土壤銨態(tài)氮呈先降低后增加的變化趨勢(shì)，土壤硝態(tài)氮?jiǎng)t呈先增加后降低的趨勢(shì)，但是土壤總無機(jī)氮庫隨退化程度的加劇而顯著降低（表2）。

2.5 不同退化程度下群落特征與土壤特征的關(guān)系

不同退化的樣地，群落地上生物量與0～10 cm土壤含水量存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系，與0～10 cm土壤無機(jī)氮含量存在顯著二次曲線關(guān)系，隨土壤無機(jī)氮含量的增加先增加后降低。物種多樣性、功能群多樣性與0～10 cm土壤含水量、土壤無機(jī)氮含量存在顯著線性正相關(guān)關(guān)系（圖4）。

3 討論

3.1 不同剝蝕退化對(duì)群落生物量的影響分析

近幾十年以來，在氣候變化和人類活動(dòng)的共同影響下，三江源地區(qū)天然草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能過程發(fā)生了嚴(yán)重退化，草地植物和土壤質(zhì)量嚴(yán)重衰退，生產(chǎn)力、多樣性與服務(wù)功能降低，生態(tài)環(huán)境惡化，生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)功能減弱乃至喪失［25］。王建兵等［26］通過對(duì)青藏高原高寒草甸主要分布地區(qū)2005－2012年草地狀況調(diào)查表明，果洛地區(qū)高寒草甸多處于以小嵩草群落草氈表層剝蝕和雜草類－黑土型退化草地演替階段。曹廣民等［22］對(duì)高寒草甸退化2個(gè)頂級(jí)，即剝蝕型退化與黑土型退化的異同進(jìn)行研究，其主要的分異在于降水對(duì)土壤的沖刷，群落特征的分異則主要體現(xiàn)在黑土型退化草地沒有殘留老化草氈表層，而剝蝕退化草地老化草皮殘留率為50%～60%。群落生物量是反映草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性與功能的重要指標(biāo)，其大小可以用來判斷草原生產(chǎn)潛力與載畜潛力。本研究表明，隨剝蝕退化的加劇，群落的生物量顯著降低。研究區(qū)植被以莎草科和禾本科等植物為建群種，以矮生嵩草、高山嵩草和草地早熟禾為主，此類物種為多年生草本植物，地下生物量較高，而且具有高的水土保持能力。隨退化程度加劇，雨水的沖蝕帶走了開裂的草氈層的植被與土壤，群落的地上與地下生物量均降低。鑒于高寒草甸的土壤養(yǎng)分主要在表層，土壤剝蝕后，多年生植物再生對(duì)土壤養(yǎng)分要求高，在貧瘠的土地難恢復(fù)。雜類草對(duì)土壤環(huán)境要求較低，可在剝蝕退化后的土壤上再生，因此，退化群落的建群種以西伯利亞蓼、單花拉拉藤等一年或多年生雜類草為主。在高寒草甸，地下生物量較發(fā)達(dá)，群落總生物量變化主要受地下生物量變化的影響。群落從以根系發(fā)達(dá)，對(duì)群落穩(wěn)定性有重要作用的多年生植物建群群落退化到以根系欠發(fā)達(dá)，穩(wěn)定性相對(duì)低的雜類草建群群落，受群落的地下生物量降低的影響，群落生產(chǎn)力大幅度降低。

圖3 不同剝蝕退化強(qiáng)度下各植物功能群地上生物量與相對(duì)生物量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig.3 Aboveground biomass and relative biomass of functional group in plots with different denudation intensity（mean±SE）

表2 不同退化程度樣地的土壤特征Table 2 Soil character of sampling plots

群落的地上、地下與總生物量隨退化程度的加劇而顯著降低，而不存在類似于中度干擾假說的結(jié)果，即在中度干擾的條件下群落的生物量最高的現(xiàn)象。這一結(jié)果可能是由于2種退化過程發(fā)生的機(jī)理不同，中度放牧對(duì)群落的干擾主要通過采食踐踏多年生為建群的植物地上部分，對(duì)群落的地下生物量與土壤沒有直接破壞，因此，群落的主要物種可以利用其貯藏的養(yǎng)分迅速的再生，植物群落結(jié)構(gòu)未改變；剝蝕退化不僅帶走植物的地上部分，而且同時(shí)帶走植物的根系與土壤，植物群落從嵩草建群退化到雜類草建群，在退化過程中群落結(jié)構(gòu)發(fā)生根本變化。

3.2 不同剝蝕退化對(duì)群落多樣性影響分析

物種多樣性通常被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物量的重要決定因子，但是近年來的研究表明，相對(duì)于物種組成，功能群多樣性更能決定生態(tài)系統(tǒng)過程［11，14，26-28］。關(guān)于高寒草甸群落多樣性的研究主要集中在不同群落類型、不同草地利用與管理方式及其與生產(chǎn)力、環(huán)境因子的關(guān)系等方面的研究。本研究表明，在不同剝蝕退化程度下，物種多樣性指數(shù)與功能群多樣性指數(shù)表現(xiàn)為相似的變化規(guī)律，即隨著退化程度的加劇，多樣性指數(shù)先降低后升高。本研究中多樣性的“V”字型變化趨勢(shì)與研究區(qū)高原鼠兔對(duì)多樣性的影響相似［18］，而不同于多樣性指數(shù)在中度放牧干擾下最高的理論［29-30］。這主要是因?yàn)橹卸确拍粮蓴_主要通過采食植物群落中的建群種地上部分，減少優(yōu)勢(shì)物種對(duì)其他物種的影響，因而在中度放牧影響下群落多樣性指數(shù)較高。而本研究中的退化主要是由于雨水經(jīng)過坡中灌叢的分割匯集，在坡底形成穩(wěn)定的、垂直于溝底的近傘形的沖刷溝，不斷地沖刷侵蝕，引起表層草氈層開裂，并且在重力作用下發(fā)生草皮層滑落而引起的。不同于放牧只對(duì)地上部分破壞，剝蝕退化過程中雨水沖刷帶走植物地上、地下部分和植物生長的土壤，而類似于高原鼠兔對(duì)群落的影響。盡管高原鼠兔只采食植物的地上部分，但是其采食行為破壞植物根系與植物生長的土壤。因此，剝蝕退化群落多樣性隨其程度的加劇表現(xiàn)出與高原鼠兔對(duì)多樣性相似的“V”字型變化趨勢(shì)。本研究進(jìn)一步表明，群落物種與功能群多樣性指數(shù)隨土壤含水量、土壤無機(jī)氮增加而線性增加，進(jìn)一步證明了土壤對(duì)群落多樣性的重要作用。本研究發(fā)現(xiàn)在高寒草甸退化過程中，物種與功能多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)一致，鑒于多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的重要影響，多樣性變化可以作為草地研究的重要指標(biāo)。

圖4 群落地上生物量、物種多樣性和功能群多樣性與土壤含水量、土壤無機(jī)氮的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Relationships between aboveground biomass，species diversity，functional diversity，and soil moisture，and soil inorganic nitrogen across different denudation intensity*：P＜0.05；**：P＜0.01；***：P＜0.001.

4 結(jié)論

隨著剝蝕退化的加劇，三江源地區(qū)高寒草甸植物群落中優(yōu)勢(shì)牧草，如莎草科和禾本科植物的生物量與相對(duì)生物量均減少，在重度退化的樣地里消失。雜類草生物量降低，但是在群落中的比例隨退化的加劇而增加。群落地上、地下與總生物量隨剝蝕退化的加劇而逐漸降低，地下生物量的變化是引起群落的總生物量變化的關(guān)鍵。不同剝蝕退化程度下，群落多樣性指數(shù)與均與度指數(shù)的變化趨勢(shì)與物種豐富度變化基本一致，在群落中度退化時(shí)各指數(shù)最低。物種多樣性與功能群多樣性指數(shù)表現(xiàn)為相同的變化趨勢(shì)。這些結(jié)果表明剝蝕退化過程是從根本上破壞植物群落地上、地下及其生長的土壤，對(duì)群落生物量與多樣性的影響是不可逆轉(zhuǎn)的，因此，在今后的高寒草地管理中，應(yīng)該盡量防止剝蝕退化的發(fā)生，即使是輕度剝蝕退化也應(yīng)該提高警惕，并及早治理，防止高寒草甸脆弱的生態(tài)系統(tǒng)被破壞。