吳氏角葉蚤雌雄交尾結(jié)構(gòu)關(guān)系初步研究(蚤目，角葉蚤科)*

劉井元 馬立名 張 聰

(1. 湖北省預防醫(yī)學科學院寄生蟲病防治研究所， 武漢 430079； 2.吉林省地方病第一防治研究所， 吉林白城 137000)

蚤類雌雄交尾結(jié)構(gòu)機制關(guān)系的研究迄今涉及的種類很少(Holland，1955；Humpbries，1967；柳支英等，1986)，其中具有代表性的是Holland(1955)對特異角葉蚤Ceratophyllusidius的報道，我國僅有對不齊蠕形蚤新月亞種Vermipsyllaasymmetricalunata(柳支英等，1974)的研究。涉及交尾蚤種較少的一個較重要原因，一是調(diào)查中很難發(fā)現(xiàn)自然交尾的蚤類，即使偶有交尾蚤類，在宿主體表毛叢中或混有大量塵土及腐殖質(zhì)殘渣巢窩中除不易發(fā)現(xiàn)外，個體小較難辨認也是一個十分重要的自然客觀因素，其次是實驗室養(yǎng)殖，但因游離毛蚤型蚤類，雌雄交尾中分離速度快，還沒有來得及檢獲或保存到70%乙醇中就基本自然分離了。1992年4月作者在湖北西北部神農(nóng)架海拔2 300 m短嘴金絲燕四川亞種Collocaliabrevirostrisinnominata巢窩內(nèi)采獲一批吳氏角葉蚤CeratophylluswuiWangetLiu, 1996，同時還采有大量雌雄交尾成蚤，但因其體內(nèi)含有較多血液殘跡，采用消蝕脫水加拿大樹膠永久封片，因操作步驟過于頻繁，脫水工序還沒有完成，交尾標本就基本自然分離了，因而制片未獲成功。1994年11月和1996年12月又從上述采集地獲得未吸血交尾同種角葉蚤，改用加碘改良貝氏水溶性封片液制片，但由于雌雄交尾標本重疊和骨化很深，因而當時很難看清，后放置數(shù)年色澤逐漸變淺，直至近年才對交尾標本形態(tài)結(jié)構(gòu)關(guān)系進行了觀察和描繪，現(xiàn)將結(jié)果報道如下。

1 材料與方法

選擇雌雄交尾吳氏角葉蚤C.wui標本10對，采用加碘改良貝氏液(梁來榮等，1981)封片，在45 ℃溫箱內(nèi)烘烤約30 d干固后繼續(xù)置于標本盤陰暗處平放，直至色澤變淺和清晰后再進行觀察，同時選擇用加拿大樹膠永久封片同種單個雌、雄制作的標本，對其變形節(jié)和陽莖一并描繪附圖，以對照各部位繪制附圖準確性和觀察各部位結(jié)構(gòu)及雌雄交尾標本各部分相互結(jié)構(gòu)關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 雄與雌蚤交尾位置關(guān)系

交尾標本雌在上方，雄在下方，雄腹部各背板節(jié)與節(jié)之間相互擠壓，尾部從臀板處向上向前方彎曲與雌蚤進行交尾；雌蚤后兩足伸開騎跨在雄頭及中、后胸背板兩側(cè)，雄頭部兩觸角上舉，內(nèi)側(cè)吸盤和針形感器夾持在雌蚤腹部基腹板或稍后方腹板上，交尾中雄第9腹板后臂伸入雌蚤第8腹板內(nèi)側(cè)，陽莖端伸至雌蚤陰道及生殖腔。

2.2 雄抱器與雌第7腹板后緣的關(guān)系

交尾中雄抱器位于雌第7腹板后緣背葉后凸略下方凹陷處，其中雄不動突在雌第7腹板外側(cè)，可動突插入雌第7腹板內(nèi)側(cè)，插入的深度恰位于抱器體后緣2根臼鬃處，插入內(nèi)側(cè)的可動突后緣及端鬃自然伸展，此時不動突前緣位置經(jīng)多片標本觀察都高于第7腹板和第8腹板腹緣。

2.3 雄第9腹板與雌蚤肛腹板的關(guān)系

雄第9腹板前臂在交尾標本中前伸而較直，這與加拿大樹膠封片標本前臂向上、向后彎曲有一定不同，表明雄第9腹板前臂是可以自由前、后伸展的，這與適應(yīng)雌雄交尾變形節(jié)扣抱中牽拉屈伸有一定關(guān)系；后臂腹膨處的位置恰與雌肛腹板腹緣的3(4)根亞刺鬃相對應(yīng)，同時雌蚤第8腹板上內(nèi)側(cè)有5(6)根生殖棘鬃，交尾中有2根生殖棘鬃是鑲嵌在雄第9腹板腹膨前緣的小狹凹處(圖1)，另有2根生殖棘鬃是位于雄第9腹板腹膨處前、后狹凹處稍上方的側(cè)面，在第9腹板腹膨處后緣狹凹處略上方根據(jù)鬃窩還有雌蚤1根生殖棘鬃，這樣5(6)根生殖棘鬃就固定住第9腹板前、后緣及側(cè)面，加上第9腹板后臂腹膨及腹膨鬃和雌蚤肛腹板腹緣的3(4)根亞刺鬃的相互作用，就把整個雌雄變形節(jié)穩(wěn)定固定不致移位而可自由交尾。

2.4 雄第8腹板與雌蚤肛背板及臀板的關(guān)系

雄第8腹板末端穗狀膜絲在未完全交尾時，陽莖鉤突端部是位于三角形穗狀膜絲中，穗狀膜絲猶如海綿墊，未交尾或交尾結(jié)束后位于其中，以避免陽莖鉤突受意外傷害，同時也具有一定緩沖作用，具有保護陽莖鉤突的作用。交尾時穗狀膜和第8腹板端5～6根粗長鬃的末端與肛背板及臀板發(fā)生接觸，二者應(yīng)是雌雄交尾發(fā)生時相互間的一種感覺器官作用。另外，雌蚤肛腹板亞端有2根長鬃(圖3)，交尾時兩側(cè)肛腹板共4根長鬃(圖1)伸至第8腹板中部常緊貼其側(cè)面或環(huán)繞該腹板后緣，肛錐末端1根長鬃也常在上述鬃其間或略下方。

2.5 雄陽莖與交配囊管的關(guān)系

根據(jù)雌雄交尾未完全分離標本觀察，陽莖桿是從雌第8腹板端后緣進入生殖腔。同時從單個雄蚤標本中可以看出陽莖桿從骨化內(nèi)管端伸出時，被陽莖端下方一細線形骨化及下方膜狀結(jié)構(gòu)托起(圖2)，線形骨化結(jié)構(gòu)與骨化內(nèi)管背方和端背葉略相連，交尾時“線形骨化結(jié)構(gòu)”在陽莖端背葉和略前方凹陷前的背拱作用下可上、下活動，以調(diào)節(jié)引導陽莖桿進入雌陰道。而陽莖端下方的膜狀結(jié)構(gòu)在交尾中可延伸很遠，幾乎延伸到了交配囊管袋部，這可能與陽莖桿繼續(xù)向前延伸牽拉有一定關(guān)聯(lián)，陽莖桿進入生殖腔后，繼續(xù)向前延伸并經(jīng)交配囊袋部，交配囊袋部中央有一小凹口，小凹口對陽莖桿有明顯固定作用，經(jīng)過小凹口后再向前延伸至受精囊尾部處彎曲向后方延伸，然而須指出的是經(jīng)過交配囊袋部小凹口后，再進入受精囊管之前這一段無規(guī)律可循，是可向多個方向彎曲，陽莖桿末端一段很細，但它最后是如何進入受精囊管的，由于受精囊管呈膜質(zhì)而很難辨認，因此這一部分走向及形態(tài)結(jié)構(gòu)還有待進一步研究。然而根據(jù)相鄰各氣門管分支能清晰識別的情況來看，說明受精囊管大部分比氣門支更加膜質(zhì)化，因而不易看清與識別。

圖1 吳氏角葉蚤 Ceratophyllus wui在交尾時♂ 和♀蚤生殖器之關(guān)系Fig.1 Genitalia relationships of male and female mating of Ceratophyllus wui

圖2 吳氏角葉蚤 Ceratophyllus wui ♂陽莖及第9腹板腱Fig.2 Aedeagus and tendon of st. Ⅸ of male

圖3 吳氏角葉蚤 Ceratophyllus wui ♀變形節(jié)和第7腹板后緣變異及肛腹板Fig.3 Modified segments, variations trailing edge of st. Ⅶ and ventral anal of female

2.6 交尾標本與單個蚤標本形態(tài)對比

交尾標本雌雄重疊，制作時為了盡可能保持原有交尾姿態(tài)，不能像加拿大樹膠封片后適度平壓，經(jīng)觀察水溶性封片(加碘改良貝氏液)的交尾標本，不動突前、后緣及柄突稍不及單個加拿大樹膠封片伸展，稍有皺縮，尤其不動突前、后緣近基部稍外展而略變寬，內(nèi)凹變淺，柄突后緣隆起較明顯，陽莖鉤突稍顯粗短，因此交尾標本中附圖的陽莖鉤突仍采用加拿大樹膠封片描畫，以減少不同制片方法引起的形態(tài)誤差。除交尾雌蚤肛腹板受雄第9腹板后臂腹膨擠壓變得較狹窄外，其余部分未觀察到有明顯形態(tài)變化。

3 討論

蚤類的雌雄交尾是一個復雜的過程，一般認為新羽化出來的雌、雄蚤需經(jīng)吸食宿主血液之后才可進行交尾，然而鳥蚤可在吸血之前就能進行(吳厚永等，2007)，從湖北西部多個不同地點采集的情況看(劉井元等，2003，2007a，2007b)，無論是4～9月宿主有歸巢吸食血液，還是10月后至次年3月短嘴金絲燕離巢飛往南方后未吸食血液，即使帶回實驗室置于玻璃瓶中數(shù)十天甚至在死亡前10 d前后，吳氏角葉蚤只要雌雄蚤在一起，就在不斷互相追逐發(fā)生交尾，這一現(xiàn)象作者認為與該蚤生態(tài)習性和長期適應(yīng)宿主及環(huán)境協(xié)同進化有關(guān)，一方面為適應(yīng)宿主離巢前必須飽食血液，以防宿主較長時間不返回而能繼續(xù)生存，另一方面在繁殖方面必須保持頻繁交尾而產(chǎn)出大量的蚤卵，以保證有足夠的蚤數(shù)量使種群得以一代一代相傳而延續(xù)。這也可以解釋為什么孤立懸筑巢于黑暗深達數(shù)十米或數(shù)百米巖石洞壁及頂部，在狹小燕巢窩夾層中可以采集到大量的蚤就是一個重要證例。很顯然這種適應(yīng)，是經(jīng)過數(shù)百萬年或更早的地質(zhì)年代隨宿主和環(huán)境變化而逐步演替，發(fā)展成為現(xiàn)今高度適應(yīng)喀斯特巖溶中型黑暗洞穴巢窩型專嗜“短嘴金絲燕”血液的特有種類，這種演替與進化，一定程度上既可防止鳥體外羽毛叢中寄生，空中飛翔時一失足千古恨，又有利于種群大量繁衍和宿主返回巢窩時能及時飽食補充能量，可以說這是吳氏角葉蚤在適應(yīng)宿主和環(huán)境雙重壓力及重要因素影響下，平行進化和自然選擇的結(jié)果。

從吳氏角葉蚤雌雄交尾結(jié)構(gòu)關(guān)系看，雄第9腹板后臂腹膨與雌蚤肛腹板腹緣相對應(yīng)，應(yīng)是角葉蚤屬等多數(shù)種類交尾中位置的一個共性，因特異角葉蚤C.idius和不齊蠕形蚤新月亞種V.asymmetricalunata交尾圖都顯現(xiàn)了這一特點，而雌蚤第8腹板生殖棘鬃，在雄第9腹板腹膨前緣小狹凹處2根、側(cè)緣2根和后緣1(2)根，在夾持穩(wěn)固第9腹板前、后緣在其他角葉蚤中是否為共性，目前尚難作出判定。但這一結(jié)構(gòu)位置與雄可動突插入雌第7腹板后緣內(nèi)側(cè)，不動突位于外側(cè)夾持有異曲同工之妙，這兩處在交尾鎖合和定位上取到了關(guān)鍵作用。至于陽莖鉤突端部交尾中的位置，通常末端是朝雌蚤肛背板方向，但也有吳氏角葉蚤是沿第9腹板后臂縱軸線方向或稍有偏位或重疊，這主要與有的交尾蚤扣抱位置還沒有完全到位有關(guān)。

從特異角葉蚤Ceratophyllusidius交尾圖可以看出(Holland，1955；吳厚永等，2007)，當陽莖端和鉤突等插入雌蚤生殖腔后，第9腹板后臂將雌蚤第8腹板向下壓使生殖腔變大增寬，陽莖端背葉的前緣和略前方背拱也變得較為低平而直，從而使交配囊管露出，而吳氏角葉蚤似乎未觀察到生殖腔變大增寬這一現(xiàn)象，這主要與選擇的標本是否完全正位和交尾標本是否清晰有關(guān)，同時也與交尾雌雄蚤所有結(jié)構(gòu)都是否到達了正確位置有關(guān)，因制作交尾標本是隨機的，繪制交尾插圖往往是選擇最清晰和位置相對較好進行描繪，這難免會在標本選擇上帶有一定局限性和認識上的不全面性。

陽莖桿進入生殖腔后角葉蚤為一長一短(柳支英等，1986)，吳氏角葉蚤僅見到長的一根且末端漸細而成微波浪形，但它經(jīng)過雌蚤交配囊袋部被小凹口固定推測可能是所有角葉蚤屬種類的共性，然而袋部多數(shù)種類呈膜質(zhì)，加上交配囊袋部小，有小凹口不易引起注意且凹口膜質(zhì)關(guān)閉后也難于識別，因此蚤類復雜的生殖系統(tǒng)，有的結(jié)構(gòu)只有在交尾時才呈現(xiàn)出其對應(yīng)機制的具體功能和每一種結(jié)構(gòu)的應(yīng)有特性。

致謝神農(nóng)架疾病預防控制中心、五峰土家族自治縣疾病預防控制中心和五峰后河國家級自然保護區(qū)管理局協(xié)助現(xiàn)場調(diào)查工作，一并致謝。