北部灣北部生態(tài)系統(tǒng)結構與功能研究Ⅱ.浮游動物數(shù)量分布及優(yōu)勢種

鄭白雯，曹文清＊，林元燒，鄭連明，張文靜，楊位迪，王宇杰

（1.廈門大學 海洋與地球學院，福建 廈門361005）

1 引言

北部灣是一半封閉海灣，受到廣西境內(nèi)北侖河、大風江、欽江、南流江、海南境內(nèi)的昌化江以及越南境內(nèi)紅河等徑流的影響，陸源營養(yǎng)豐富，生物資源多樣化［1］。該海域生物生產(chǎn)力高，是目前我國沿?！白顫崈簟钡暮Ｓ蛑弧ｉ_展北部灣海洋綜合調(diào)查，對于了解海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物群落結構、探討海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學、制定海洋漁業(yè)資源開發(fā)管理和海洋生態(tài)環(huán)境保護政策等研究是不可或缺的基礎工作。本文依據(jù)“我國近海海洋綜合調(diào)查和評價”（908）專項綜合調(diào)查所獲得的資料，對北部灣北部浮游動物的數(shù)量分布和優(yōu)勢種組成進行分析，并探討影響浮游動物數(shù)量分布的環(huán)境要素及優(yōu)勢種的生態(tài)適應問題。

2 材料與方法

2.1 調(diào)查海區(qū)及采樣方法

本文資料來自2006年夏季（7月15日—8月7日）、冬季（12月25日—翌年1月22日）和2007年春季（4月12日—5月1日）、秋季（10月14日—11月15日）于北部灣（20.0556°～21.4842°N，108.0381°～109.8225°E）40個測站（圖1）進行的4個航次的調(diào)查結果。依照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術規(guī)程》［2］，采用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)目孔徑0.505 mm，網(wǎng)口內(nèi)徑50 c m，網(wǎng)長145 c m；水深淺于30 m時）或大型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)目孔徑0.505 mm，網(wǎng)口內(nèi)徑80 c m，網(wǎng)長280 c m；水深深于30 m時）由底層至表面垂直拖取，所獲樣品于現(xiàn)場用5%的福爾馬林溶液固定。浮游動物樣品用體視顯微鏡分類鑒定并計數(shù)，用濕重法稱量浮游動物生物量。水文、化學和葉綠素等環(huán)境因子依照調(diào)查技術規(guī)程同步采集、測定。

圖1 北部灣北部調(diào)查海域站位分布及等深線示意圖（等深線單位：m）

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游動物豐度根據(jù)采樣時的濾水體積，以每立方米水體中的個體數(shù)（ind／m3）表示。生物量依據(jù)浮游動物濕重，用現(xiàn)場濾水量換算（mg／m3）。

浮游動物的優(yōu)勢度（Y）、優(yōu)勢種更替率（R）［3－4］：

式（1）和（2）中，n i為第i種的個體數(shù)；N為樣品總個體數(shù)；f i為出現(xiàn)頻率；S為種類數(shù)；a、b為相鄰兩季優(yōu)勢種數(shù)，c為相鄰兩季共同優(yōu)勢種數(shù)。以Y≥0.02為優(yōu)勢種劃分標準［5—6］。

以優(yōu)勢種豐度為自變量，各季節(jié)浮游動物總豐度為因變量，采用逐步回歸分析法，根據(jù)顯著性水平（p＜0.05）篩選出對總豐度回歸方差貢獻顯著的優(yōu)勢種［7］。以標準回歸系數(shù)（β）作為總豐度貢獻指數(shù)，用以研究各優(yōu)勢種對總豐度變化的影響。

采用PRI MER 5.0軟件中的BIOENV程序，以Spear man等級相關法分析北部灣北部浮游動物豐度與環(huán)境因子間的關系，并選出重要的復合環(huán)境因子。

3 結果

3.1 豐度與生物量的季節(jié)變化

調(diào)查區(qū)各測站浮游動物豐度范圍9.8～880.7 ind／m3，年均值（183.5±142.9）ind／m3，季節(jié)豐度由高到低為秋季、夏季、冬季、春季；浮游動物生物量范圍7.9～715.8 mg／m3，年均值（139.5±116.8）mg／m3，季節(jié)豐度由高到低依次為春季、秋季、冬季、夏季（見圖2a）。

根據(jù)個體大小和生化性質(zhì)，本區(qū)浮游動物大致分為大型浮游動物（主要包括磷蝦類、毛顎類、糠蝦類、十足類、端足類）、中型浮游動物（橈足類、介形類、枝角類、翼足類、異足類）、階段性浮游幼蟲（體）和膠質(zhì)浮游動物（水母類、被囊類）4種類型，其各自豐度占浮游動物總個體數(shù)的比例如圖2b所示。調(diào)查區(qū)地處亞熱帶的南界，終年水溫較高，表層平均水溫20.4～30.6℃（見圖2a），適宜于各種動物繁衍，水體中終年可見到數(shù)量不一的浮游幼蟲（體）。但周年中的升溫季節(jié)（春季和夏季）依然是各種動物的主要繁殖季節(jié)，水體中階段性浮游幼蟲（體）的數(shù)量比例高于其他季節(jié)。此外，中型浮游動物的數(shù)量消長對本區(qū)浮游動物的豐度和生物量變化有著較大的影響（見圖2b）。

3.2 豐度與生物量的水平變化

春季，調(diào)查區(qū)浮游動物豐度均值為全年最低值，僅為（145.4±90.8）ind／m3。低豐度區(qū)（＜100 ind／m3）主要位于20 m以淺海域（圖1），呈條帶狀分布于廣西至雷州半島沿岸海域（見圖3）。但在調(diào)查區(qū)西北隅大量的長尾住囊蟲Oikopleur alongicauda形成豐度大于300 ind／m3且生物量大于400 mg／m3的高值區(qū)。遠岸大部分海域為豐度大于200 ind／m3的次高值區(qū)，主要種類為精致真刺水蚤Euchaetaconcinna和蛇尾類長腕幼蟲Ophiopluteus larvae。調(diào)查海域的西南側浮游動物豐度在100～200 ind／m3之間。春季，浮游動物生物量均值為全年最高，達（155.9±135.9）mg／m3，分布趨勢與豐度分布趨勢基本一致（見圖4）。

圖2 北部灣北部浮游動物豐度和生物量隨表層水溫的季節(jié)變化（a）及膠質(zhì)動物、大型浮游動物、浮游幼蟲（體）和中型浮游動物的豐度百分比組成（b）

夏季，浮游動物豐度明顯增加［（202.8±139.6）ind／m3］。調(diào)查區(qū)出現(xiàn)3個數(shù)量密集區(qū)（＞300 ind／m3），一個位于調(diào)查區(qū)的東北角，其中B34測站（700.9 ind／m3）的主要種類短尾類溞狀幼體Brachyura zoea和亨森瑩蝦Lucif erhanseni數(shù)量分別達295.8 ind／m3和241.7 ind／m3；另外2個密集區(qū)出現(xiàn)于調(diào)查區(qū)的西南一側海域，主要種類為半索類柱頭幼蟲Tornaria larvae。夏季，浮游動物生物量均值為全年最低［（118.6±66.7）mg／m3］，分布相對均勻（見圖4）。

秋季，浮游動物豐度均值達到全年最高水平［（227.2±185.5）ind／m3］。遠岸大范圍海域為豐度大于300 ind／m3的高值區(qū)（見圖3），主要有小齒海樽Doliolumdenticulatum、肥胖軟箭蟲Flaccisagittaenf lata以及蛇尾類長腕幼蟲。秋季，浮游動物生物量略低于春季［（153.0±148.4）mg／m3］，分布趨勢與豐度分布趨勢相近，高值區(qū)集中在調(diào)查海區(qū)西側中部，肥胖軟箭蟲、兇型猛箭蟲Ferosagittaf erox、亞強次真哲水蚤Subeucal anussubcr assus等質(zhì)體較重的浮游動物是造成該區(qū)生物量大的原因。

冬季，浮游動物豐度均值為（158.7±129.0）ind／m3。雷州半島西側海域為小于100 ind／m3的低豐度區(qū)。豐度大于300 ind／m3的密集中心位于廣西近岸，小齒海樽、鳥喙尖頭溞Peniliaavirostris和肥胖軟箭蟲是主要的優(yōu)勢種。冬季，浮游動物生物量均值為（130.6±98.4）mg／m3，其分布趨勢與豐度分布趨勢基本一致，高值區(qū)位于潿洲島西側海域（圖2b），球型側腕水母Pleurobr achiaglobosa、亞強真哲水蚤及間型瑩蝦L.inter medius等在該區(qū)有較高的數(shù)量。

3.3 影響豐度變化的環(huán)境因素

同步獲得的主要環(huán)境因子［水深（D）、表層溶氧量（DOs）、底層溶氧量（DOb）、表層水溫（Ts）、底層水溫（Tb）、表層鹽度（Ss）、底層鹽度（Sb）、表層葉綠素a濃度c（Chl as）及底層葉綠素a濃度c（Chl ab）］的變化范圍及平均值見表1。浮游動物豐度與環(huán)境因子的等級相關結果表明，本區(qū)浮游動物豐度變化受環(huán)境因子的影響顯著，其中水深、水溫和葉綠素a濃度是重要的影響因子。夏季和秋季，海區(qū)水溫相對較高，葉綠素a濃度與浮游動物豐度變化密切相關，而在春季和冬季，水溫和鹽度則是重要的影響因子，顯然，這與海區(qū)的水文狀況復雜，幾股不同性質(zhì)的海流及其消長情況［8—10］有著重要的關系。進一步分析發(fā)現(xiàn)，本區(qū)浮游動物豐度變化并非受單一環(huán)境因子的影響，而是同時受到幾個環(huán)境因子（復合環(huán)境因子）共同影響的綜合表現(xiàn)（見表2）。

圖3 北部灣北部調(diào)查海域浮游動物四季豐度平面分布

圖4 北部灣北部調(diào)查海域浮游動物四季生物量平面分布

表1 各季節(jié)環(huán)境因子的變化范圍及平均值

續(xù)表1

表2 各季節(jié)影響浮游動物豐度的重要復合環(huán)境因子（Spear man等級相關）

3.4 浮游動物優(yōu)勢種組成

本海區(qū)共計13種優(yōu)勢種（表3）。肥胖軟箭蟲和亞強次真哲水蚤在四季均為優(yōu)勢種。間型瑩蝦也分別在春、夏和冬季保持有較高的優(yōu)勢水平。春季，優(yōu)勢種計有7種，其豐度占該季浮游動物總豐度的63.1%；夏季，計有優(yōu)勢種5種，占總豐度的70.3%；秋季，計有6種，占總豐度的77.5%；冬季，計有8種，占總豐度的71.3%。對總豐度貢獻值β最高的種類具有較強的群集特性，其豐度的水平變化對各季總豐度的變化趨勢具有關鍵的影響作用；而第一優(yōu)勢種具有數(shù)量多、出現(xiàn)率高、分布相對均勻的特性。

依據(jù)公式（2）計算得到優(yōu)勢種更替率R，可以看出本海區(qū)優(yōu)勢種存在明顯的季節(jié)演替，秋季→冬季的更替率最高，達72.7%，其次為冬季→春季（63.6%）和夏季→秋季（62.5%），春季→夏季的最低也有50.0%。圖5展示了優(yōu)勢種的季節(jié)更替變化，其中暖溫帶種類中華哲水蚤Calanussinicus僅在春季出現(xiàn)，是典型的季節(jié)分布種；暖水廣布種類肥胖軟箭蟲在夏、秋兩季豐度較高，冬春兩季則隨水溫的降低其數(shù)量有所減少；暖水沿岸種亨森瑩蝦隨夏、秋和冬季海區(qū)的平均水溫下降（見圖2a）其豐度顯著減少，而廣溫廣鹽種間型瑩蝦在季節(jié)變化上并不顯著；此外，生態(tài)類型相近的種類在季節(jié)變化上相互演替，如外海種類的亞強次真哲水蚤和精致真刺水蚤，近岸種類的雙生水母Diphyeschamissonis和擬細淺室水母Lensia subtiloides等。

表3 北部灣北部調(diào)查海域浮游動物優(yōu)勢種優(yōu)勢度（Y）及對總豐度的貢獻值（β）

續(xù)表3

圖5 北部灣北部優(yōu)勢種季節(jié)更替變化

4 討論

4.1 影響豐度變化的主要環(huán)境因素

浮游動物自主游動能力很弱，“隨波逐流”是其主要的運動形式；此外，浮游動物也是個“機會主義者”，它們常常不能主動選擇環(huán)境，“隨遇而安”是其主要的生活策略。在復雜的海洋生態(tài)系統(tǒng)中它們的種群數(shù)量擴增和分布區(qū)域的擴大常受到各種環(huán)境因子的影響和制約，其中水溫和鹽度是影響浮游動物分布的關鍵因素［11—12］。此外，浮游植物既能為浮游動物提供豐富的餌料來源，悖之，浮游植物水華或赤潮也將制約浮游動物的生長、繁殖。影響浮游動物數(shù)量和分布的環(huán)境因子往往是綜合的而不是單一的作用。經(jīng)等級相關分析后篩選的復合環(huán)境因子可以看出，本海區(qū)各季節(jié)起到關鍵影響作用的環(huán)境因子不盡相同，與影響浮游動物種類數(shù)的環(huán)境因子相比較［13］，溫度和葉綠素a濃度對數(shù)量分布的影響更為顯著，鹽度的影響作用較弱（見表2）。水深對浮游動物數(shù)量分布的影響極為顯著，反映出浮游動物數(shù)量在垂直分布上隨水深增加的趨勢。

春季，底層溫度和鹽度是關鍵環(huán)境因子（見表2）。從環(huán)境因子的變化格局上來看，底層溫度和表底層鹽度均呈近岸低遠岸高的趨勢，與浮游動物的豐度分布呈較高的一致性。該季節(jié)暖溫帶種類中華哲水蚤、百陶帶箭蟲等侵入本海域并在群落中占有一定的地位和數(shù)量，成為該季節(jié)的優(yōu)勢種之一（見表3，圖5）。春季本區(qū)較低的水溫（19.3～23.7℃）和較低的鹽度（31.9～33.7）環(huán)境適宜這些種類的生存使得該季節(jié)影響浮游動物的主要環(huán)境因子為水溫和鹽度。顯然，該季節(jié)本海區(qū)的主要環(huán)境特點與粵西沿岸流經(jīng)由瓊州海峽的侵入不無相關。

夏季，水溫全年最高，浮游動物群落中暖水性種類激增。與春季的環(huán)境特點相比，較高的水溫為這些暖水性種類提供了良好的環(huán)境，浮游植物作為浮游動物的餌料基礎成了制約浮游動物數(shù)量和分布的主要環(huán)境因子。在調(diào)查海區(qū)的東北角出現(xiàn)浮游動物數(shù)量的密集中心。據(jù)同期調(diào)查資料顯示［14］，該區(qū)為葉綠素a濃度高于3 mg／m3的高值區(qū)。豐富的餌料資源為浮游動物提供適宜的繁殖環(huán)境。值得注意的是，本海域深水區(qū)是葉綠素a濃度小于0.3 mg／m3的低值區(qū)［14］，較低的餌料濃度是導致該區(qū)浮游動物豐度銳減的關鍵因素。

秋季，底層葉綠素a濃度和溫度起到關鍵作用。遠岸大范圍海域均為浮游動物的豐度高值區(qū)。秋季，水溫開始下降，東北季風增強，水體擾動加大，躍層逐漸消失，表層營養(yǎng)鹽得到補充，浮游植物進入生長旺季［14］。此時，初級生產(chǎn)力均值高達669.36 mg／（m2·d），遠高于其他三季［15］。葉綠素a濃度大于3 mg／m3的高值區(qū)主要位于本區(qū)水深大于30 m的海域［14］，與浮游動物豐度分布呈較高的一致性。該季節(jié)的絕對優(yōu)勢種小齒海樽是濾食性動物，豐富的餌料來源促使其大量繁殖而致。

冬季，陸源徑流處于枯水期，南海次表層水退縮至北部灣灣口處［16］，在東北季風的影響下粵西沿岸流勢力范圍擴大，加上低溫的水體環(huán)境，促使北部灣北部水體混合程度較強，環(huán)境因子的變化格局并不明顯。浮游動物數(shù)量高值區(qū)位于廣西近岸，鳥喙尖頭溞是主要優(yōu)勢種，該種是典型的暖水近岸種，近岸低鹽的水體環(huán)境適宜其生存和繁殖。

4.2 優(yōu)勢種的生態(tài)適應

浮游動物的群落結構隨著海流的季節(jié)性消長而呈現(xiàn)周期性的規(guī)律變化特征，不僅種類組成更迭頻繁，群落中各種間的數(shù)量關系也不斷發(fā)生變動。尤其是優(yōu)勢種，其數(shù)量的時空分布很大程度上左右了浮游動物總豐度的變化。因此，了解優(yōu)勢種的生態(tài)適應以及優(yōu)勢種與海流的關系是研究浮游動物群落結構的基礎。

亨森瑩蝦在本海區(qū)的夏、秋兩季數(shù)量大幅攀升，并在沿岸海域形成高豐度區(qū)。魏靜梅等［17］對北部灣瑩蝦類生態(tài)學研究表明，亨森瑩蝦的高值區(qū)位于潿洲島東北側，最適溫度為30.3℃、最適鹽度為32.81。徐兆禮［18］對東海十足類的分析表明，亨森瑩蝦主要出現(xiàn)在東海南部近海和外海，水溫26.27℃，表層鹽度33.50。本文研究發(fā)現(xiàn)，夏季亨森瑩蝦在廣西北海沿岸高度聚集形成密集中心，而在遠岸海域受強勁的高鹽外海水影響，鹽度梯度變化顯著，大范圍海域鹽度大于33，亨森瑩蝦的數(shù)量大幅減少。入秋后，亨森瑩蝦的分布范圍向南延伸，但高豐度區(qū)卻依然集中在鹽度29.0～32.5之間的海域。筆者認為，亨森瑩蝦在北部灣北部適應低鹽的能力較強，這可能是在長期進化過程中形成的適應性。該種的分布特征與湯氏長足水蚤C.thompsoni有較大的相似性，可作為北部灣北部沿岸水團的指示種［19］。

亞強次真哲水蚤為沿岸暖水種，在本海區(qū)4個季節(jié)均為優(yōu)勢種，并在冬季占據(jù)第一優(yōu)勢水平。同期數(shù)據(jù)表明該種在冬季北部灣亦為第一優(yōu)勢種（Y＝0.162）［20］，且主要分布于北部灣中北部海區(qū)［19］。對比歷史數(shù)據(jù)，在南海北部亞強次真哲水蚤雖為優(yōu)勢種，但其優(yōu)勢水平遠低于微刺哲水蚤C.pauper和普通波水蚤Undinulavul garis［21］。本文作者認為亞強次真哲水蚤在南海的高豐度區(qū)主要集中在北部灣北部。據(jù)徐兆禮［22］研究表明，該種的豐度變化與黑潮暖流勢力密切相關，在東海的優(yōu)勢性主要表現(xiàn)在夏、秋季。而在本次調(diào)查中，亞強次真哲水蚤在秋季的豐度均值最高（34.0 ind／m3），密集中心均位于白龍尾島東側海區(qū)，該區(qū)在秋季是以沖淡水和粵西沿岸流匯合的沿岸混合水海域［23］；冬季的豐度均值達31.9 ind／m3，密集中心位于低鹽的混合水團［24］。亞強次真哲水蚤是混合水系的消長和推移的良好指示種。據(jù)潘非斐等［19］同期數(shù)據(jù)研究顯示，在穩(wěn)定高溫的三亞暖水海域，亞強次真哲水蚤并未形成高豐度區(qū)。而張武昌等［25］對廣東近海哲水蚤的研究顯示，亞強次真哲水蚤在夏季成為優(yōu)勢種，而冬季豐度較低。這就表明，該種可能是由粵西沿岸流帶入灣內(nèi)的，夏季環(huán)境適宜該種在廣東近海大量繁殖，但受西南季風的影響，粵西沿岸流具有時滯性，到冬季東北季風強盛，沿岸流攜帶亞強次真哲水蚤涌入灣內(nèi)，并形成高豐度區(qū)。

中華哲水蚤是典型的偏低溫低鹽的暖溫帶近岸種，在我國渤海、黃海、東海近岸區(qū)及臺灣海峽均有分布［26］，其生態(tài)地位近似于北大西洋的飛馬哲水蚤C.f inmarchicus。林元燒和李松［27］對廈門港中華哲水蚤的生活周期進行研究時發(fā)現(xiàn)，當水溫高達24℃時，中華哲水蚤便開始消失。黃加祺和鄭重［28］等對中華哲水蚤的耐溫、鹽實驗表明，在保證90%存活率的條件下，溫度上限為23.2℃，而適鹽范圍為17.5～43.0；而當溫度上升至28.1℃時，存活率降低至10%。這表明，中華哲水蚤對于溫度的敏感性更強。在北部灣北部，春季水溫變化范圍為19.3～23.7℃，符合中華哲水蚤的生存條件，中華哲水蚤僅在該季出現(xiàn)并成為優(yōu)勢種，出現(xiàn)率為77.5%，總豐度達179.0 ind／m3，并在瓊州海峽入灣口形成密集中心。據(jù)潘非斐等［19］同期資料研究表明，中華哲水蚤在夏季出現(xiàn)于三亞以南水溫低于23℃的底層水，并推測這是由春季粵西沿岸流沿海南島東側沿岸帶入的，隨夏季水溫上升中華哲水蚤垂直下移并棲居于底層水。Yin等［29］發(fā)現(xiàn)夏季海南島東側上升流海域水溫較低，適宜中華哲水蚤在此度夏。在夏季北部灣北部，表層最低水溫驟升至30.0℃，底層最低溫也高達26.6℃，不適宜該種生存。由此，作者認為夏季北部灣北部高溫的水體環(huán)境不僅抑制中華哲水蚤的繁殖，同時也是其大量消亡的關鍵原因?！皺C會主義”的中華哲水蚤在夏季種群得不到補充，又因沿岸流的時滯效應，使得中華哲水蚤的種群補充延遲到來年春季，故在本次調(diào)查海域的秋、冬兩季未見有該種類。

［1］林元燒，曹文清，楊圣云，等.北部灣環(huán)境與生物研究概述及相關科學問題探討［C］／／北部灣海洋科學研究論文集（第1輯）.北京：海洋出版社，2008：162—170.

［2］國家海洋局908專項辦公室.海洋生物生態(tài)調(diào)查技術規(guī)程［M］.北京：海洋出版社，2006.

［3］楊關銘，何德華，王春生，等.臺灣以北海域浮游橈足類生物海洋學特征的研究Ⅱ.群落特征［J］.海洋學報，1999，21（6）：72—80.

［4］張芳，孫松，楊波.膠州灣水母類生態(tài)研究Ⅰ.種類組成與群落特征［J］.海洋與湖沼，2005，36（6）：507—517.

［5］徐兆禮，陳亞瞿.東黃海秋季浮游動物優(yōu)勢種聚集強度與蛤鱔漁場的關系［J］.生態(tài)學雜志，1989，8（4）：13—15.

［6］陳亞瞿，徐兆禮.南黃海、東海鮐鲹魚索餌場浮游動物生態(tài)特征［J］.應用生態(tài)學報，1990，1（4）：327—332.

［7］中國科學院計算中心概率統(tǒng)計組.概率統(tǒng)計計算［M］.北京：科學出版社，1979：105—144.

［8］陳波.北部灣水系形成及其性質(zhì)的初步探討［J］.廣西科學院學報，1986，2：92—95.

［9］譚光華.北部灣海區(qū)水文結構及其特征的初步分析［J］.海洋湖沼通報，1987，4：7—15.

［10］孫雙文，王毅，蘭健.2006年夏季及冬季北部灣東部的海洋水文特征與環(huán)流［C］／／北部灣海洋科學研究論文集（第1輯）.北京：海洋出版社，2008：64—72.

［11］陳亞瞿，徐兆禮，王云龍，等.長江口河口鋒區(qū)浮游動物生態(tài)研究Ⅱ.種類組成、群落結構、水系指示種［J］.中國水產(chǎn)科學，1995，2（1）：59—63.

［12］朱延忠.夏、冬季北黃海大中型浮游動物群落生態(tài)學研究［D］.青島：中國海洋大學，2008.

［13］鄭白雯，曹文清，林元燒，等.北部灣北部浮游動物若干生態(tài)特征研究Ⅰ.浮游動物種類組成及其時空變化［J］.海洋學報，2013，35（6）：154－161.

［14］吳易超，郭豐，黃凌風，等.北部灣葉綠素a含量的分布特征與季節(jié)變化［C］／／北部灣海洋科學研究論文集（第3輯）.北京：海洋出版社，2011：1—10.

［15］吳易超，郭豐，黃凌風.北部灣初級生產(chǎn)力的分布特征與粒級結構［C］／／北部灣海洋科學研究論文集（第3輯）.北京：海洋出版社，2011：11—22.

［16］陳勝利，胡建宇，孫振宇，等.2006年冬季北部灣東部海區(qū)的水團分析［C］／／北部灣海洋科學研究論文集（第2輯）.北京：海洋出版社，2009：120—126.

［17］魏靜梅，林元燒，曹文清，等.北部灣瑩蝦類生態(tài)學研究［C］／／北部灣海洋科學研究論文集（第3輯）.北京：海洋出版社，2011：78—89.

［18］徐兆禮.東海浮游十足類優(yōu)勢種環(huán)境適應的研究［J］.水產(chǎn)學報，2005，29（6）：762—768.

［19］潘非斐，曹文清，林元燒，等.北部灣東側海域橈足類種類組成及其時空分布［C］／／北部灣海洋科學研究論文集（第3輯）.北京：海洋出版社，2011：36—54.

［20］郭東暉，黃加祺，李少菁，等.北部灣夏、冬兩季浮游動物生態(tài)學研究Ⅰ.種類組成與數(shù)量分布［C］／／北部灣海洋科學研究論文集（第1輯）.北京：海洋出版社，2008：222—236.

［21］李純厚，賈曉平，蔡文貴.南海北部浮游動物多樣性研究［J］.中國水產(chǎn)科學，2004，11（2）：139—146.

［22］徐兆禮.東海亞強真哲水蚤種群生態(tài)特征［J］.生態(tài)學報，2006，26（4）：1151—1158.

［23］孫振宇，胡建宇，李炎，等.北部灣北部海區(qū)沖淡水及沿岸混合水分布的季節(jié)變化［C］／／北部灣海洋科學研究論文集（第2輯）.北京：海洋出版社，2009：85—91.

［24］陳勝利，胡建宇，孫振宇，等.2006年冬季北部灣東部海區(qū)的水團分析［C］／／北部灣海洋科學研究論文集（第2輯）.北京：海洋出版社，2009：120—125.

［25］張武昌，高尚武，孫軍，等.南海北部冬季和夏季浮游哲水蚤類群落［J］.海洋與湖沼，2010，41（3）：448—458.

［26］鄭重，李少菁，連關山.海洋橈足類生物學［M］.北京：海洋出版社，1992.

［27］林元燒，李松.廈門港中華哲水蚤生活周期的初步研究［J］.廈門大學學報（自然科學版），1984，2：111—116.

［28］黃加祺，鄭重.溫度和鹽度對廈門港集中橈足類存活率的影響［J］.海洋與湖沼，1986，17（2）：161—167.

［29］Yin Jianqiang，Huang Liang min，Li Kaizhi，et al.Abundance distribution and seasonal variations ofCalanussinicus（Copepoda：Calanoida）in the northwest continental shelf of South China Sea［J］.Continental Shelf Research，2011，31：1447—1456.